(Prostigmata) Отряд Простигматы, Почвенные клещи, Order Prostigmata 44 семейства
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
ПОДОТРЯД ТРОМБИДИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (TROMBIDIFORMES)
Представителей этого подотряда, в отличие от предыдущего, можно назвать сосущими акариформными клещами, так как большинство их питается жидкой животной или растительной пищей и хелицеры приспособлены для прокалывания. Характерно развитие пары трахей, открывающихся стигмами близ хелицер. Классификация подотряда сложна, насчитывается до 20 надсемейств и 70 семейств. Многочисленные ряды форм ведут от почвенных клещей к разнообразным обитателям растений, паразитам животных, водяным клещам и др. Судя по характеру жизненных циклов, все это на первый взгляд необозримое многообразие представляет два главных эволюционных направления, ведущих начало от примитивных Endeostigmata. Одно из них характеризуется сокращением жизненного цикла, поздние фазы развития уподобляются ранним (педоморфоз), число линек сокращается, и размножение происходит во все более раннем возрасте (неотения), что обусловлено монотонностью условий и скрытым образом жизни этих форм на протяжении цикла развития. Таковы многие семейства почвенных Trombidiformes, обычно объединяемые в группу Prostigmata, у которых взрослые особи отвечают тритонимфам исходного цикла, и связанные с ними по происхождению постоянные обитатели растений — тетраниховые и галлообразующие клещи, а также ряд постоянных паразитов животных. Другое направление представляют краснотелки и пресноводные клещи, у которых возник личиночный паразитизм, резкая смена образа жизни в течение цикла и связанный с этим сложный метаморфоз.
Почвенные Trombidiformes (табл. 8, 1—6) чрезвычайно разнообразны. Располагая микроскопом или лучше бинокуляром и несложным прибором для добывания клещей, можно увидеть эти формы. Клещей «выгоняют» из почвы с помощью термоэклектора. Это воронка с вложенным в нее ситом, на которое помещают почву или иной субстрат, подлежащий обработке. Над воронкой горит электрическая лампа, а под горлышко ставят чашечку с водой. По мере просушивания почвы лампой клещи и другие подвижные беспозвоночные уходят вниз, проваливаются сквозь сито и падают в чашечку. Часть их тонет, но через несколько часов поверхность воды покрывается бактериальной пленкой, по которой клещи свободно ходят. Если теперь поместить чашечку под бинокуляр, то глазам предстанет удивительный мир. Тут много уже знакомых нам орибатид и тироглифид, а также гамазоидных клещей, о которых речь ниже, но наиболее разнообразны тромбидиформные клещи. Здесь множество различных Prostigmata. По поверхности бегают крошечные беловатые клещи семейства Tydeidae, шустрые, подергивающие ногами клещи семейства Eupodidae. Вдруг среди этой мелюзги в поле зрения появляется крупный (в действительности всего 0,3 мм) лиловый клещ с острым «носом» — вытянутыми сомкнутыми хелицерами. Это бделла (сем. Bdellidae), хищница, пронзающая хелицерами, как копьем, ногохвосток и других клещей. Она очень прожорлива, ее нередко видишь с насаженной на хелицеры ногохвосткой, которую она высасывает на ходу. Вот другая хищница — рагидия (сем. Rhagidiidae), похожая на сольпугу в миниатюре, очень подвижная, нежная, но со здоровенными клешнями хелицер, жительница глубоких почвенных микропещер. Вот шествует бархатисто-красная краснотелка (сем. Trombidiidae), кажущаяся гигантом в сравнении с остальными. А вот удивительное нежнейшее существо с непомерно длинными ногами, подобие миниатюрного сенокосца — клещ Linopodes, живущий на грибах. Поверхность воды усеяна клещами-тарсонемидами (Tarsonemini), похожими на мельчайших черепашек, странными клещами-криптогнатидами (сем. Cryptognathidae) с капюшоном над ротовыми органами, которые выбрасываются на длинной «шейке», и множеством других форм. Здесь столько всего, что один перечень видов занял бы несколько страниц.
