(Arhynchobdellida) Отряд Архинобделлиды, Челюстные пиявки, Бесхоботные пиявки, Order Arhynchobdellida 5 семейств
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ОТРЯД ЧЕЛЮСТНЫЕ, ИЛИ БЕСХОБОТНЫЕ, ПИЯВКИ (GNATHOBDELLEA, ARHYNCHOBDELLEA)
У видов этого отряда нет хобота, а развиты челюсти, которые у хищных форм менее развиты или совсем рудиментарны.
Семейство Челюстные пиявки (Gnathobdellidae). Крупные (длина более 100 мм) или средней величины (длина более 30—50 мм) черви. Глаз обычно пять пар, расположенных в виде дуги. В ротовой полости три челюсти. Сомит пятиколечный. Имеется совокупительный орган. Коконы с яйцами откладываются во влажном грунте в прибрежной полосе. Большинство видов — кровососы, живущие за счет разных позвоночных, меньшинство — хищники, заглатывающие свою добычу.
Самая известная представительница этого семейства — медицинская пиявка (Hirudo medicinalis), которую уже в глубокой древности использовали для лечения людей. Средняя длина ее около 120 мм (при ширине около 10 мм), но она может достигать и значительно больших размеров (250—300 мм), а в лаборатории известного советского специалиста по этим червям Г. Г. Щеголева путем усиленного кормления была выращена за полтора года гигантская пиявка в длину 440 мм.
Это показывает, что не всегда можно судить о возрасте пиявки по ее величине. Между тем раньше считали, что медицинские пиявки, достигшие максимальных размеров, имеют возраст около 20 лет. Сейчас это предположение нуждается в проверке. Для медицинских целей обычно употребляют сравнительно небольших червей, длиной в несколько сантиметров. Окраска Hirudo medicinalis очень изменчива, и описано множество цветовых форм ее. Основной фон спинной стороны может быть коричневым (разных оттенков), рыжеватым, оливково-черным, оливково-зеленоватым и т. д. Но как бы ни была велика изменчивость окраски, медицинскую пиявку всегда можно узнать по двум продольным узорчатым узким полоскам на спине, которые заметны даже у очень темных экземпляров. Боковые края (со спинной и брюшной стороны) желтовато-оранжевые. Брюхо обычно очень пестрое, но может быть и однотонным. Поверхность тела покрыта очень мелкими сосочками. Тело довольно плотное. Задняя присоска велика, ее диаметр превышает половину наибольшей ширины тела. Пиявки прокусывают кожу тремя челюстями, усаженными по краям острыми зубчиками (до 100 на каждой челюсти). Анальное отверстие маленькое.
Медицинские пиявки обычно живут в небольших мелких водоемах. Могут переносить пересыхание, если грунт остается достаточно влажным. Сосут кровь представителей всех классов позвоночных, но главными источниками их питания являются лягушки и млекопитающие (чаще всего крупный рогатый скот, приходящий на водопой). Опыты в лаборатории показали, что при кормлении на лягушках пиявки достигают состояния, допускающего их использование, через 17—20 месяцев, а при кормлении на кроликах или сначала на лягушках, а потом на кроликах — через 8—10 месяцев. Пиявки могут достичь половой зрелости и при питании за счет холоднокровных животных, но тогда развитие их протекает очень долго, они откладывают всего один кокон (вместо трех—восьми) и с меньшим количеством яиц. Наиболее эффективно, по-видимому, комбинированное кормление, т. е. на лягушках и млекопитающих, что и происходит в природе. Таким образом, эволюция медицинской и ряда других челюстных пиявок совершалась в тесной связи с млекопитающими.
