(Notostraca) Отряд Нотостраки, Щитни, Order Notostraca 1 семейство
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ПОДОТРЯД ЩИТНИ (NOTOSTRACA)
Вернемся к весенним лужам, в которых мы находили изящных полупрозрачных жаброногов. Если нам повезет, то в некоторых лужах мы обнаружим гораздо более крупных (до 5 см длиной) темно-коричневых рачков, то плавающих в воде, повернувшись брюшной стороной вверх, то опускающихся на дно и энергично взмучивающих поверхностный слой грунта. Нередко щитни попадаются в водоемах, казалось бы совсем не подходящих для жизни водных животных, например в заполненных грязной водой колеях проселочных дорог. Местные жители иногда наивно объясняют внезапное появление этих крупных рачков тем, что они падают из туч вместе с дождем.
По своему строению щитни резко отличаются от жаброногов. Их плоский овальный щит покрывает голову, грудь и переднюю часть брюшка рачка. Близ переднего края щита на его поверхности находится глазной бугорок, на котором слева и справа расположено по темному, состоящему из многих фасеток сидячему (т. е. лишенному стебелька) глазу. Непосредственно перед сложными глазами между ними виден непарный науплиальный глаз, а за ними так называемый четырехклеточный орган. Функции этого органа еще не выяснены. Предполагается, что он служит органом внутренней секреции. По бокам головогрудного щита просвечивают крупные каналы выделительных желез, открывающихся при основании второй пары челюстей. Задний край щита имеет вид полукруглой выемки, оставляющей непокрытой заднюю часть брюшка. Оно заканчивается тельсоном, снабженным парой длинных членистых нитей — фуркой.
Рассматривая щитня с брюшной стороны, можно разобраться в строении его сегментов и конечностей. Головогрудной щит спереди загибается на брюшную сторону, и здесь с ним сочленяется большая, почти квадратная верхняя губа. Передние и задние антенны очень маленькие, зато жвалы крупные, с многочисленными зубцами. Позади верхней губы, между жвалами помещается рот, а позади жвал две пары маленьких пластинчатых челюстей (максилл). Далее следуют 10 грудных сегментов, каждый из которых несет по паре ножек. Эти ножки устроены приблизительно одинаково и во многом похожи на рассмотренные ранее ножки жаброногов. Они, так же как у жаброногов, имеют с внутренней стороны 6 лопастей, служащих для подачи пищи ко рту, а с наружной стороны — одну большую плавательную лопасть и одну (а не две, как у жаброногов) дыхательную лопасть, превращенную в жабру. Детальные исследования мускулатуры показали, что полного соответствия между листовидными ножками жаброногов и щитней нет, и возможно, что у тех и других листовидные ножки развились независимо, но функционируют они сходным образом, осуществляя одновременно дыхание, передвижение и подачу пищи ко рту.
Первая и в меньшей степени вторая пара грудных ножек щитня отличаются тем, что четыре внутренние их лопасти удлинены, расчленены и превращены в жгутики, выступающие наружу за края головогрудного щита. Эти жгутики принимают на себя функцию чувствительных органов и даже внешне напоминают жгуты антенн других ракообразных. Такое видоизменение внутренних лопастей передних грудных ножек щитней, несомненно, связано с редукцией их антенн.
На одиннадцатом сегменте туловища щитней открывается парное половое отверстие, и этот сегмент считается последним грудным. У самок его конечности имеют весьма своеобразное строение: большая наружная лопасть, служащая на других ножках для плавания, на одиннадцатой паре ног превращена в круглую яйцевую капсулу, в которой откладываются и вынашиваются яйца. У самцов ножки одиннадцатой пары не отличаются от остальных.
В строении щитня наблюдается еще одно удивительное явление. На каждом сегменте, начиная с тринадцатого, имеется не одна, а от 4 до 6 пар ног. Поэтому общее число пар ног рачка нередко достигает 70. Таким огромным количеством ног не обладает ни одно другое ракообразное.