Почвенные Trombidiformes дали начало множеству групп клещей, больших и малых по числу видов, из которых мы упомянем только некоторые. Своеобразны клещи-тарсонемиды (надсем. Tarsonemini), очень различные по образу жизни (рис. 64). Эти мельчайшие формы с сосущими ротовыми органами в виде «головки» и черепитчатыми щитками частью живут в почве, частью перешли на растения, насекомых и позвоночных в качестве паразитов. Размножение на ранних фазах (неотения) сочетается у них с утробным развитием молоди, вплоть до рождения взрослых клещей, иногда личинкоподобных. Злаковый клещ (Siteroptes graminum) повреждает злаки и переносит споры ржавчины. Пчелиный клещ (Acarapis woodi) паразитирует в трахеях пчел и сильно вредит в пчеловодстве. Клещи рода Pygmephorus живут в шерсти грызунов. Пузатый клещ (Руemotes ventricosus) паразитирует на насекомых и может нападать на человека, вызывая уколами сильное раздражение кожи. Самка рождает взрослых клещей. В период размножения ее брюшко сильно вздуто и на нем держатся крошечные самцы, которые сосут гемолимфу матери и оплодотворяют рождаемых ею самок.
Другой пример перехода к паразитизму представляют простигматические клещи надсемейства Cheyletoidea (рис. 65). Хищные клещи (сем. Cheyletidae), с крупными хватательными педипальпами, живут в почве, растительных остатках, гнездах насекомых и позвоночных, нередко переходя на животных в погоне за клещами-паразитами. С этим семейством связано по происхождению несколько семейств своеобразных паразитов позвоночных. Клещи семейств Syringophilidae и Harpyrhynchidae живут в полостях очинов перьев, на коже и в подкожной клетчатке птиц. Волосяные клещи (сем. Myobiidae) паразитируют на мелких млекопитающих. Они держатся на волосе и высасывают содержимое волосяного фолликула, лимфу и плазму крови. От миобиид ведут начало железницы (сем. Demodicidae), которые живут в сальных железах и волосяных сумках млекопитающих и благодаря эндопаразитизму изменились до неузнаваемости. Они так малы, что их можно рассмотреть только при сильном увеличении микроскопа. Тело червеобразное, кутикула кольчатая, ноги короткие, как бы обрубленные, ротовые органы сосущие; они кладут яйца; личинки, нимфы и взрослые по облику сходны. Виды рода Demodex — паразиты разных млекопитающих, диких и домашних, некоторые сильно вредят в животноводстве, вызывая железничную чесотку (демодикоз). У человека это заболевание вызывает железница угревая (Demodex folliculorum), паразитирующая в сальных железах.
Сосущие растительноядные клещи также связаны по происхождению с почвенными Prostigmata. Уже среди последних есть формы, высасывающие почвенные водоросли, соки мхов, но наиболее разнообразны заселившие высшие растения тетраниховые и галлообразующие клещи.
Тетраниховые клещи (надсем. Tetranychoidea) представлены несколькими семействами, среди которых наиболее распространены паутинные клещи (сем. Tetranychidae) и плоскотелки (сем. Tenuipalpidae, рис. 66, 67, табл. 9). Тело тетранихид овальное, цельное, у плоскотелок уплощено и разделено на протеро- и гистеросому. Это мелкие клещи 0,2—1 мм длиной. Кутикула тонкая, у плоскотелок уплотненная, зернистая, сетчатая. Характерна окраска различных оттенков зеленого, желтого, красного цвета. Щетинки обычно игольчатые, но бывают листовидные, перистые и др. Ротовые органы приспособлены для прокола эпидермиса и сосания сока. Основные членики хелицер сросшиеся, в них помещаются два выдвижных длинных стилета — измененные концевые членики хелицер. Внутри коротких, сросшихся в основании педипальп у паутинных клещей помещаются паутинные железы, протоки которых открываются на концевом членике. Близ хелицер открываются стигмы трахей. Ноги тонкие, на лапках имеется сложный коготковый аппарат, с помощью которого клещи удерживаются на листьях: средний коготок (эмподий), иногда с придатками, и пара боковых, с двумя булавчатыми волосками каждый. Наружный половой аппарат упрощен, нет ни клапанов, ни половых присосок. У самок половое отверстие прикрыто кожной складкой, у самцов имеется копулятивный орган на заднем конце тела.
