(Ixodida) Отряд Иксодиды, Иксодовые клещи, Order Ixodida 3 семейства
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
ОТРЯД ПАРАЗИТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (PARASITIFORMES)
Этот отряд по числу видов меньше предыдущего, насчитывает около 4000, но цифра эта также далека от действительной, так как изучение ряда семейств только начато. Сюда относятся три основные группы, рассматриваемые обычно как надсемейства: гамазоидные клещи (надсем. Gamasoidea), уроподы (надсем. Uropodoidea) и иксодовые клещи (надсем. Ixodoidea). Первые два надсемейства велики и разнообразны, наряду со свободноживущими формами здесь немало сожителей (комменсалов) насекомых и позвоночных, а среди гамазоидных клещей и паразитов последних. Иксодовые клещи представлены целиком кровососущими паразитами наземных позвоночных.
Выяснение происхождения этого отряда и его положения среди арахнид затрудняется тем, что даже наименее специализированные его представители значительно видоизменены, а палеонтологических материалов почти нет. Своеобразный тип строения и индивидуального развития этого отряда был выяснен автором в 1947 году при изучении наименее изменившихся почвенных гамазоидных клещей семейства Rhodacaridae. Так как среди паразитиформных клещей сегментированные формы не сохранились, пришлось прибегнуть к косвенным методам выяснения сегментального состава тела и его изменений в индивидуальном развитии. На теле этих клещей имеется сложный и постоянный набор щетинок и лировидных органов чувств. Изучение численного состава, топографии этих органов, а также порядка их появления по фазам развития показало, что они образуют поперечные ряды, соответствующие слившимся сегментам. В результате такого, как его теперь называют, хетологического анализа была получена теоретическая картина сегментации тела (в форме карты хетомерии, т. е. предполагаемых посегментных наборов щетинок), которая совпала с другими анатомическими данными (расположение мышц и др.) и, что особенно важно, с сегментацией зародыша. В дальнейшем среди низших уропод удалось найти формы, у которых частично сохранилась сегментация брюшка, также подтвердившая теоретическую картину. В результате оказалось возможным описать строение и развитие паразитиформных клещей в форме, сравнимой с другими арахнидами, причем выявилось большое своеобразие этого отряда и особенно резкие его отличия от акариформных клещей.
Туловище исходных форм (рис. 72) разделено на головогрудь и брюшко, причем граница между ними делит предполовой сегмент на часть, которая примыкает к головогруди, и часть, примыкающую к брюшку. В составе головогруди слились шесть сегментов, несущих конечности, и боковые участки головной лопасти, передняя часть которой отделена и входит в состав сложно устроенного ротового аппарата — гнатемы. В брюшке объединены шесть сегментов и два-три недоразвитых концевых.
Для отряда в целом характерно образование сложного имагинального панциря, причем изучение индивидуального развития и эволюционных рядов форм позволяет понять, как он образуется. В исходном состоянии наружный скелет представлен многими посегментными склеритами. Головогрудь покрыта щитом, передний отдел которого соответствует трем передним сегментам и отделен швом. Снизу между подвижно причлененными тазиками ног расположены стерниты, сливающиеся в дальнейшем в цельную грудину. Судя по всему, ближайшие предки Parasitiformes имели членистое брюшко с небольшими парными тергитами и стернитами — местами прикрепления посегментных спинно-брюшных мышц. Слияние сегментов начинается с заднего конца брюшка, сливающиеся тергиты образуют здесь сначала небольшой пигидиальный щиток, который затем разрастается вперед, превращаясь в сплошной верхний брюшной щит (нотогастер). У многих форм последний сливается далее с головогрудным щитом в общий спинной щит и следы разделения головогруди и брюшка исчезают.
На нижней стороне брюшка у исходных форм имеется небольшой анальный щиток с анальным отверстием, прикрытым клапанами, а на восьмом сегменте — половой щиток, прикрывающий половое отверстие. В дальнейшем нижняя поверхность брюшка уплотняется двумя способами: либо анальный щиток разрастается вперед, образуя так называемый вентро-анальный щит, либо половой щиток разрастается назад, образуя генито-вентральный щит. У самцов в связи с выработкой своеобразного способа копуляции половое отверстие смещается вперед, к основанию гнатемы, и принимает вид небольшой вороночки. У самок ряда гамазоидных клещей в связи с относительно крупными размерами яиц и особенно при живорождении половой щиток увеличивается, занимает пространство между третьей и четвертой парами ног, а под ним вокруг крупной поперечной половой щели образуется сложный внутренний скелет, широко раздвигающийся при выходе молоди. У иксодид и уропод, откладывающих яйца, более мелкие относительно самки, половое отверстие невелико.
По бокам тела образуются лентовидные или округлые так называемые перитремальные склериты, на которых открываются дыхальца трахей, а нередко еще набор боковых (плейральных) склеритов.
У многих свободноживущих форм во взрослом состоянии части скелета сливаются в сплошной твердый панцирь, что характерно для ряда гамазид и особенно уропод. У паразитических клещей, насасывающих много крови, напротив, наблюдается редукция скелета и освобождение тела от щитков.
