(Chilopoda Latreille, 1817) Класс Хилоподы, Губоногие, Губоногие многоножки, Class Chilopoda Latreille, 1817  (Chilopods, Centipedes)  5 отрядов


Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.

ПОДКЛАСС ГУБОНОГИЕ (CHILOPODA)
         В противоположность представителям разобранных ранее подклассов многоножек, представленных сапрофагами или растительноядными формами, все губоногие многоножки — активные хищники, питающиеся самыми разнообразными беспозвоночными, а иногда самые крупные и активные из них нападают даже на мелких позвоночных (рис. 92).
         Как и представители других групп многоножек, губоногие, многоножки тесно связаны с почвой и ведут в основном скрытый образ жизни, проводя большую часть времени в почве, под камнями и бревнами, в лесной подстилке, в трещинах скал и в других укрытиях, выходя на поверхность почвы только по ночам.
         У губоногих многоножек тело заметно сплющено в спинно-брюшном направлении; сегментация их туловища более или менее однородная. На переднем крае головы находятся длинные более или менее четковидные усики (1 пара).
         По бокам головы располагаются глазки, которые образуют иногда значительные скопления, напоминающие сложный фасеточный глаз (у мухоловок), а иногда — у постоянно обитающих в почве форм (у геофилов и криптопсов) — глаза отсутствуют. Ротовые части представлены 3 парами челюстей.
         Своеобразным признаком, характеризующим весь подкласс, является то, что первая пара туловищных ног преобразована в хватательные, заканчивающиеся серповидными когтями ногочелюсти, с помощью которых эти многоножки схватывают и удерживают добычу.
         В основании вершинного членика ногочелюстей находится ядовитая железа, проток которой открывается близ вершины когтя. Попадающий в тело жертвы через ранку, наносимую когтями ногочелюстей, яд позволяет губоножке быстрее убивать свою добычу. Кроме того, ногочелюсти служат этим многоножкам и для защиты от врагов: большие сколопендры теплых стран ядовиты даже для крупных млекопитающих и человека. Остальные пары ног ходильные. Они располагаются на всех члениках тела, кроме двух последних. Ноги последней пары длиннее остальных, направлены назад и носят название волочащихся ног.
         Половое отверстие у обоих полов находится на заднем конце тела. У самцов с половым отверстием связан выпячивающийся отросток, с помощью которого они в период размножения могут плести паутину.
         В пределах подкласса различают 4 отряда губоногих.

ОТРЯД ГЕОФИЛЫ (GEOPHILOMORPHA)
         Геофилы — тесно связанные с почвой, обычно никогда ее не покидающие многоножки с лентообразным длинным телом, несущим (у разных видов) от 31 до 177 пар ног. Окраска тела у разных видов от соломенно-желтой (Escaryus retusidens) до ржаво-коричневой (Pachymerium ferrugineum).
         У светлых видов просвечивает кишка, содержимое которой кажется проходящей вдоль тела темной полосой (табл. 11, 8). Некоторые виды способны к фосфоресценции и в темноте светятся слабым зеленоватым светом;
         Все строение тела геофилов — большое число сегментов, наличие гибких мембран между ними, червеобразная форма — отражает приспособление этих многоножек к передвижению в ходах и трещинах почвы, где они преследуют свою добычу, состоящую из различных почвенных беспозвоночных. Нередко геофилы охотятся на дождевых червей; настигнув свою добычу, во много раз превышающую по массе ловкого хищника, многоножка многократно обвивает тело червя и впивается в него своими ротовыми частями, заглатывая богатую гемоглобином кровь (рис. 93). Напившиеся крови червей светлые геофилы кажутся красноватыми от просвечивающего раздувшегося кишечника.
         Геофилы могут не только бегать по скважинам в почве, но и сами прокладывать ходы, попеременно раздувая и сжимая сегменты тела и раздвигая частицы почвы. Усики у геофилов всегда 14-члениковые, а глаз у них нет, что объясняется постоянной жизнью большинства видов в почве, в полной темноте. Последняя пара ног у геофилов по своему строению и функции несколько напоминает усики. Бегающие по ходам в почве геофилы, наткнувшись на непреодолимое препятствие, если не могут перевернуться в узком ходе, передвигаются «задом наперед», ощупывая дорогу своими усикоподобными задними, так называемыми волочащимися ногами.