Медицинские пиявки — очень подвижные черви, особенно в голодном состоянии. Они, как и большинство челюстных пиявок, хорошо плавают, совершая волнообразные движения. Содержать их нужно в хорошо закрытой (марлей, сеткой и т. д.) посуде, ибо они выползают из воды. Если кислорода в воде недостаточно, то они, как и многие бесхоботные пиявки, укрепившись задней присоской, совершают дыхательные движения, похожие на плавательные. Эти пиявки хорошо реагируют на разные раздражения. Так, если в воде производить шум палкой, опусканием фанерного листа, просто хождением, то они быстро приплывают к источнику шума. Если в сосуд с пиявками бросить два одинаковых предмета, из которых один был в руках человека, а другой — нет, то около первого скопляется больше червей, чем около второго. На некоторые же запахи (например, одеколона) они реагируют отрицательно. Они предпочитают теплую поверхность холодной. Понятно, что чувствительность к разным раздражениям помогает этим кровососам отыскивать свои жертвы.
В природе Hirudo medicinalis достигает половой зрелости, по-видимому, только на третьем году жизни и откладывает коконы один раз в год, летом. В лаборатории половозрелых пиявок при благоприятных условиях содержания и кормления можно вырастить за 12—18 месяцев и, содержа их при температуре 18—22° зимой и 24—27° летом, заставить размножаться в любое время и откладывать коконы каждые 6—8 месяцев. В естественной обстановке пиявки откладывают коконы несколько выше уровня воды в прибрежной полосе, для чего им нужно преодолеть большое сопротивление грунта. Известен случай, когда коконы были найдены в ста метрах от водоема. Коконы очень похожи на коконы шелковичных червей, их стенка состоит из сплетенных волокон, выделенных железами пояска, средняя длина кокона 20 мм, ширина 16 мм, цвет рыжевато-серый. В одном коконе в среднем 15—20 яиц, продолжительность развития — около месяца. Вылупившиеся пиявочки называются «нитчатками», длина их всего 7—8 мм, челюсти у них еще очень слабы, и прокусить кожу млекопитающих они не в состоянии, но вскоре могут прокусывать кожу земноводных и сосать их кровь.
Медицинская пиявка южного происхождения. В нашей стране она распространена главным образом в Молдавии, на Украине, Кавказе и в Средней Азии (правда, ее нет в Туркмении). В северной половине Европейской территории СССР, почти на всем протяжении Западной Сибири, во всей Восточной Сибири и на Дальнем Востоке она отсутствует.
В течение многих столетий Hirudo medicinalis применялась при лечении самых разнообразных заболеваний, она была одним из излюбленных средств народной медицины и врачей. Еще в середине прошлого столетия из Восточной Европы в западные страны, где запасы пиявок были истощены, ввозились сотни миллионов этих червей. Например, во Францию ввезли в 1850 г. около 100 млн. штук. Экспорт пиявок из России считался выгоднейшей статьей дохода. Во второй половине XIX в. по мере развития научной медицины применение пиявок врачами стало быстро сокращаться и ими почти перестали пользоваться, хотя в народной медицине их продолжали употреблять. Однако в 20-х годах текущего столетия лечение пиявками начало возрождаться. Различные исследования медиков и физиологов показали, что выделяемые пиявками гирудин и, возможно, другие вещества оказывают благотворное влияние при некоторых заболеваниях, особенно при тромбофлебитах, гипертонии и т. д. Конечно, сейчас не рассматривают пиявок как панацею от всех недугов, как это полагали когда-то, но в ряде случаев их применение целесообразно. Спрос на пиявок в последнее время опять возрос, и часто аптеки не могут его удовлетворить. В связи с этим московские специалисты разработали методы быстрого выращивания в лабораторных условиях пиявок, как выловленных в природе, так и полученных из коконов в лаборатории. Широкое применение методов искусственного выращивания пиявок не исключает планомерного вылова их в естественных водоемах, но при этом необходимо оградить этих полезных червей от полного истребления, обеспечив их размножение.
Медицинские пиявки иногда причиняют и вред. В некоторых мелких водоемах на юге люди могут подвергнуться массовому нападению этих кровососов. В таких случаях нужно немедленно выйти из воды и снять червей, при этом лучше их не отрывать, а посыпать солью или смазать спиртом, йодом и др., после чего они сами отпадут. При небрежном содержании пиявок, употребляемых для лечения, они могут заползти в рот и другие отверстия человека и даже присосаться к глазу.