Хелицеры и педипальпы входят в состав гнатемы, или «головки», строение которой у Parasitiformes иное, чем у акариформных клещей. Тазики педипальп срастаются не только друг с другом, но и с передней частью головной лопасти (так называемым тектумом), образуя склеритное кольцо (основание гнатемы), из которого выдвигаются хелицеры и в котором помещается сосательный желобчатый конус (эпистом), ведущий в глотку. По бокам основания ротового аппарата причленяются щупальца педипальп, а снизу видоизмененные жевательные лопасти. Гнатема причленяется перепончатой шейкой и весьма подвижна как целое. Хелицеры удлиненные, 3-члениковые, втягиваются в кожистые влагалища. У многоядных и хищных форм они клешневидные, нередко очень мощные (табл. 8, 12), у кровососущих паразитов они превращаются в колющие стилеты или более сложные образования, служащие для фиксации в коже хозяина. У ряда уропод, высасывающих свою добычу или соки растений, хелицеры также длинные, стилетовидные. У самцов хелицеры обычно служат копулятивными органами и в той или иной мере видоизменены. На пальцах клешни имеются щели или жгутовидные придатки — сперматодактили, служащие для переноса сперматофора в половое отверстие самки. У некоторых гамазид эти придатки пронизаны каналами, по-видимому, наполняемыми спермой, а у самок имеются семеприемники. Способ копуляции в этих случаях точно не выяснен, но не исключено, что он сходен с тем, что мы видели у пауков, только совокупительными органами служат не педипальпы, а хелицеры.
Ноги несут на конце лапок эластичный придаток с парой коготков и присоской между ними. У гамазид ноги обычно длинные, свободноживущие формы в большинстве быстро бегающие хищники. Передние ноги тоньше других и выполняют роль усиков, на конце лапок имеется сложно устроенный тарзальный орган, в составе которого, помимо длинных осязательных щетинок, имеются органы химического чувства. Ноги уропод короткие, вкладываются в специальные ямки при замирании. У постоянных паразитов ноги нередко толстые, с мощными коготками и шиловидными щетинками, служат для прикрепления к хозяину.
Дышат паразитиформные клещи с помощью трахей, которые открываются парой стигм по бокам тела над основаниями третьей-четвертой пар ног или позади последней. Трахеи хорошо развиты, ветвятся и имеют спиральные опорные утолщения. Стигмы открываются на перитремальных щитках, чаще лентовидных. По этим щиткам вперед от стигм обычно тянется трубка — перитрема, пронизанная порами, через которую, по-видимому, происходит дыхание при закрывании стигм. У иксодовых клещей этих трубок нет и стигмы открываются на округлых или запятовидных щитках, причем их запирательный аппарат также хорошо развит.
По внутреннему строению Parasitiformes напоминают сенокосцев. Характерны несколько пар крупных слепых выростов средней кишки, мальпигиевы сосуды, сокращение коксальных желез до одной не всегда функционирующей пары, небольшое сердце, крайняя концентрация нервной системы и т. п.
Биология размножения своеобразна. О способе копуляции мы говорили. Обычно особи соприкасаются брюшными сторонами и самец с помощью хелицер вводит сперматофор в половое отверстие самки или приклеивает близ него. Большинство уропод и иксодовые клещи кладут яйца, среди гамазид наблюдаются все переходы от яйцекладущих к живородящим, причем есть формы, рождающие личинок и
нимф. В большинстве случаев яйца малы абсолютно и велики относительно самки, в связи с чем они вызревают и откладываются по одному. Но у иксодовых клещей, крупных кровососущих паразитов, все созревшие яйца находятся в половых путях самки и откладываются затем одной кладкой, обычно по нескольку тысяч.
Индивидуальное развитие чрезвычайно своеобразно (рис. 73). Выяснение сегментального состава тела и его изменений в послезародышевом развитии в сочетании с эмбриологическими данными позволяет понять наблюдаемые здесь явления. Эмбриональное развитие в этом отряде довольно однотипно, причем нет и следов тех примитивных черт, которые мы видели у акариформных клещей. Несмотря на малые размеры яиц, дробление поверхностное, и порядок сегментации зародыша вторично изменен, как у большинства арахнид. Наиболее характерно, что к концу эмбрионального развития зародыш приобретает строение, вполне типичное для арахнид вообще. Имеется не шесть, а восемь пар развитых расчлененных ног и полный состав сегментов брюшка, свойственный взрослым клещам этого отряда. Но далее у вполне развитого зародыша происходят необычайные явления. В течение нескольких часов (что удается наблюдать прижизненно, например, в прозрачных яйцах гамазоидных клещей) происходит сокращение нескольких сегментов в области соединения головогруди и брюшка. По мере роста зародыш как бы сжимается в средней части. При этом ноги четвертой пары съеживаются до небольших клеточных скоплений и уходят под покровы. В результате получается шестиногая личинка со «спрятанными» до времени ногами четвертой пары и укороченным брюшком. В таком виде она покрывается кутикулой и вскоре выходит наружу. Предличиночной фазы здесь вообще нет.