         Геофилы относятся к числу беспозвоночных, наиболее глубоко уходящих в почву. В структурных степных (мощные черноземы под Курском) и в сухих лесных (буроземы орехово-плодовых лесов Ферганского хребта) почвах геофилы уходят летом на глубину до 1,5 м, где они питаются уходящими в эти же слои червями.
         Некоторые геофилы на морских побережьях переходят временно и к жизни в море. Такие виды встречаются в Англии {морской геофил — Scolioplanes maritimus), в Мексике (гребнекоготник — Pectinunguis americanus), в Индии (индийский геофил — Mixophilus indicus). Они оставляют берега и охотятся в воде в зоне прилива между водорослями. Отмечено, что они проникают в раковины двустворчатых моллюсков и под скорлупу морских желудей и питаются их мягкими тканями.
         Хотя геофилы, как и другие губоногие, в большинстве случаев хищники, некоторые из них могут питаться и сочными гниющими корнями растений, например, встречающийся в степной полосе Escaryus retusidens, привлекаемый, вероятно, влагой, нередко вгрызается в гниющие корнеплоды сахарной свеклы. Известны случаи повреждений геофилами корней растений.
         Интересно происходит размножение геофилов. Между стенками ходов, которыми они пользуются при своих путешествиях, самцы протягивают несколько паутинных нитей, на которые откладывают капельки семенной жидкости — сперматофоры.
         Самки геофилов, случайно проходящие по ходам с такими расставленными в них сетями, подхватывают сперматофоры видоизмененными конечностями, так называемыми гоноподиями, расположенными рядом с половым отверстием, и вводят в него капельку семенной жидкости.
         Через несколько дней после этого самка откладывает кучку яиц, обычно 15—30, и обвивается вокруг них. Яйца могут развиваться только в насыщенной водяным паром атмосфере: если относительная влажность воздуха вокруг яиц падает от 100 до 98—99%, яйца начинают сохнуть и сморщиваться. Без контакта с выделениями тела матери яйца часто погибают и от плесеней. После выхода молоди самка первое время продолжает заботу о потомстве, охраняя детенышей и снабжая их пищей.
         Среди геофилов некоторые обладают удивительной способностью к свечению. Они выделяют люминесцирующую слизь, причем иногда светятся настолько ярко, что при свете африканского берберского геофила (Orya barbarica) можно даже читать.
         Большинство наших геофилов — довольно мелкие многоножки, длиной до 3—4 см, но в сухих степях Средней Азии есть и крупные виды, достигающие длины 15 см (например, Himantharia).
        
ОТРЯД СКОЛОПЕНДРОВЫЕ (SCOLOPENDROMORPHA)
         Сколопендровые — самые крупные губоногие многоножки, обитающие преимущественно в тропиках и субтропиках; лишь немногие виды проникают в более холодные зоны.
         Большинство сколопендровых обитает под камнями, под бревнами, в трещинах скал и в других подобных укрытиях, где в сухое время дня воздух насыщен водяным паром. Благодаря этому тело сколопендровых сильно сплющено в спинно-брюшном направлении. Выходят сколопендры из укрытий почти исключительно по ночам, охотясь на различных беспозвоночных, хотя известны и случаи нападения крупных сколопендр, например гигантской сколопендры (Scolopendra gigantea), на птиц, ящериц и жаб (рис. 92). Гигантская сколопендра достигает длины 26 см, водится она на островах Ямайка и Тринидад и на севере и западе Южной Америки.
         Тело сколопендры состоит из 21—23 члеников, сходных по величине, отличающихся наличием или отсутствием дыхалец, которые есть не на всех сегментах. Спинная поверхность кожистая и нередко имеет иную окраску (обычно темнее, но у видов, живущих в песчаных местах, иногда и светлее), чем брюшная. Ноги у сколопендры приспособлены не только для быстрой ходьбы и даже бега (бегая, сколопендра опирается на концы коготков ног и змееобразно изгибает тело), но и для цепкого схватывания добычи.
         Задняя пара ног — волочащиеся ноги — имеет иное и строение, и значение, чем у геофилов. У сколопендровых они крючковидно загнуты и служат крепкими якорями, когда сколопендра захватит крупную добычу.