Серьезную опасность для людей и домашних млекопитающих представляет другая челюстная пиявка — лимнатис (Limnatis nilotica). По-русски ее называют конской или нильской, египетской, хотя она сосет кровь разных млекопитающих и живет не только в Египте, а во всех средиземноморских странах, в Абиссинии, Конго, Танганьике, у нас — в Закавказье и Средней Азии. Во взрослом состоянии она достигает почти такой же величины, как и Hirudo medicinalis. Спина ее зеленовато-коричневая, брюхо, в отличие от других пиявок, окрашено темнее спинной стороны и отливает синим или лиловым. По бокам тела желтые полосы. Задняя присоска велика, ее диаметр заметно превосходит половину наибольшей ширины тела. Челюсти малы и слабы и прокусить кожу не могут. Поэтому лимнатис может сосать кровь только из слизистых оболочек, чем и объясняется ее серьезная вредоносность. Она обитает в источниках, в разных других небольших водоемах и попадает в ротовую полость, а затем в глотку, носоглотку, гортань млекопитающих и человека, когда они пьют воду прямо из водоемов. В некоторых случаях пиявка может закупорить гортань и вызвать удушение. Во время купания людей в водоемах, где водится описываемая пиявка, она может проникнуть в мочевые и женские половые органы, в конъюнктивный мешок глаз. Присутствие лимнатис вызывает кровохарканье и кровотечение, нередко обильные. По некоторым данным, в Средней Азии иногда до 30% скота, пригоняемого на бойни, заражено ею. Аналогичные данные приводятся для Болгарии, переднеазиатских стран и т. д. Проникновение лимнатис в организмы людей и животных облегчается тем, что поверхность ее тела очень гладкая и выделяет колоссальное количество слизи, а благодаря мощной задней присоске она прочно удерживается в тех или иных органах. Известен случай, когда эта пиявка находилась в человеке 3 месяца 20 дней. Конская пиявка может также сосать и лягушек. Размножение и развитие ее во многом сходно с теми же процессами Hirudo medicinalis.
Челюстные кровососущие пиявки многочисленны в жарких странах. Так, в Африке (южнее Сахары) описано 9 видов рода Hirudo и 14 видов рода Limnatis.
Среди видов описываемого семейства насчитывается довольно большое количество некровососущих, хищных пиявок. В водоемах СССР широко распространен только один такой вид — большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga). Ложноконской ее назвали, чтобы отличить от лимнатис, на которую она похожа внешне, а большой — в отличие от некоторых глоточных пиявок, называемых малыми ложноконскими пиявками (см. дальше). По величине она не уступает медицинской пиявке, а нередко ее превосходит. Спина взрослой Haemopis sanguisuga черная с коричневатым оттенком, на ее поверхности могут быть разбросаны темные пятна, а у молодых экземпляров основной фон спины более светлый, чем у взрослых, и на нем нередко виден правильный узор. Брюхо серое или зеленовато-серое, боковые желтые ленты часто отсутствуют. Задняя присоска невелика (меньше половины наибольшей ширины тела). Челюсти у нее развиты значительно хуже, чем у Hirudo medicinalis. Анальное отверстие большое, так как через него выделяются крупные куски непереваренной пищи. Большая ложноконская пиявка — сильный и прожорливый хищник, поедающий червей (в том числе и пиявок), мягкотелых, личинок водных насекомых и других водных беспозвоночных, а также мелких позвоночных (например, головастиков), которых она может одолеть. Иногда можно наблюдать, как два хищника с двух противоположных концов пытаются проглотить длинного червя. Если они не справляются с добычей, то отрывают от нее куски.
Большая ложноконская пиявка обитает преимущественно в мелких водоемах, нередко — в лужах, которые иногда пересыхают, но дно их остается влажным; попадается она и в прибрежной зоне озер и рек. Описываемый вид распространен на всей территории нашей страны (вплоть до Коми АССР и севера Сибири), но в холодных местностях встречается редко и обитает в более крупных водоемах, ибо мелкие водоемы в условиях сурового климата промерзают до дна. Особенно многочисленна Haemopis sanguisuga на юге СССР (Молдавия, Украина, Кавказ и др.). Размножение и развитие ее сходны с теми же процессами медицинской пиявки. Выхухоль, а возможно, и другие водные позвоночные охотно поедают эту большую пиявку.