Послезародышевое развитие, помимо шестиногой личинки, включает две нимфальные фазы и взрослую. Нимф здесь называют прото- и дейтонимфой, но они ни в какой мере не соответствуют таковым акариформных клещей, и в их названии отражена лишь последовательность линек. При превращении личинки в протонимфу временно «спрятанные» сегменты и ноги четвертой пары как бы развертываются и нормальная организация клеща сразу восстанавливается. Протонимфа замечательна тем, что наиболее отчетливо олицетворяет предковое состояние этого отряда. Все, что временно извращено у личинки, у протонимфы восстановлено, но в то же время у нее еще минимальны вторичные изменения, наступающие на более поздних фазах по мере усложнения имагинального панциря. Поэтому протонимфа служит ключом, позволяющим понять организацию Parasitiformes. Расчлененный скелет, небольшой головогрудной щит и грудина, маленький пигидий на конце брюшка и посегментные склериты перед ним, стигмы еще без перитрем и т. д. — все это прототипические черты отряда (рис. 72, Б). При превращении в дейтонимфу в основных чертах оформляется вторичный наружный скелет, развиваются перитремы, посегментные наборы щетинок дополняются до окончательного состава. При превращении во взрослого клеща образуется половое отверстие, у самок — половой щиток, а у самцов — копулятивные органы хелицер. Происходит окончательное, нередко очень сильное уплотнение всего панциря.
Таковы в общих чертах особенности строения и развития этого отряда клещей. Сравнивая этот отряд с предыдущим (Acariformes), легко видеть, насколько существенны различия между ними. Их не только невозможно объединить, как это делается по традиции, но они оказываются стоящими на совсем разных эволюционных уровнях и в противоположных концах общей системы паукообразных. Сравнение Parasitiformes с другими арахнидами приводит к выводу, что они произошли от каких-то сенокосцеподобных форм, близких к некоторым ископаемым отрядам арахнид каменноугольного периода (Architarbi и др.), которые дышали легкими. Прежде Parasitiformes были более сходны с родственными им отрядами, но в дальнейшем благодаря измельчанию их строение изменилось (слияние сегментов, образование «головки» и др.), а индивидуальное развитие глубоко извратилось, внешне уподобившись развитию других клещей. Рассмотрение причин последнего явления увело бы нас в область специальных вопросов сравнительной эмбриологии. Заметим только, что, судя по картинам, наблюдаемым в эмбриональном развитии, ближайшие предки Parasitiformes не имели шестиногой личинки, из яйца выходила восьминогая форма, как у большинства арахнид (рис. 74, 1).
Малые размеры также открыли перед этим отрядом большие эволюционные возможности: заселение скважин почвы и всевозможных органических субстратов, переход к паразитизму. Однако характер эволюции Parasitiformes иной, чем у предыдущего отряда (Acariformes). Среди непаразитических форм господствуют хищники, разрывающие добычу хелицерами, причем хищничество сочетается с потреблением животных остатков и растительной пищи подобно тому, что мы видели у сенокосцев. Иной и характер паразитизма — переход от хищничества к сосанию крови наземных позвоночных. При этом разнообразие паразитов здесь создается не в силу разных источников питания, а благодаря различным взаимоотношениям с животными-хозяевами. В этом отряде можно различить несколько типов кровососущих паразитов, происходящих один от другого: подстерегающие временные паразиты — убежищные, т. е. нападающие на хозяина в гнезде, норе и иных укрытиях, и внеубежищные, или пастбищные, подстерегающие животных в открытой природе; постоянные паразиты — наружные, которые живут и размножаются на теле хозяина, и полостные паразиты, перешедшие к эндопаразитизму в дыхательных органах животных, и др. Как мы увидим, каждый из этих типов характеризуется целым комплексом приспособительных изменений строения, биологии и индивидуального развития, т. е. тем, что В. Н. Беклемишев в своих трудах по сравнительной паразитологии называет жизненной схемой вида. Специализация индивидуального развития идет при этом либо по линии живорождения, либо по линии увеличения или уменьшения числа нимфальных линек (рис. 74).
Питаясь кровью позвоночных, паразитиформные клещи вступили в тесные взаимоотношения с возбудителями многих болезней животных и человека — фильтрующимися вирусами, риккетсиями, бактериями, простейшими-кровепаразитами и др., и стали их специфическими переносчиками и хранителями. Наиболее важны в этом отношении иксодовые клещи, по числу переносимых болезней занимающие одно из первых мест среди кровососущих членистоногих. Они передают такие опасные заболевания, как энцефалиты, клещевые тифы, туляремию, чуму, бруцеллез, гемоспоридиальные болезни домашних животных и др. Эти клещи составляют важнейший объект медицинской и ветеринарной акарологии и паразитологии вообще. Их изучением и разработкой мер защиты человека и животных занимаются многие паразитологи, эпидемиологи и врачи во всех странах мира. Специальная литература по клещам — переносчикам болезней огромна. Советская наука по праву занимает в этой области ведущее место. Теория природной очаговости трансмиссивных болезней, т. е. передаваемых клещами и насекомыми, разработанная Е. Н. Павловским, и учение о жизненных схемах переносчиков болезней, созданное В.Н. Беклемишевым, служат основой исследовательской и практической работы в этой области и широко признаны у нас и во всем мире. Данные о кровососущих клещах изложены в целом ряде научных и учебных руководств: Е. Н. Павловский, Курс паразитологии человека, изд. АН СССР, т. I, 1945, т. II, 1949; «Учебник медицинской энтомологии», под ред. В. Н. Беклемишева, Медгиз, 1949; «Определитель членистоногих, вредящих здоровью человека», под ред. В. Н. Беклемишева, Медгиз, 1958, и др. Современный уровень знаний о кровососущих клещах хорошо отражают соответствующие главы в книге «Переносчики возбудителей природноочаговых болезней», составленной коллективом специалистов под руководством и при участии П. А. Петрищевой (Медгиз, 1962).