Размеры ножек постепенно уменьшаются по направлению спереди назад, а задние сегменты тела совсем лишены ножек.
Существенным отличием ножек щитней от ножек жаброногов следует считать присутствие у первых на основной части передних конечностей направленных внутрь шипов. Это связано со способностью щитней захватывать шипами сравнительно крупные пищевые частицы и затем передавать их от ноги к ноге вперед, ко рту. Фильтровать мелкие взвешенные в воде частицы, как это делают жаброноги, щитни, по-видимому, не могут. Их задние ножки совершают преимущественно дыхательные движения. Удается наблюдать, как во время недолгих остановок рачка задние его ножки продолжают действовать, а передние остаются неподвижными. При плавании щитня все его многочисленные ножки последовательно сгибаются и разгибаются так, как будто по ним пробегает волна. Шведский зоолог Лундблад пипеткой вносил около задних ног щитня немного воды, подкрашенной кармином. Эта вода медленно двигалась вперед по желобку между задними ножками рачка, но как только она достигала уровня десятой пары ног, она начинала струиться вперед, что говорит о важном значении передних ножек в процессе подачи пищи ко рту.
При плавании щитней важную роль играет зрение. Освещение дна аквариума в темной комнате заставляет рачков немедленно повертываться брюшной стороной вверх: при таком положении расположенные на спинной стороне тела глаза воспринимают свет. Тот же эффект получается даже после того, как сложные глаза покрывают непрозрачным лаком и рачок лежит брюшной стороной на дне аквариума. По-видимому, он реагирует на свет благодаря тому, что глазной бокал науплиального глаза обращен вниз и продолжается в прозрачный соединительнотканный канал, который заканчивается на брюшной стороне тела, перед верхней губой, лишенным пигмента «окошком». Благодаря этому щитень может одновременно воспринимать свет, направленный как сверху, так и снизу.
Поиски пищи осуществляются не с помощью зрения, а с помощью химического чувства, органами которого служат жгутовидные внутренние отростки первой пары грудных ног. Щитень легко находит в аквариуме и поедает куски тела земляного червя, но, если к такому куску добавлен хинин, рачок чувствует добавку жгутами и отказывается от невкусной пищи.
В естественных условиях щитни питаются частицами грунта, растениями и мелкими животными. Опускаясь на дно, они взмучивают грунт и при помощи внутренних лопастей передних ног гонят воду с частицами грунта по срединному желобку вперед ко рту. В пищу используются сравнительно крупные частицы, а мелкая взвесь обратным током воды направляется назад. Наряду с этим щитни нападают на жаброногов, которых истребляют беспощадно, на хирономид и других мелких насекомых, не имеющих твердых хитиновых покровов, и даже на головастиков лягушек и на мальков рыб. Наконец, они могут обгрызать нежные части растений.
С этим связаны сравнительно немногочисленные случаи нанесения щитнями вреда хозяйству человека. На рыбоводных заводах на Дону после заливания предназначенных для выращивания мальков осетровых бассейнов в них появлялись массы щитней, которые набрасывались на рыбок и поедали их. Есть также указания на то, что щитни размножались на залитых водой рисовых полях и объедали побеги риса.
В наших широтах, а также на севере щитни размножаются преимущественно при помощи неоплодотворенных яиц. Население наших прудов и луж состоит почти исключительно из самок щитней. На 1000 самок приходится не более 10 самцов, а иногда их не бывает совсем. По направлению с севера на юг относительное количество самцов увеличивается, и в тропиках самцы по числу особей превосходят самок.
Спаривание щитней из-за редкости самцов удалось наблюдать только дважды (рис. 193, 4). Самец сверху прикреплялся к самке и резко сгибал свое тело так, что значительная его часть оказывалась под телом самки. Своей одиннадцатой парой ног он удерживал одиннадцатую пару ног самки, и, вероятно, в этот момент его сперма попадала в половые пути самки.