         На юге Европейской части СССР и в средиземноморских странах распространена кольчатая сколопендра (Scolopendra cingulata), достигающая 10 см в длину (табл. 12, 2). Эта сколопендра со спинной стороны окрашена обычно в темный, оливково-бурый цвет, но встречаются и особи более светлые — цвета хаки. У нас они встречаются на Кавказе и в Крыму, но заходят и в степи Ростовской и Херсонской областей и Молдавии. Днем эти сколопендры скрываются в различных укрытиях — под камнями или в трещинах скал и почвы, выходя из них на охоту по ночам.
         Питается сколопендра различными насекомыми — жуками и их личинками, тараканами, прямокрылыми и др., а также пауками, а иногда и моллюсками. Добыча ловится сколопендрой не только в ночные часы на поверхности почвы — в жарких сухих местностях те укрытия, в которых днем скрывается сколопендра, привлекают и других мелких беспозвоночных, которые тут становятся жертвой многоногого хищника.
         Кольчатая сколопендра размножается весной. В это время, если самец где-нибудь в ходе встречает самку, он делает внутри хода паутинное кольцо, выстилающее стенки хода. На это кольцо самец откладывает сперматофор, заставляя самку пролезть вслед за собой через него. Когда самка своими крючковидными ногами последней пары нащупывает на паутинке сперматофор, она останавливается, захватывает его половым отверстием и оплодотворение яиц сперматозоидами происходит уже внутри тела самки, в ее половых путях.
         У нас кольчатая сколопендра размножается обычно без оплодотворения в Крыму, на Северном Кавказе, на юге УССР этот вид представлен в большинстве мест только самками, размножающимися партеногенетически. Самки сколопендры перед началом яйцекладки забираются в глубокую трещину почвы или вырывают себе норку и там свертываются клубочком. Комочек отложенных яиц самка обвивает своим туловищем, охватывая плотно сжатыми ногами. В течение нескольких недель самка не питается, «высиживая» яйца. Выходящие из яиц сколопендры имеют примерно такое же строение, как взрослые (табл. 12).
         Поэтому, когда Вера Инбер в известном шуточном стихотворении о сороконожках (т. е. о сколопендрах) говорит, что «дети это прямо вылитая мама», — она совершенно права. А вот утверждая, что «у сороконожки народились крошки», поэтесса допускает вольность: маленькие сколопендры не рождаются, а выходят из отложенных яиц! Но такую ошибку допускали и зоологи начала прошлого века, полагая, что у сколопендры бывает живорождение.
         Основное отличие только что отродившихся сколопендр от взрослых заключается в том, что они беспигментные, белые. Когда их покровы потемнеют и приобретут прочность, маленькие сколопендры расползаются: при недостатке пищи мать поедает окрепшее потомство. Если яйца или неокрепшую молодь сколопендры отделить от материнского тела, они погибают от плесеней: сколопендры, как и геофилы, выделяют вещества, обладающие антибиотическими свойствами.
         Наша кольчатая сколопендра выделяет довольно сильно действующий яд, но ее укус для человека не смертелен. Особенно ядовиты сколопендры весной, но и осенью их укусы болезненны и вызывают общее недомогание. Пишущему эти строки пришлось однажды наблюдать, как на Южном берегу Крыма сколопендра укусила взявшего ее в руки человека. Боль была как от ужаления шершня, рука за 3—4 часа опухла сперва в кисти, а затем до самого плеча, температура поднялась выше 39°. Начался озноб, недомогание. Эти болезненные явления наблюдались в течение 2 суток, после чего температура спала и опухоль довольно быстро рассосалась. Никаких опасных осложнений укус кольчатой сколопендры не вызывает.
         Считается, что укус гигантской сколопендры смертелен и для человека. Особенно ядовитыми являются самки. Недаром в распеваемой на острове Тринидад песне говорится, что «самец сколопендры — плохо, самка сколопендры — хуже, чем плохо»! Но недавно проведенные в Бразилии опыты по влиянию яда этой и других крупных сколопендр на теплокровных животных дают основание полагать, что распространенное представление о ядовитости сколопендр преувеличено и что укус даже гигантской сколопендры для человека не смертелен.