Иксодовые клещи (надсем. Ixodoidea) представлены двумя целиком паразитическими семействами: аргасовые клещи, или аргазиды (сем. Argasidae), и собственно иксодовые клещи, или иксодиды (сем. Ixodidae). Ixodoidea — высокоспециализированные подстерегающие паразиты, питающиеся кровью наземных позвоночных: аргазиды — убежищные формы, иксодиды — пастбищные. Это самые крупные клещи, сильно увеличивающиеся в размерах при насасывании крови; голодные клещи обычно 3—5 мм длиной, сытые — 10—15 мм, некоторые до 25 мм. Многие виды могут сосать кровь человека. Сюда относится большинство клещей — переносчиков возбудителей инфекционных болезней человека и животных.
Аргазиды характерны для стран с жарким сухим климатом, у нас они распространены в южных районах, главным образом в Средней Азии и Закавказье, где встречается до 17 видов трех родов. Клещи рода Ornithodoros заражают человека спирохетами клещевого возвратного тифа (рекурренса) и поэтому наиболее изучены. Полные данные о них имеются в книге М. В. Поспеловой-Штром «Орнитодорины фауны СССР» (изд. АМН СССР, 1953) и в монографии Н. А. Филипповой «Клещи-аргазиды» («Фауна СССР», 1966).
В сухих пустынных местностях, где распространены аргазиды, они живут в различных закрытых убежищах с подходящим микроклиматом: в гротах, трещинах скал, жилых и пустующих логовищах и норах животных — черепах, дикобразов, песчанок, норовых птиц и т. п. Они поселяются и в постройках человека, главным образом примитивных, глинобитных, как обитаемых, так и покинутых, полуразрушенных. При таком образе жизни встречи с животными-прокормителями нерегулярны, клещи вынуждены подолгу поджидать случайных посетителей убежищ. Поэтому приспособительные черты убежищного паразитизма выражены очень отчетливо. Аргазиды могут много месяцев голодать, а при появлении животного-хозяина устремляются к нему, быстро присасываются и в непродолжительное время выпивают много крови, в сотни раз увеличиваясь в весе. Хозяин отыскивается по запаху с помощью обонятельных органов (органы Галлера), расположенных на лапках передних ног. Уплощенное тело клещей одето кожистым эластичным покровом, собранным в многочисленные узорчатые складки, которые расправляются при наполнении кишечника кровью. Щиты на теле утрачены, от них остались только небольшие диски — места прикрепления мышц. Ротовые органы спрятаны под нависающим передним краем тела. Между щупальцевидными педипальпами из кожистых чехлов выдвигаются хелицеры с небольшими режущими пальцами, которыми клещ прорезает кожу животного. В ранку вводится вырост основания ротовых органов — так называемый гипостом, который имеет ряды направленных назад зубчиков и фиксируется в коже, пока клещ сосет кровь. Слюна этих паразитов обладает анестезирующим действием, благодаря чему укус обычно почти нечувствителен. Аргазиды нападают на животных обычно в то время, когда те отдыхают, спят в убежище, но как только животное становится активным, уходят с него, не рискуя, таким образом, быть вынесенными из укрытия. У некоторых видов при сосании крови интенсивно функционируют коксальные железы и лишняя вода тут же выводится в составе коксальной жидкости. Аргазиды в большинстве неспецифичны в выборе хозяина, сосут кровь рептилий, птиц и млекопитающих, мелких и крупных, нападают и на человека.
Тип паразитизма отражается и в характере жизненного цикла, очень растянутого у аргазид. Самки и самцы, сходные по облику, спариваются в убежище. Плодовитость потенциально высока, но зависит от количества выпитой крови. Обычно напившаяся крови самка откладывает несколько сотен яиц. Шестиногие личинки малы, по строению покровов и другим признакам отличаются от последующих фаз, иногда личинки непитающиеся. Нимфы сходны со взрослыми клещами, имеют трахеи, но еще лишены полового отверстия. Число нимфальных линек у аргазид вторично увеличено и непостоянно; в зависимости от условий их бывает 3—7 (рис. 74, 7). Перед каждой линькой клещ должен насосаться крови. На всех фазах клещи способны долго голодать, благодаря чему при недостатке животных-прокормителей цикл может растягиваться на годы. В лаборатории при максимальном голодании на всех фазах продолжительность цикла развития, включая жизнь взрослого клеща, достигает 25 лет. Интересно явление так называемого омовампиризма: голодные клещи присасываются к напитавшимся и заимствуют часть крови, причем клещи-доноры остаются живыми.