Оплодотворение внутреннее, без сперматофоров, в ряде случаев известно девственное развитие. Яйца округлые, иногда с нитевидным придатком, приклеиваются к поверхности листьев, зимующие яйца — в трещинах коры, в опавшей листве. Цикл развития (рис. 56, 6) включает сходные по образу жизни личинку, две нимфы и взрослую фазу, по облику подобную нимфам (неотеническую). При образовании самца у некоторых видов нимфа только одна. Каждой линьке предшествует более или менее длительный покой. Периодичность размножения различна. Многие тропические виды, а также оранжерейные в умеренном климате размножаются непрерывно, давая до 20 поколений в год. Виды умеренных широт размножаются в теплое время, одни успевают проделать несколько генераций, другие только одну. Зимуют либо яйца, либо оплодотворенные самки, обычно в состоянии диапаузы.
Круг кормовых растений тетраниховых клещей в целом широк. Паутинные клещи живут главным образом на лиственных деревьях, но немало видов обитает на травянистых растениях, в частности клещи-бриобии (подсем. Bryobiinae) в основном живут на травах. На хвойных встречаются немногие виды. Клещи-плоскотелки также в основном обитатели листопадных древесных растений, но немало обитателей хвойных, а также злаков. Большинство видов имеет более или менее ограниченный набор кормовых растений (олигофаги), некоторые живут только на одном виде растений (монофаги), но есть и такие, которые могут жить и размножаться на сотнях видов как древесных, так и травянистых растений (полифаги).
Большинство видов семейства Tetranychidae в том или ином количестве выделяет паутину, которой покрываются листья и другие части растений. Паутинный покров служит защитой клещам и особенно характерен для видов, живущих большими колониями. На паутинках клещи также расселяются, подхваченные токами воздуха.
Все виды в той или иной мере повреждают растения. Питаясь, клещи наносят многочисленные ранки, через которые высасывают содержимое клеток. Разрушаются хлоропласты, клетки ассимиляционной паренхимы буреют и сморщиваются. Внешне повреждения выглядят различно. Листья желтеют, становятся пятнистыми, светлые или бурые пятна сливаются, листья засыхают, иногда опадают. В других случаях листья краснеют, приобретают бронзовый или мраморный вид, иногда сильно деформируются. При массовом размножении клещей растения нередко гибнут. Особенно страдают хлопчатник, плодовые, бахчевые, огородные культуры, некоторые декоративные растения в открытом грунте и в оранжереях. Помимо непосредственного вреда, клещи переносят вирусные болезни растений.
До недавнего времени фауна тетранихид СССР была почти не изучена, главное внимание сельскохозяйственных энтомологов было направлено на борьбу с несколькими наиболее вредоносными видами, которые точно не диагностировались. В последние 10—15 лет этот пробел восполнен, в фауне СССР выявлено уже более 100 видов тетранихид, изучена биология ряда форм, опубликованы определители; Г. Ф. Рекк, Определитель тетраниховых клещей, Тбилиси, 1959; Б. А. Вайнштейн, Тетраниховые клещи Казахстана, Алма-Ата, 1960, и др.
Наиболее вредоносен обыкновенный паутинный клещ (табл. 9), которому разные специалисты до сих пор придают разные латинские названия из ранее употреблявшихся: Tetranychus telarius, Tetranychus urticae, Tetranychus turkestani и др. Этот вид очень широко распространен, в СССР наиболее обилен в южных районах, обычен в средней полосе, где в годы с жарким летом нередко размножается в массе, в оранжереях и на комнатных растениях встречается вплоть до Заполярья. Крайне многояден, известно несколько сотен видов кормовых растений, травянистых и древесных, кроме хвойных. Питающиеся клещи зеленые и желтоватые, живут колониями на нижней поверхности листьев, покрывая ее слоем паутины. Самка в течение двух-трех недель жизни при благоприятных условиях откладывает свыше 100 яиц. Длительность генерации — две-три недели, поколения накладываются во времени. В размножающейся колонии клещей можно найти все фазы — яйца, личинок, нимф, самок и самцов. Зимует оплодотворенная самка в состоянии диапаузы, которая наступает под влиянием сокращения длины светового дня. Во второй половине лета, когда условия еще подходящие для размножения клещей, в колониях начинают появляться готовящиеся к зимовке самки. Они перестают питаться, приобретают оранжево-красный цвет и уходят с растения, выделяя по пути много паутины. Зимуют они в растительных остатках, под комочками почвы, собираясь в плотные скопления. Нередко самки еще на растении собираются в клубочки, которые свешиваются на паутинных тяжах. В южных районах и в оранжереях клещи размножаются непрерывно, давая в год до 20 поколений. Потенциальная размножаемость колоссальна. Приводят несложный подсчет: если бы в потомстве каждой самки выживало 50 особей, то при 15 поколениях в год от одной исходной самки получилось 6*1035 особей, которые покрыли бы земной шар сплошным слоем в 2,5 м. Поэтому вспышки массового размножения возникают внезапно при очень низкой первоначальной численности клещей.