         Тропические сколопендры более ядовиты, чем наши. Их повсеместно боятся, но точных сведений об их ядовитости мало. Некоторые сколопендры вызывают воспаление кожных покровов не только если укусят, но даже если просто пробегут по поверхности тела: в местах, где сколопендра, пробегая по коже, соприкасается коготками с ее поверхностью, образуются красные воспаленные рядки пятен — следы, оставленные сколопендрой. Интересно, что такие следы оставляет только вспугнутая сколопендра, очевидно, выделяющая защитную жидкость, непотревоженная сколопендра таких следов не оставляет. Особенно известна этой особенностью оставлять зудящие следы крупная зеленая калифорнийская сколопендра (Scolopendra heros).
         Некоторые сколопендры довольно ярко окрашены, например, в Южной Африке ризида (Rhysida afra) — синего цвета.
         Интересен распространенный в тропической Африке род листоногих сколопендр (Alipes), у которых ноги последней пары расширены в широкие пластинки. Если такую сколопендру схватить, она издает с помощью этих пластинок громкий треск, отпугивающий хищника.
         Несмотря на ядовитость и отталкивающий вид сколопендр, их местами употребляют в пищу (в Таиланде, в Африке). Все разобранные выше сколопендры — выходящие на поверхность почвы хищники, имеющие по бокам головы глаза, состоящие из скоплений простых глазков. Это представители семейства настоящих сколопендр (Scolopendridae).
         Отряд сколопендровых включает и семейство слепых сколопендр (Cryptopidae), по образу жизни, а на первый взгляд и по общему виду напоминающих геофилов, но только с более широким и сплющенным телом (табл. 12, 1). Слепые сколопендры, например распространенная у нас степная слепая сколопендра (Cryptops anomalans), имеющая длину до 4 см, — желтые подвижные многоножки, охотящиеся в ходах и трещинах почвы. В целинных степях Луганской области встречается по нескольку экземпляров слепых сколопендр на каждом квадратном метре. Слепые сколопендры — явно вторично перешедшие к жизни в почве многоножки, утратившие органы зрения в связи с обитанием в темноте. Слепые сколопендры встречаются и много севернее, чем настоящие. Например, степная слепая сколопендра доходит до северных районов распространения степей (Курская, Воронежская области).
ОТРЯД КОСТЯНКИ (LITHOBIOMORРНА)
         Костянки (рис. 95) по внешнему виду несколько напоминают сколопендр, но имеют более длинные ноги, которых у представителей этого отряда 15 пар. Большинство костянок — обитатели лесной подстилки или остатков луговых или степных травянистых растений, накапливающихся на поверхности почвы. Глубоко в почву костянки не зарываются, их тело сплющено в спинно-брюшном направлении, как и у всех членистоногих, забирающихся под лежащие на поверхности почвы укрытия (слежавшиеся листья, бревна, камни и т. п.).
         Большинство костянок имеет рыжеватую или коричневатую окраску верхней поверхности тела. По бокам головы у них расположены глаза, каждый из которых представляет скопление нескольких десятков (обычно около 40) простых выпуклых глазков. Усики у костянок длинные, многочлениковые.
         Костянки быстро бегают, и, если их днем извлечь на поверхность, они стремятся скорее забраться в какую-нибудь щель. По ночам костянки в поисках добычи выходят на поверхность почвы. Пищей им служат различные мелкие насекомые.
         Костянки питаются не только выходя на поверхность почвы, но и сидя в своих укрытиях, подкарауливая насекомых, мелких пауков и т. д., которые, как и они сами, привлекаются влажностью тех щелей и полостей, в которых сидят эти многоножки. Например, под камнями, под которыми сидят днем костянки, можно увидеть много остатков тех насекомых, которые стали жертвами хищника.
         Так как костянки бывают активны и способны к движению при более низких температурах, чем насекомые, роль их в истреблении мелких вредных насекомых бывает довольно велика. После перезимовки, например, костянки справляются с такими насекомыми, с которыми им бы не совладать в теплое время года (гусеницы листоверток и др.). Свою добычу костянки, как и другие губоногие, убивают ядом железок, находящихся в ногочелюстях. Но коготки их ногочелюстей настолько слабы, что не могут проколоть кожу человека, и потому для нас костянки неопасны.