Спирохетозы, или клещевые возвратные тифы, передаваемые аргазидами, — тяжелые изнурительные заболевания, распространенные в жарких странах. У нас в Средней Азии основной переносчик спирохет — клещ Ornithodoros papillipes (рис. 79, табл. 10, 8). В природе клещи заражаются спирохетами, питаясь на диких животных — грызунах, ежах, шакалах и др., причем спирохеты размножаются и сохраняются в организме клещей в течение всей их длительной жизни и передаются от самки через яйца ее многочисленному потомству (трансовариальная передача возбудителя). Поэтому в местах, где живут клещи, сохраняются стойкие природные очаги болезни. Человек заражается через укусы клещей при ночевках в природе в местах, заселенных клещами, — в гротах, близ нор животных и т. п., а также в помещениях, зараженных аргазидами. Клещи нападают обычно ночью, подобно постельным клопам. След от укуса очень характерен: сначала появляется красное пятнышко, которое затем бледнеет посередине, и дней пять-шесть остается багровое колечко. Затем в месте укола образуется бугорок (паппула), сохраняющийся несколько недель. На Кавказе клещевой возвратный тиф переносит другой вид — Ornithodoros verrucosus, встречающийся в природных убежищах.
Очаги спирохетоза в населенных местностях теперь ликвидированы благодаря благоустройству поселков и истребительным мерам. В светлых вентилируемых постройках аргазиды не селятся. В старых глинобитных поселениях Средней Азии аргазиды были обычны и размножались в несметном количестве. В ханской Бухаре ими были наполнены тюрьмы и «клоповые ямы», в которых узники насмерть высасывались полчищами клещей.
Из других видов в южных районах СССР обычен персидский клещ (Argas persicus, табл. 10, 9), который размножается в птичниках. Этот вид вредит в птицеводстве как паразит и переносчик птичьих спирохетозов. В борьбе с ним эффективны обработки помещений фосфорорганическими препаратами (хлорофос и др.).
Иксодиды (сем. Ixodidae) встречаются в различных ландшафтно-климатических зонах. Это в большинстве пастбищные паразиты, подстерегающие животных-хозяев в открытой природе. При таком образе жизни вероятность встречи паразита с хозяином невелика и поддержание численности паразита обеспечивается целым рядом специальных приспособлений. Круг животных-прокормителей, как правило, довольно широк. Взрослые клещи большинства видов питаются на крупных животных — копытных, хищниках, а личинки и нимфы — на грызунах, насекомоядных, мелких хищниках, птицах, ящерицах. Взрослые клещи многих видов могут сосать кровь человека. Иксодиды способны долго голодать, обычно по нескольку месяцев, некоторые виды до двух лет. Клещи всползают на хозяина с земли или растительности. Они подстерегают животных на низкорослых растениях, сидя в характерной позе с выставленными вперед передними ногами, на лапках которых имеются обонятельные органы (органы Галлера). Прицепившись к животному, клещ отыскивает подходящее место и присасывается.
Иксодиды на каждой фазе развития питаются один раз. Они присасываются надолго, обычно на несколько дней, и высасывают за это время очень много крови, увеличиваясь по весу в сотни раз. Все их строение приспособлено к такому способу питания. Эти крупные клещи имеют мешковидное тело, одетое эластичной кутикулой, которая сильно растягивается по мере сосания крови. У личинок, нимф и самок, выпивающих много крови, имеется только небольшой спинной щиток и пара маленьких перитремальных щитков по бокам тела, на которых открываются дыхальца хорошо развитых трахей (у личинки перитрем и дыхалец еще нет). У самцов, насасывающих меньше крови или не питающихся, щиток покрывает всю спину, щитки имеются также на брюшной стороне.
Ротовые органы имеют вид «головки» (рис. 80) и приспособлены для длительной фиксации в коже хозяина. Пальцы хелицер режущие, сложной формы; хорошо развит срединный вырост основания «головки» — гипостом с рядами фиксационных зубчиков. Подвижные отделы педипальп цельные, их членики сомкнуты, в покое они прижаты с боков к гипостому и хелицерам, а при питании отводятся в стороны. Питание иксодид представляет длительный сложный процесс, в течение которого клещ не только сосет кровь, но и развивается. Наблюдаются деления клеток и характерные физиологические изменения некоторых органов, в частности слюнных желез и кишечника, которые начинают функционировать лишь через некоторое время после присасывания; покровы не только растягиваются, но и растут, не линяя, — явление у членистоногих редкостное. Характерные изменения наблюдаются и в коже хозяина вокруг внедрившихся ротовых органов клеща.
Тип паразитизма отражается и на жизненном цикле. Спаривание чаще происходит на хозяине. Характерна гонотрофическая гармония: для нормального созревания яиц необходимо, чтобы самка приняла определенное, достаточно большое количество крови. Плодовитость очень высока, причем самка, покинув хозяина и переваривая кровь, кладет яйца одной кладкой и погибает. Обычно в кладке бывает несколько тысяч яиц. Послезародышевое развитие включает только три фазы — личинку, единственную нимфу и взрослую фазу (рис. 74, 8). Для превращения в следующую фазу клещ должен насосаться крови. По тому, сколько раз клещ в течение цикла нападает на нового хозяина, различают трех-, двух- и однохозяинных иксодид (рис. 81). К треххозяинным относится большинство видов. Клещ на каждой фазе развития нападает на нового хозяина и, напитавшись, покидает его, причем личинки и нимфы обычно питаются на мелких животных, а взрослые — на крупных. У двуххозяинных видов личинка, напитавшись, превращается на хозяине в нимфу, которая тут же снова присасывается и, напитавшись, уходит с животного. Взрослые клещи подстерегают нового хозяина. У однохозяинных видов развитие протекает на теле одного животного, и уходит только насосавшаяся крови самка, чтобы отложить яйца. Двух- и однохозяинный типы развития есть, по существу, переход от временного пастбищного паразитизма к постоянному, что имеет приспособительное значение прежде всего как средство снижения смертности от недостатка встреч с животными-прокормителями. Другое отклонение — это переход к норовому паразитизму, наблюдаемый у некоторых иксодид грызунов и птиц. При этом обычно возрастает специфичность в выборе хозяина вплоть до приуроченности к одному виду животного, обитателю норы, но сохраняется треххозяинный тип развития, т. е. клещ в течение цикла развития трижды нападает на животных.