Обыкновенный паутинный клещ на юге сильно вредит хлопчатнику, плодовым, бахчевым культурам, в более северных районах — оранжерейным и парниковым растениям, в особенности огурцам. Значителен экономический ущерб в хлопководстве. Листья хлопчатника покрываются багрово-красными сливающимися пятнами и опадают. Отмирают бутоны, урожай коробочек снижается на 30—50%. Характерную картину повреждения хлопчатника в Средней Азии называют «ургамчак», «канасы», в Закавказье — «чор».
Яблоням, сливам и другим плодовым вредит красный плодовый клещ (Panonychus ulmi), до 0,45 мм, темно-красный, спинные щетинки крупные, сидят на бугорках. Этот вид распространен в южной половине Европейской части СССР, в Крыму, на Кавказе. Зимуют яйца в трещинах коры, личинки появляются с распусканием листьев, на юге бывает несколько поколений в сезон. Помимо плодовых, этот клещ живет на различных лиственных породах, в особенности из розоцветных.
Меры защиты растений от клещей различны в зависимости от культуры, агротехники, вида вредителя и т. д. Химическая борьба не всегда приносит желаемый результат. Обработки садов ДДТ не раз приводили к последующим вспышкам размножения клещей, так как яд в большей степени действует на хищников, хищных клещей, клопов, личинок двукрылых и др., подавляющих численность паутинных клещей. На хлопчатнике хорошие результаты дает применение препаратов системного действия, делающих сок растений ядовитым для клещей.
Галлообразующие, или четырехногие, клещи (сем. Eriophyidae, надсем. Eriophyoidea, или Tetrapodili) — крайне специализированные паразиты растений (рис. 68). Эти мельчайшие существа (0,1—0,2 мм) высасывают содержимое растительных клеток и вызывают у растений появление тех или иных уродливых образований, наростов, уродливости роста побегов, цветков и плодов, ржавых пятен, волосистых подушек (эринеумов), разнообразных галлов (табл. 9). Часть видов живет на поверхности растений (подсем. Phyllocoptinae), большинство же — в галлах (подсем. Eriophyinae и Phytoptinae).
Тело эриофиид удлиненное, у галловых форм червеобразное, с мягким тонкокольчатым покровом, у открытоживущих более плоское, чешуйчатое. Ног только две передние пары, хелицеры колющие, глаз и трахей нет, половое отверстие сдвинуто вперед и прикрыто клапаном. Яйца очень крупные относительно самок. В послезародышевом развитии сохранилось только две линьки (рис. 56, 8), причем все фазы внешне очень сходны. Размножение в раннем возрасте (неотения), характерное для простигматических клещей, в частности тетранихид, доведено здесь до крайней степени. Строение фаз развития эриофиид таково, что их нельзя назвать ни личинками, ни нимфами в том смысле, как у других клещей. Перед нами, по существу, преждевременно вылупившиеся эмбрионы, у которых нет даже двух задних пар ног, одевшиеся кутикулой и способные размножаться. Структуры и процессы, свойственные послезародышевому развитию исходных форм, здесь в значительной степени утрачены, сохранилось только то, что необходимо для скрытой, эндопаразитической жизни при неограниченном источнике пищи. Это явление сверхраннего вылупления, называемое дезэмбрионизацией, встречается и у других эндопаразитов, живущих в живом пищевом субстрате, например у удивительных личинок наездников-яйцеедов, которые развиваются в чужом желтке. Только там личинка в дальнейшем окукливается и вылетает нормальное насекомое. Здесь же и размножение происходит в состоянии полуэмбриона, так как все развитие проходит в галлах и оборвано благодаря неотении.
По происхождению эриофииды связаны с тетраниховыми клещами. Связующим звеном служат похожие на клещей-плоскотелок шестиногие клещи (сем. Phytoptipalpidae), живущие на растениях и размножающиеся в личиночной фазе. Эволюционный ряд от почвенных Prostigmata к тетранихидам, шестиногим и галловым клещам иллюстрируют рисунки 67, 68. Обращает на себя внимание внешнее сходство галловых клещей с железницами. Обе группы — конечные этапы паразитической специализации разных ветвей Prostigmata, одни эндопаразиты животных, другие — растений.