В бассейне Амура, особенно на юге Приморского края, часто попадается в небольших водоемах хищная челюстная пиявка Whitmania leavis, достигающая иногда еще большей величины, чем Haemopis sanguisuga. Она отличается от последней сильно суженным передним концом тела, рыжевато-коричневой узорчатой окраской, весьма изменяющейся с возрастом. Этот вид и другие виды того же рода распространены в Китае, Японии и в Южной Азии. В связи с этим следует заметить, что в бассейне Амура известно несколько видов пиявок, происходящих из Юго-Восточной Азии и отсутствующих на остальной территории СССР. Значительное число видов хищных челюстных пиявок обитает в Северной и Южной Америке. В большем количестве, чем в Европе и Северной Азии, они встречаются в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии. Некоторые из этих видов во влажных тропиках ведут полуназемный образ жизни.
Наземные челюстные кровососущие пиявки. Эти пиявки особенно многочисленны в Южной и Юго-Восточной Азии, а также живут на юге Японии, в Австралии, на острове Мадагаскар, в Южной и Центральной Америке. Наиболее известны виды рода Haemadipsa. Они обитают там, где влажность воздуха настолько велика, что высыхание им не угрожает. Величина их по сравнению с другими челюстными пиявками незначительная (средняя длина 30—40 мм). Они находят себе приют на кустах, деревьях, в траве, где, будучи голодными, сидят в выжидательной позе, прикрепившись задней присоской. Обладая острым обонянием, они легко отыскивают свои жертвы — млекопитающих и людей. Это на редкость неприятные кровососы, забирающиеся в разные щели одежды. Недавно изобретены специальные отпугивающие пиявок химические вещества (репелленты), которыми пропитывают одежду. Даже после нескольких стирок такая одежда охраняет людей от нападения пиявок.
Наземные челюстные кровососущие пиявки, вероятно далекие «родственники» тропических видов, найдены в горах Австрии и Югославии. Их два вида, принадлежащих к роду Xerobdella («ксерос» по-гречески — сухой). Полагают, что они сосут кровь водящихся в горах саламандр. Некоторые авторы считают, что ксеробделлы питаются мелкими беспозвоночными. Возможно, что в прошедшие геологические эпохи, когда климат в Европе был более теплый и влажный, эти пиявки были распространены широко, а после ухудшения климатических условий сохранились только в горных местностях, защищенные благодаря изоляции от борьбы за существование с другими пиявками или конкурентами из разных групп животных.
Семейство Глоточные пиявки (Herpobdellidae). Все виды этого семейства — хищники и крови не сосут. Они, несомненно, произошли от челюстных пиявок, о чем свидетельствуют рудименты челюстей у многих из них. Желудок без отростков. Весьма характерно расположение глаз: четыре расположены на краю, а по два — по бокам переднего конца тела. В сомите пять или больше колец. Оплодотворение совершается при помощи сперматофоров. Коконы чаще всего овальные, коричневого цвета, прикрепляются к подводным растениям, камням и т. д. Плавают и совершают дыхательные движения (см. «Медицинская пиявка»). В водоемах СССР живет большое количество видов этого семейства (около 28% от общего числа видов наших пресноводных и солоноватоводных пиявок), и почти везде по количеству экземпляров они стоят на первом месте. Однако их нет в Байкале. Также нужно отметить, что лишь три-четыре вида рассматриваемого семейства широко распространены на территории нашей страны, а остальные встречаются только в некоторых местах на юге. Подавляющее большинство глоточных пиявок, обитающих на территории СССР, принадлежит к роду Herpobdella (другие названия рода: Erpobdella и Nephelis). Все виды этого рода называются малыми ложноконскими пиявками.