Общая длительность жизненного цикла различна. У одних видов цикл одногодичный, зимует самка в состоянии диапаузы, яйца она откладывает весной, молодь превращается во взрослых клещей в течение теплого сезона. Есть виды, развивающиеся больше года, например трехгодичные. В этом случае зимуют личинки, нимфы и взрослые клещи разных поколений и для превращения каждой фазы в следующую требуется целый теплый сезон. На юге есть виды, успевающие в течение лета проделать несколько генераций. Массовое паразитирование на животных наблюдается в различные периоды, но вполне определенные у каждого вида в том или ином районе, например только весной, весной и осенью, от весны до половины лета и т. п. Есть виды, зимующие на теле животных.
По данным Б. И. Померанцева (Иксодовые клещи, «Фауна СССР», 1950), в СССР встречается 54 вида иксодид. В тундре их почти нет. В таежных лесах, северных и горных на юге, преобладает род Ixodes, в широколиственных, особенно на Дальнем Востоке, — Haemaphysalis. Для степей характерен род Dermacentor, хотя немало видов и других родов. Для полупустыни особенно характерны виды рода Rhipicephalus, для пустыни — Hyalomma.
Медицинское и ветеринарное значение иксодид очень велико. Только на территории СССР они причастны к распространению более 20 заболеваний, вызываемых вирусами, риккетсиями, бактериями, кровепаразитарными простейшими и др. Среди иксодид нашей фауны до 30 видов сохраняют возбудителей болезней, есть виды, способные хранить около десятка различных инфекций. В ряде случаев возбудитель размножается в клещах и передается потомству через яйцо, причем сам клещ нисколько не страдает от болезнетворного начала. Специфическая связь иксодид с большим числом инфекций не случайна и, очевидно, объясняется типом паразитизма этих клещей, прежде всего особенностями питания, в недавнее время детально описанного в превосходных работах Ю. С. Балашова. Медленное насасывание огромного количества крови, длительное пребывание паразита в состоянии как бы сращенном с хозяином, рост и развитие органов клеща в процессе кровососания, строгая согласованность питания и созревания яиц, доведенная до единственного в жизни гонотрофического цикла, наконец, разнообразие и смена используемых хозяев — все это создает неповторимо благоприятные условия для заражения клеща и взаимоприспособления возбудителя болезни и клеща-переносчика.
Среди видов рода Ixodes широко известен таежный клещ (Ixodes persulcatus, табл. 10, 4) — переносчик вируса весенне-летнего энцефалита. Этот вид широко распространен в лесах южной части таежной зоны от Камчатки и Сахалина до Карельской АССР, на юге до Московской, Брянской, Орловской областей, на Алтае. Голодная самка около 4 мм, насосавшаяся крови — до 11 мм, самец — 2,5 мм. Спинной щиток темно-коричневый, глянцевитый, на тазиках ног острые зубцы. Это треххозяинный паразит, взрослые клещи питаются на крупных животных, в обжитых районах — чаще на скоте, личинки и нимфы — в основном на грызунах, также на птицах. Клещи зимуют в лесной подстилке, взрослые паразитируют весной и в первой половине лета, охотно присасываясь в это время и к человеку.
Весенне-летний, или таежный, энцефалит — тяжелое вирусное заболевание, протекающее с поражением нервной системы, нередко смертельное или приводящее к стойким параличам, глухоте и т. п. Впервые болезнь привлекла внимание в тридцатых годах на Дальнем Востоке при освоении таежных лесов, хотя случаи заболевания были и раньше, но не диагностировались. Мысль о роли клещей в переносе вируса высказал наш известный вирусолог Л. А. Зильбер, что вскоре было доказано участниками специальных экспедиций Наркомздрава СССР, руководимых Е. Н. Павловским и А. А. Смородинцевым. В дальнейшем оказалось, что природные очаги энцефалита имеются по всему ареалу таежного клеща. Вирус черпается клещами при питании на диких животных, накапливается в организме клещей, проникает в слюнные железы. Человек заражается клещами-вирусоносителями, нападающими в природе и присасывающимися.
На таежного клеща очень похож другой вид — Ixodes ricinus, широко распространенный в Европейской части СССР (до Волги), в Крыму, на Кавказе, в Западной Европе и Северной Африке. Этог вид встречается в лиственных и смешанных лесах, в кустарниках, на пастбищах. Взрослые клещи обычны на скоте, собаках, зайцах, нередко присасываются к человеку, паразитируя весной и осенью; личинки и нимфы — на мелких млекопитающих, птицах, ящерицах, обычно летом. Клещ Ixodes ricinus передает вирус западной формы энцефалита, а также гемоспоридиальное заболевание скота северный пироплазмоз.