         В период размножения самцы костянок похлопывают самок своими усиками, призывая следовать за собой. Под камнем или бревном самец костянки плетет паутинную сетку, на которую откладывает сперматофор. Затем он оборачивается к самке, касается ее усиков своими и пятится назад, ощупывая дорогу удлиненными волочащимися ногами, а следующая за ним самка подхватывает сперматофор ножками, расположенными рядом с половым отверстием. Яйца у костянок откладываются целыми комочками, самка сворачивается вокруг них, охраняя от врагов и очищая от загрязнения. Кроме того, на брюшной стороне самки выделяется слизь, предохраняющая яйца от потери воды. Выходящих из яиц маленьких костянок самка первое время тоже оберегает. Костянки выходят из яиц с меньшим числом пар ног, чем у взрослых (всего 7 пар), и только по мере роста и линек число пар ног у них постепенно увеличивается.
         Наша самая обыкновенная костянка (Lithobius forficatus) распространена очень широко и мирится даже с городскими условиями, встречаясь возле фундаментов домов и в разных сырых местах.
         Различные виды и даже роды костянок различать бывает довольно трудно даже специалистам.
         В пещерах Югославии живут бледные слепые пещерные костянки, у которых нет глаз, но зато очень сильно развиты длинные многочлениковые усики.
        
ОТРЯД СКУТИГЕРЫ (SCUTIGEROMORPHA)
         Скутигеры, или мухоловки, — стройные многоножки с 15 парами ног. По многим признакам они сильно отличаются от других губоногих многоножек. У скутигер иначе располагаются дыхальца, открывающиеся на спинной стороне тела на 7 сегментах, ближе к заднему их краю. Дыхальце ведет не сразу в трахеи, а в парные воздушные мешки, от которых отходят пучки трахей. Этим достигается уменьшение траты воды при дыхании. У других губоногих парные открытые дыхальца расположены по бокам сегментов.
         На всей открытой поверхности тела мухоловки есть слой водонепроницаемой эпикутикулы — особенность, позволяющая жить в сухих условиях. Тонкие и длинные ноги мухоловок, придающие этим многоножкам некоторое сходство с пауками или сенокосцами, указывают на то, что они приспособлены к быстрому движению не в узких ходах, а по открытой поверхности. Ноги заканчиваются эластичной пружинящей многочлениковой лапкой, что сразу выдает быстрого бегуна. На активность вне постоянных темных укрытий указывает и то, что у мухоловок по бокам головы находятся настолько густые скопления глазков, что они напоминают сложные фасеточные глаза высших насекомых. Итак, мухоловки явно способны к выходу из укрытий, к жизни на открытой поверхности почвы. Действительно, при наблюдении за нашей обыкновенной мухоловкой (Scutigera coleoptrata), встречающейся в Крыму, на Кавказе и в средиземноморских странах, можно видеть, как она быстро бежит, если отвернуть днем какой-нибудь камень, под которым она скрывалась. Вечерами можно видеть, как мухоловки в помещении бегают по стенам, охотясь на присмиревших с темнотой мух. Но все-таки очень надолго мухоловка с укрытием не расстается и в солнечные часы скрывается где-либо в расщелине. Так ведут себя мухоловки в Южной Европе, Индии и у нас в Средней Азии, Крыму и на Кавказе.
         В период размножения самец и самка при встрече постукивают друг друга усиками. Потом самец откладывает прямо на землю лимонообразный сперматофор, толкает на него самку, и самка тут же подхватывает его половыми придатками. Поскольку наружно-внутреннее оплодотворение у мухоловок проходит и на открытой поверхности почвы, семенная жидкость не может так долго сохраняться, не высыхая, как, например, в подземных ходах у геофилов. Поэтому откладка сперматофора происходит только в присутствии самки, и во внешней среде семенная жидкость остается лишь несколько мгновений.
         Яйца скутигеры откладывают по одному, сперва нося их с собой. У мухоловок, как и у костянок, личинка выходит из яйца с неполным числом ног.
         Скутигеры интересны тем, что у них есть много таких приспособлений к жизни в воздушной среде, которые выработались и у насекомых.
         Во многих южных странах мухоловок в домах оберегают, ценя их деятельность по истреблению разных кровососущих насекомых. Существующее против них в некоторых местах предубеждение, боязнь их укуса ни на чем не основаны — у этих небольших (до 2—3 см) многоножек ногочелюсти так слабы, что не могут проколоть нашу кожу.
         В СССР известно всего 2 вида мухоловок.