У нас наиболее известна глоточная пиявка — герпобделла обыкновенная (Herpobdella octoculata). Она самая распространенная и многочисленная пиявка Европы и Северной Азии. Длина ее редко превосходит 40—50 мм. Типичная форма имеет коричневую или серовато-коричневую спину, покрытую поперечными рядами желтых пятнышек. Однако темный пигмент может в той или иной степени исчезать, и пятнышки остаются видными только на части спины или совсем отсутствуют, в результате чего спинная поверхность становится одноцветной, сероватой, на которой кое-где сохраняются темные пятна. Жизненный цикл Herpobdella octoculata сходен с циклом Glossiphonia complanata (см. выше), т. е. эта пиявка живет около двух лет. Ее коричневато-желтые коконы часто попадаются на водных растениях и различных подводных предметах. Число яиц в одном коконе может достигать 24, в среднем оно равно 11—12. Питается эта пиявка мелкими червями, личинками насекомых и особенно комаров хирономид. Сама она подвергается нападению разных хищных беспозвоночных; находят ее и в желудках рыб. Карликовая (длина половозрелых особей в среднем 16—17 мм), почти одноцветная форма описываемого вида глоточной пиявки обитает в озере Севан. Это озеро, несмотря на свое высокогорное расположение, очень богато пиявками, представленными, однако, тремя самыми обычными видами: кроме Herpobdella octoculata, там встречаются описанные раньше Glossiphonia complanata и Helobdella stagnalis, которые тоже отличаются мелкими размерами и светлой окраской.
Другой вид того же рода — герпобделла линейная (Herpobdella lineata), названная так потому, что у нее посередине спины проходят две продольные черные узкие полоски, часто и в большом количестве встречается на юге и обитает в лужах, нередко совсем пересыхающих. Родственны ей две своеобразные пиявки: герпобделла пещерная (Herpobdella absoloni) и археобделла каспийская (Archaeobdella esmonti).
Первая пиявка, обитающая в пещерах Балканского полуострова и недавно найденная в пещерах Грузии, как и большинство животных, живущих в полной темноте, беловатого цвета и лишена глаз. Те же признаки характеризуют и вторую пиявку, обычную обитательницу ила в Каспийском море, т. е тоже живущую в темноте или почти без света. Наиболее же характерный признак археобделлы, отличающий ее от всех пиявок, на основании которого она выделена в особый род, — почти полная редукция задней присоски. Она передвигается в толще ила, изгибая свое червеобразное тело, и задняя присоска стала излишней. Коконы археобделлы похожи на коконы герпобделл.
Археобделла встречается и в устьях рек Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов.
Среди глоточных пиявок есть и крупные черви, которые по величине не уступают большим челюстным пиявкам и даже превосходят их. Все они южного происхождения.
В плавнях Днестра, недалеко от Одессы многочисленна огромная (длина до 250 мм!) трохета (Trocheta subviridis), которая распространена по всей Южной Европе и на севере Африки. Цвет ее тела коричневый или серый. Это сильная мускулистая пиявка, способная в поисках дождевых червей, которых она пожирает, глубоко зарываться в сырую землю прибрежной полосы. Ее же поедают некоторые птицы и, вероятно, другие позвоночные животные. Так, в зобу одной каравайки было найдено много крупных трохет. Эти черви используются также в качестве прекрасной наживки для рыб. Коконы трохет похожи на коконы герпобделл, но, понятно, крупнее их. Интересно отметить, что другой вид того же рода, Trocheta bykowskii, приспособлен к жизни в горных потоках (например, в Карпатах) и небольших текучих водоемах (в Англии, Голландии и других западноевропейских странах). Недавно она указана для Афганистана и, вероятно, встречается в Крыму и на Кавказе. К двум предыдущим видам близка более примитивная Fadejewobdella quinqueannulata, найденная только в некоторых местах Украины и на северо-западе Кавказа. Она обитает в лужах и подобно трохетам переносит пересыхание водоемов, если грунт последних остается достаточно влажным. Значительное число видов крупных глоточных пиявок, ведущих полуназемный образ жизни, известно в Японии и Юго-Восточной Азии, где климат отличается большой влажностью.