Среди клещей рода Ixodes имеются виды, перешедшие к норовому образу жизни. Таков паразит грызунов Ixodes laguri, распространенный в южных районах, паразит водяных полевок Ixodes apronophorus и др. В гнездах-норах береговой ласточки живет Ixodes lividus, специфический паразит этих птиц. На морских птицах — бакланах, чайках, пингвинах — паразитирует Ixodes putus, очень своеобразный клещ (рис. 83, 1), приспособившийся к жизни в трещинах скал на птичьих базарах. У нас этот вид встречается на побережьях и островах северных и дальневосточных морей. Клещи активны в короткий период гнездования птиц и большую часть года голодают; жизненный цикл многолетний.
Клещи рода Haemaphysalis имеют педипальпы с выступающими заднебоковыми углами. Клещ Haemaphysalis concinna (рис. 83, 2) обитает в двух районах: в Крыму и Закавказье и на Дальнем Востоке, между этими районами отмечены лишь единичные находки. Он встречается во влажных лесах и кустарниках. Взрослые клещи паразитируют на крупных диких и домашних животных с марта по август, нападают и на человека; личинки и нимфы — на мелких животных, часто на птиц. Этот вид участвует в передаче возбудителя одной из форм клещевого сыпного тифа, болезни, напоминающей эпидемический сыпной тиф, передаваемый вшами. Обе эти болезни вызываются риккетсиями, только разных видов. При этом сыпняк, передаваемый вшами, — болезнь чисто человеческая (антропоноз), в то время как клещевой сыпной тиф, подобно другим болезням, переносимым клещами, передается человеку от животных (зооноз). В Киргизии риккетсий передает другой вид этого рода — Haemaphysalis punctata.
Клещи рода Dermacentor отличаются белым эмалевым рисунком на спинном щитке. Клещ Dermacentor pictus (рис. 83, 5, табл. 10, 6) распространен в южной половине полосы лесов, в СССР от западных границ до Красноярского края, в горах Крыма, Кавказа, Казахстана, Киргизии, Алтая. Держится он на сырых кустарниково-луговых участках. Взрослые паразитируют весной на скоте, нередко в массе, на крупных диких животных, иногда на зайцах, ежах; могут присасываться и к человеку; молодые фазы обычны на грызунах. Этот вид, а также похожий на него распространенный в степной полосе Dermacentor marginatus сохраняют и передают животным бактерии туляремии. Вспышки этой болезни наблюдаются среди грызунов, человек заражается различными путями: через воду, при контакте с грызунами на уборке урожая, при промысле водяной крысы, ондатры, через укусы кровососущих двукрылых — слепней, комаров и др., питавшихся на больных зверьках, и т. п.
Клещи рода Dermacentor передают возбудителей ряда других болезней. Основным переносчиком упоминавшегося клещевого сыпного тифа в степях Восточной Сибири служит Dermacentor nuttali. Это заболевание, а также клещевой энцефалит передает Dermacentor silvarum, распространенный от Кемеровской области до Дальнего Востока и обитающий в кустарниковых зарослях.
На Черноморском побережье Европейской части СССР, Крыма и Кавказа, по берегам Каспийского моря распространен клещ Rhipicephalus sanguineus (рис. 83, 4), обычно называемый собачьим. Это треххозяинный паразит (трижды покидающий животное в течение цикла), но весь цикл развития может протекать при питании только на собаках, причем клещи поселяются в конурах и в человеческом жилище. На диких животных они также нередки. Этот вид передает марсельскую пятнистую лихорадку, болезнь из группы клещевых тифов (риккетсиозов), распространенную в Средиземноморье, у нас в Крыму и на Кавказе. Возбудитель черпается клещами, по-видимому, от грызунов, а также от собак, которые болеют в молодом возрасте. На человека эти клещи нападают не часто, и заражение обычно происходит при снимании клещей с собак, раздавливании их и заносе инфекции на слизистые глаз, носа, рта.
Виды рода Hyalomma (рис. 83, 5, табл. 10, 7) — крупные клещи с крепкими ногами, нередко со светлыми кольцами на члениках; по бокам спинного щитка хорошо заметны глаза. На Украине, в Крыму, Нижнем Поволжье, в среднеазиатских республиках, в степях и полупустынях распространена Hyalomma plumbeum, двуххозяинный паразит. Личинки и нимфы кормятся на птицах и мелких млекопитающих во второй половине лета, взрослые клещи — на крупных, обычно домашних животных в течение всего теплого сезона. Этот вид заражает человека вирусом крымской геморрагической лихорадки — тяжелого заболевания, встречающегося в степной части Крыма. Сходная болезнь имеется в степной полосе Западной Сибири, где переносчиками служат клещи рода Dermacentor. В Казахстане, Средней Азии, Закавказье обычна Hyalomma asiaticum — треххозяинный, типично пустынный вид. Самка кладет до 16000 яиц, личинки и нимфы паразитируют на сусликах, песчанках и др.; взрослые клещи — нередко в массе на скоте, особенно в мае — июне. Голодные взрослые клещи деятельны утром и вечером, они бегут к животным с расстояния нескольких метров, видимо, руководствуясь не только обонянием, но и зрением. Покинув хозяина, сытые самки до наступления жары уползают в укрытия, оставляя на песке характерный след.