Жизненные циклы эриофиид строго согласованы с сезонными явлениями в жизни растений и в деталях разнообразны. Для ряда видов характерно образование двух типов самок — летних (протогинных), которые живут и размножаются в галлах, и зимних (дейтогинных), которые появляются к осени, уходят из галлов и зимуют в почках, трещинах коры, стерне и т. п. Весной они переходят на зеленые части растений и служат основательницами колоний клещей во вновь образуемых галлах.
Насчитывается несколько сотен видов эриофиид. Каждый вид, как правило, живет на одном или немногих видах растений-хозяев и вызывает характерные повреждения. Некоторые виды образуют по нескольку вариететов соответственно видам заселяемых растений, примем варьирует и характер повреждений. Наиболее многочисленны галловые клещи древесных пород. В справочнике «Вредители леса» (изд. АН СССР, 1955) только для Палеарктики указано 127 видов и экологических форм. Одни из них вызывают образование на листьях подушечек и вдавлений, покрытых белесым войлочком из густых волосков, или загибание краев листовой пластинки, другие — различные бляшковидные, сосочковидные и иные галлы, третьи — уродливое разрастание почек, побегов и т. п. Почти каждая древесная порода имеет свой характерный набор галловых клещей. Особенно заметны красные или желтоватые галлы в виде небольших вытянутых сосочков. На листьях ольхи их вызывает ольховый галловый клещ (Eriophyes laevis), на листьях липы — липовый (Eriophyes tilae), на листьях черемухи — черемуховый (Eriophyes padi), на других породах — другие виды. Некоторые виды галловых клещей вызывают на деревьях образования, известные под названием «ведьминых метел», например Eriophyes triradiatus на ивах. Клещи живут в почках и под влиянием их сосания побеги вырастают укороченными, но появление новых побегов из пазух листьев ускоряется. В результате в короткий срок вырастает столько побегов, сколько при нормальных условиях может образоваться только в течение нескольких лет. Масса уродливых перепутанных побегов образует подобие метлы.
Многие виды галловых клещей вредят культурным растениям. Виноградный войлочный клещ (Eriophyes vitis) вызывает на нижней стороне листьев винограда волосистые пятна, сначала белые, затем буреющие. Вред ощутим в засушливые периоды. Грушевый клещ (Eriophyes piri) вызывает образование бляшковидных выпуклостей на листьях груши, яблони и других плодовых. Смородинный почковый клещ Eriophyes ribis) вызывает вздутие почек смородины. Клещ Aceria tulipae живет под чешуйками луковиц лука, чеснока, тюльпана, вызывая сморщивание и высыхание луковиц. Галловые клещи переносят вирусы растений; сейчас их интенсивно изучают в этом отношении.
Клещи-краснотелки (надсем. Trombea) — формы со сложным метаморфозом, который возник в результате того, что одни фазы развития взяли на себя функцию питания, а другие за этот счет перестали питаться и превратились в формообразовательные покоящиеся фазы, подобные куколке насекомых (рис. 69). Но в отличие от последних, у которых куколка одна, у краснотелок фазы питания и формообразования чередуются (рис. 56, 10). Из яиц, откладываемых в почву, вылупляются неподвижные предличинки, которые превращаются в личинок, потребляя запас желтка в кишечнике. Личинки паразитируют на насекомых или позвоночных. Они подстерегают животных в открытой природе, обычно на растительности (так называемый пастбищный паразитизм), присасываются к ним надолго, высасывают относительно большое количество гемолимфы или лимфы, сильно увеличиваются в размерах и отпадают. Дальнейшее превращение происходит уже вне связи с животными-хозяевами. Запасшаяся пищей личинка превращается в покоящуюся протонимфу, за которой следует активная дейтонимфа, непитающаяся тритонимфа и активная взрослая фаза. Дейтонимфы и взрослые краснотелки — хищники, высасывают мелких членистоногих, нередко их яйца, и также весьма прожорливы. Избыточное питание активных фаз, в первую очередь личиночный паразитизм, было той основой, на которой возник метаморфоз краснотелок. Личинки перешли к паразитизму от питания мелкими членистоногими (энтомофагии), начав присасываться к более крупным насекомым (клещи сем. Trombidiidae) и к позвоночным (сем. Trombiculidae).