Как оплодотворенные, так и неоплодотворенные яйца откладываются самкой в уже упоминавшуюся яйцевую камеру, образованную наружными лопастями одиннадцатой пары ног. Там яйца находятся короткий срок, а затем выпадают на дно водоема. Интересно, что никаких отличий в строении, жизнеспособности и развитии оплодотворенных и неоплодотворенных яиц заметить не удается.
Эти мелкие яйца снабжены очень прочной оболочкой. Они переносят высыхание, промерзание и сохраняют жизнеспособность в течение 7—9 лет, в сухом состоянии выдерживают повышение температуры до 80° С. Без всякого вреда для себя они проходят через кишечник лягушки. Они легко переносятся ветром, причем, по-видимому, даже на очень далекие расстояния. Благодаря таким качествам своих яиц щитни широко распространены по всему свету. Внезапное их появление в каком-нибудь мелком водоеме объясняется попаданием в него их покоящихся яиц, а вовсе не выпадением взрослых рачков из дождевых туч, как думают жители некоторых районов.
В случае попадания яйца в подходящие условия на следующий год из него выходит личинка. У широко распространенного щитня Triops cancriformis эта личинка — типичный науплиус, с тремя парами конечностей и без всяких следов сегментации. У других видов щитней личинка выходит из яйца на более поздней стадии — метанауплиуса, характеризующегося сегментацией заднего конца тела. Для достижения половозрелости Triops cancriformis должен слинять около 40 раз, причем эти линьки быстро следуют одна за другой и при летней температуре все развитие от науплиуса до взрослого рачка заканчивается в течение двух недель. Весенний щитенъ (Lepidurus apus) после 17 линек достигает в длину 12 мм, причем после 14-й линьки у него появляются половые различия.
Несмотря на очень широкое распространение в стоячих пресных водоемах всего земного шара от приполярных озер до жарких тропических луж, щитни представлены чрезвычайно малым количеством видов. Современные зоологи, учитывая изменчивость этих ракообразных, различают всего 9 видов щитней — 4 вида рода Triops и 5 видов рода Lepidurus. Некоторые из них, как, например, Triops cancriformis и Lepidurus apus, встречаются почти повсеместно, другие, как, например, Lepidurus arcticus, приурочены только к водоемам Крайнего Севера. Есть виды, обитающие только в Африке, и виды, живущие только в Австралии.
Чрезвычайно интересной особенностью щитней следует считать их необыкновенную геологическую долговечность. Современный вид Triops cancriformis был обнаружен в ископаемом состоянии в триасовых отложениях Германии. Детальный анализ многочисленных отпечатков хорошо сохранившихся рачков и их конечностей показал, что триасовый щитень вполне сходен с современными. При этом он жил в водоемах такого же типа, какие и сейчас населены щитнями. Современные африканские виды щитней также были найдены в ископаемом состоянии, но в юрских и в более молодых отложениях.
Мы не знаем других подобных случаев существования современных видов в столь отдаленные от нас геологические периоды. Щитней можно с полным правом называть «живыми ископаемыми».
Как можно представить себе неизменность вида на протяжении 200 миллионов лет, отделяющих нас от триасового периода? Английский ученый Лонгхерст предполагает, что это объясняется главным образом постоянным разносом покоящихся яиц щитней на огромные пространства, благодаря чему не создается изоляции отдельных поселений рачков. Однако следует учесть и другие не менее важные биологические особенности щитней, ставящие их в особое положение в борьбе за существование. В период их активной жизни в населяемых ими водоемах нет ни их врагов, ни их конкурентов. К тому же естественный отбор действует на активных рачков всего в течение каких-нибудь двух недель на протяжении целого года. Все остальное время рачки пребывают в стадии покоящихся яиц. Совершенно очевидно, что существование видов щитней зависит в первую очередь от стойкости таких яиц. Если допустить, что их яйца приобрели свои замечательные свойства еще за несколько миллионов лет до наших дней, а рачки в активном состоянии не подвергаются естественному отбору, то становится понятной поразительная консервативность видов этих удивительных ракообразных.