Среди видов тропического рода Amblyomma, близкого к предыдущему, имеются самые крупные и плодовитые иксодовые клещи. Насосавшаяся крови самка бывает со среднего размера сливу и откладывает более 30000 яиц. Есть виды амблиомм с красивым перламутровым рисунком на щитке (табл. 10, 5).
Примером однохозяинного клеща служит Boophilus calcaratus (рис. 83, 6) — средиземноморский вид, распространенный у нас на юге Украины, в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Он встречается в самых различных ландшафтах, от влажных субтропиков до степей и пустынь, где приурочен к долинам рек и орошаемым землям. Все активные фазы паразитируют на крупных животных, главным образом на крупном рогатом скоте, а также овцах, лошадях, верблюдах и др. Насосавшаяся крови самка уходит с животного и откладывает на почву до 4000 яиц. Личинки нападают на животное, на теле которого протекает весь цикл развития паразита вплоть до напитавшейся самки. В сезон развивается 2—3 поколения. Зимуют напившиеся крови самки, яйца и голодные личинки. Этот вид имеет существенное ветеринарное значение как массовый паразит и переносчик пироплазмозов скота — тяжелых заболеваний, вызываемых гемоспоридиями — паразитами эритроцитов крови. При паразитировании клещей животные истощаются, снижаются удои молока, товарные качества мяса и кожи. Пироплазмоз нередко ведет к массовому падежу скота. Помимо Boophilus calcaratus, гемоспоридии передают виды Hyalomma, Rhipicephalus и др.
Иксодовые клещи служат хранителями и переносчиками возбудителей многих инфекционных болезней человека и животных в зарубежных странах, особенно в жарких и теплых районах земного шара. Среди них, например, широко известны различные формы клещевых пятнистых лихорадок, или иксодо-риккетсиозов, к которым относится и упоминавшаяся выше марсельская лихорадка. Болезни этой группы распространены в странах Южной Европы, Африки, Азии, Австралии, Северной и Южной Америки. В Америке болезнь получила название пятнистой лихорадки Скалистых гор. Резервуаром риккетсий среди мелких млекопитающих служат местные виды грызунов: суслики, сурки в Северной Америке, сумчатые крысы, дикие кролики, морские свинки — в Южной. Хранят и поддерживают циркуляцию возбудителя болезни иксодовые клещи: Dermacentor andersoni и другие виды этого рода в США и Канаде, клещ кроликов Haemaphysalis leporis palustris, местные виды Amblyomma на юге США, в Мексике, Бразилии. В Африке возбудителя болезни этой группы — южноафриканского клещевого риккетсиоза — хранят и передают также местные виды иксодид родов Amblyomma, Haemaphysalis и Rhipicephalus.
Защита человека и животных от кровососущих клещей составляет неотъемлемую часть общей системы борьбы с паразитами и болезнями, проводимой в нашей стране. Конкретные меры основываются на глубоком изучении болезни и ее возбудителя, клещей-переносчиков и животных-хозяев, путей циркуляции инфекции в очаге, условий заражения человека и т. д. Истребительные меры сочетаются с профилактическими. Клещей уничтожают химическими препаратами на скоте и в открытой природе, что в ряде случаев сочетают с уничтожением грызунов. Химический метод широко применяется в очагах энцефалита: леса вокруг населенных пунктов, участки лесоразработок обрабатывают препаратами ДДТ и гексахлорана опыливанием с самолетов, задымлением с помощью специальных шашек и т. п. Важное значение имеет личная профилактика: предохранительная вакцинация, периодический взаимный осмотр и удаление заползших клещей при передвижении по эпидемиологически опасной местности, защитный противоклещевой костюм, пропитывание одежды отпугивающими клещей препаратами (репеллентами). В борьбе с гемоспоридиозами домашних животных, помимо истребительных мер, используется рациональная система выпаса с учетом зараженных пастбищ и другие меры.
Как говорилось, иксодовые клещи присасываются не сразу, а довольно долго ползают, отыскивая на коже подходящее место. Поэтому тщательный взаимный осмотр одежды и поверхности тела считают наиболее простым и надежным приемом предохранения человека от нападения клещей.
Если клещ присосался, его следует немедленно удалить. Это лучше делать острым пинцетом, крепко удерживая основание «головки» клеща, чтобы последняя не осталась в коже. Обнаруженных клещей сжигают или погружают в дезинфицирующий раствор; место присасывания смазывают иодом.
Помимо трех выше указанных основных группировок — гамазоидных клещей, клещей-уропод и иксодовых клещей, — в состав отряда Parasitiformes входят некоторые другие, небольшие и пока малоизученные группы клещей. Таковы, в частности, своеобразные тропические клещи-голотиры (надсем. Holothyroidea), которые прежде занимали положение обособленного подотряда в системе Acarina, а при разделении клещей на отряды были отнесены А. А. Захваткиным к отряду Parasitiformes.
Голотиры — крупные клещи, до 7 мм длиной, с округлым, выпуклым сверху и плоским снизу туловищем и очень твердыми темноокрашенными покровами. Ноги относительно длинные, хелицеры клешневидные, в основании ротового аппарата имеется теркоподобный орган; округлое половое отверстие расположено между тазиками четвертой пары ног и прикрыто щитками.
Виды рода Holothyrus найдены в Новой Гвинее, на Цейлоне, в Австралии, на островах Индийского океана. Голотиры ядовиты, известны случаи гибели домашней птицы при заглатывании этих клещей.