Возникли и резкие различия в строении фаз развития. Неподвижные фазы имеют тонкие гладкие покровы, чехловидные придатки, нефункционирующие ротовые органы. На этих фазах происходит растворение (гистолиз) значительной части органов и тканей и из клеточных зачатков образуются новые органы и ткани. Паразитическая личинка имеет мешковидное тело, одетое эластичной растягивающейся кутикулой с редкими щетинками, прицепные коготки, ротовые органы в виде «головки», приспособленные для прокола и фиксации в покровах животного-хозяина. Дейтонимфа и особенно взрослые клещи гораздо крупнее голодных личинок (до 3—5 мм), туловище разделено на протеро- и гистеросому, густо опушено бархатистыми волосками и нередко ярко окрашено в различные оттенки красного цвета, откуда и пошло название краснотелок (табл. 8, 4). Ротовые органы обособлены, хелицеры с когтевидным пальцем, когтевидный вырост имеется и на педипальпах. Близ ротовых органов открываются дыхальца трахей. Хорошо развиты трихоботриии двойные боковые глаза на протеросоме. Крепкие бегательные ноги богато оснащены различными кожными органами чувств, особенно передние. Наружный половой аппарат сходен у обоих полов (половые крышки, выпячивающийся конус, три пары половых щупалец), что связано с сохранившимся у краснотелок сперматофорным оплодотворением без копуляции. Если отвлечься от личиночного паразитизма, сложного метаморфоза и укрупнения размеров краснотелок, то легко усмотреть их сходство с примитивными Endeostigmata, находящимися в истоках этого отряда клещей.
Ярко-красные крупные виды семейства Trombidiidae (род Trombidium и многие другие) нередко попадаются на влажной почве, а их мелкие личинки — присосавшимися к насекомым. Краснотелки семейства Trombiculidae мельче, их личинки часто в большом количестве встречаются на мелких млекопитающих и птицах, особенно на ушах грызунов. Личинки тромбикулид нападают на человека, вызывая раздражение кожи (тромбидиоз), особенно в теплых влажных районах.
Тромбикулиды передают человеку японскую речную лихорадку «цуцугамуси» — опасное заболевание, распространенное в Юго-Восточной Азии, на островах Тихого океана и недавно обнаруженное у нас на Дальнем Востоке. Болезнь вызывается особыми микроорганизмами — риккетсиями, которыми личинки заражаются от грызунов и насекомоядных. Личинка питается только раз, но риккетсии сохраняются в организме клеща в течение метаморфоза и передаются через яйцо (трансовариально) голодным личинкам следующего поколения, которые и заражают человека.
Водяные клещи представлены двумя неродственными группами: пресноводные клещи — гидрахнеллы (группа Hydrachnellae) и морские клещи — галакариды (Halacarae). Гидрахнеллы (рис. 70) обычны в пресных водоемах, особенно стоячих; их известно более 2000 видов, группируемых в 9 семейств и 3 надсемейства (по новейшей классификации Б. А. Вайнштейна) (Прежде насчитывали до 20 семейств.). Это в большинстве хорошо плавающие формы, часть видов постоянно держится на водной растительности. Взрослые обычно 1—2 мм длиной, но немало и более крупных, до 3—5 мм и даже 8 мм. Это самые крупные представители отряда. Тело цельное, обычно округлое, покровы кожистые, плотные, нередко покрыты шипиками, сетчатой скульптурой или щитками различной величины и формы.
Окраска разнообразна — ярко-красная, оранжевая, желтая, бурая, зеленая, синеватая, иногда пестрая (табл. 9). Обычно развита пара двойных глаз. Ноги снабжены плавательными волосками. Тазики ног крупные, сращены с телом в виде коксальных щитков. Ротовые органы объединены в «головку», хелицеры с когтевидным концевым члеником, когтевидный вырост на педипальпах иногда образует с их последним члеником род хватательной клешни. Близ ротовых органов открываются дыхальца хорошо развитых ветвящихся трахей. Половой конус прикрыт половыми створками, у самок выполняет роль яйцеклада, у самцов — органа, выделяющего сперматофоры; половые присоски варьируют в числе.
Гидрахнеллы родственны краснотелкам, о чем свидетельствует их строение и особенно метаморфоз. Сперматофорное оплодотворение осложнено различными способами спаривания, при котором самец переносит слизистый сперматофор с помощью третьей пары ног, подтягивает самку к сперматофору, прикрепленному к субстрату, и т. п. Гидрахнеллы кладут яйца на поверхность подводных предметов. Плодовитость самки может достигать нескольких сотен яиц. Яйца окружены набухающим секретом, нередко тысячи кладок сливаются в сплошной ослизненный слой. Предличиночная фаза проходит в яйце. Личинки гидрахнелл — паразиты, главным образом водных насекомых, по облику напоминают личинок краснотелок. Они либо отыскивают насекомых, плавая в толще воды, либо всплывают и подстерегают насекомых, плавающих по поверхности и вылетающих из воды. Насекомые- хозяева разнообразны: водные жуки, клопы, стрекозы, поденки, веснянки, ручейники, различные двукрылые. Клещи рода Unionicola не только в личиночной фазе, но и во всех последующих паразитируют в мантийной полости и на жабрах пластинчатожаберных моллюсков — беззубок и др. Личинки присасываются к насекомым надолго, как бы срастаясь ротовыми органами с покровом, сосут гемолимфу и постепенно очень сильно увеличиваются, по весу в сотни раз. Паразитизм, помимо питания, имеет расселительное значение, личинки заносятся насекомыми в новые водоемы и отпадают в воду. Дальнейшее развитие представляет гистолитический метаморфоз, как у краснотелок. Однако покоящиеся фазы — прото- и тритонимфа протекают здесь под покровом предшествующих. Линечные шкурки сбрасываются по две. Под покровом личинки образуется кутикула протонимфы (аподерма), под ней кутикула дейтонимфы, и уже затем шкурки личинки и протонимфы сразу сбрасываются (рис. 56, 11). То же происходит при превращении дейтонимфы во взрослого клеща. Поэтому внешне линек только две. В периоды метаморфоза клещ прицепляется к подводному предмету и переходит в покоящееся состояние — окукливается.
Дейтонимфы и взрослые клещи — хищники, питаются мелкими рачками, личинками водных насекомых. Взрослую фазу гидрахнелл нередко называют имагинальной. Действительно, плотный покров, развитые трахеи, укрупнение размеров, сложные формы спаривания, долговечность (многие виды живут более года), способность активно расселяться — все это признаки имаго, сходные с теми, которые мы видели у орибатид, с тем различием, что здесь имаго водное и способ его формирования иной. Имагинальность гидрахнелл выступает особенно отчетливо, если сравнить взрослую фазу этих клещей с тем, что мы видели у примитивных Acariformes и в особенности у неотенических представителей отряда.
В водоемах разных типов видовой состав гидрахнелл различен. Наиболее обильны и разнообразны они среди зарослей водной растительности в прудах и озерах, где обычны многие виды родов Eylais, Hydrachna, Piona, Arrhenurus и др. Беднее фауна рек, ручьев, временных водоемов. Специфичные виды найдены в подземных водах и горячих источниках.
Галакариды (рис. 71) в большинстве морские формы, но есть и пресноводные. По происхождению они связаны с Prostigmata. Это мелкие клещи (0,2—1,7 мм). На спине обычно четыре щитка, на брюшной стороне — два и по бокам сросшиеся пластинчатые тазики ног. Ноги не приспособлены для плавания, плоско расставлены, клещи держатся на поверхности подводных предметов. Ротовые органы в виде «головки», хелицеры колющие. Половой конус самки превращен в яйцеклад, у самца — в копулятивный орган. Яйца откладывают на подводные предметы, иногда носят на задних ногах. Развитие — как у большинства Prostigmata: яйцо, личинка, прото-, дейтонимфа, размножающаяся фаза. Галакариды высасывают сок водорослей, разлагающиеся остатки животных, мелких беспозвоночных и их яйца. Паразитизм редок. Известны паразиты морских ежей, хитонов, речного рака. Галакариды широко распространены в морях, до полярных широт, живут главным образом в прибрежной зоне до 30—40 м, особенно на участках, богатых водорослями. Известно около 200 видов семейства Halacaridae.
Данные о водяных клещах имеются в двух выпусках «Фауны СССР» (1940 и 1952), написанных И. И. Соколовым.
