(Entognatha) Класс Энтогнаты, Скрыточелюстные насекомые, Class Entognatha 1 отряд
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
КЛАСС НАСЕКОМЫЕ (INSECTA, или HEXAPODA)
В класс насекомых включают всех трахейнодышащих членистоногих, имеющих 3 пары ног. Их принято разделять на первичнобескрылых и крылатых. Однако детальные исследования особенностей строения, развития и биологии первичнобескрылых, т. е. таких шестиногих, предки которых явно тоже не имели крыльев, показали, что эта группа очень неоднородная.
Один отряд таких шестиногих — так называемые щетинохвостки (Thysanura) — очень близок ко всем «настоящим» крылатым насекомым (подкласс открыточелюстные — Insecta-Ectognatha). Остальные же отряды — бессяжковых (Protura), ногохвосток (Collembola), вилохвосток (Diplura) — по многим важным признакам совершенно специфичны и заслуживают выделения в подкласс скрыточелюстных (Insecta-Entognatha), как это заключили специалисты, обсуждавшие вопрос о низших насекомых на Международном энтомологическом конгрессе в Монреале в 1956 году.
Класс насекомых кратко можно охарактеризовать следующим образом. Это наземные членистоногие, у которых тело явно разделено на голову, грудь и брюшко, а основные, служащие для передвижения конечности находятся в числе 3 пар на грудном отделе. Дыхание осуществляется с помощью трахейной системы или кожное — всей поверхностью тела.
Те насекомые, которые дышат с помощью всей поверхности тела и имеют проницаемые для дыхательных газов и для испарения покровы, ограничены в своем распространении только влажными средами. Они встречаются в основном в почве и в гниющих остатках организмов.
Те высшие насекомые, у которых покровы непроницаемы и развита трахейная система, могут обитать и в сухих средах. Эти насекомые широко расселились по нашей планете.
Именно такие, ведущие открытый образ жизни и часто ярко окрашенные высшие насекомые и известны большинству читателей.
Класс насекомых разделяется на 2 подкласса — насекомые скрыточелюстные (Insecta-Entognatha) и насекомые открыточелюстные (Insecta-Ectognatha).
ПОДКЛАСС СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ (INSECTA-ENTOGNATHA)
Первый подкласс — насекомые скрыточелюстные — объединяет сравнительно небольшое число видов (всего несколько тысяч) примитивных насекомых, ведущих, как правило, скрытый образ жизни и тесно связанных с почвой. Для них характерна обычно незначительная величина, мягкость и нежность покровов, связанная с обитанием во влажной среде и нередко со способностью к кожному дыханию, а у многих — и развитие на брюшке двигательных придатков.
Подкласс четко разделяется на 3 резко отличающихся друг от друга отряда (бессяжковые, ногохвостки, двухвостки), но общим для всех представителей подкласса является то, что ротовые части у этих насекомых втянуты в головную капсулу (откуда и название «скрыточелюстные»).
Так как и по строению, и по образу жизни и значению эти мало кому из неспециалистов известные животные существенно отличаются от остальных насекомых, уместно сперва ознакомиться с ними, а затем дать общую характеристику тех насекомых, которые относятся к обширному подклассу открыточелюстных, с которыми у каждого читателя ассоциируется представление о насекомых.
По мнению многих специалистов, только открыточелюстных насекомых следует считать насекомыми, а отряды бессяжковых, ногохвосгок и двухвосток нужно выделить в самостоятельные классы или в один класс, но не считать их насекомыми. Так как эта точка зрения не окончательно принята зоологами, мы будем считать эти группы особым подклассом класса насекомых.
ОТРЯД БЕССЯЖКОВЫЕ (PROTURA)
Эти удивительные мелкие членистоногие, распространенные в странах и с умеренным, и с тропическим климатом, были открыты совсем недавно — только 50 лет тому назад — знаменитым итальянским зоологом Ф. Сильвестри. Может возникнуть вопрос: почему до XX века протуры не были открыты?
Дело в том, что эти мелкие членистоногие ведут очень скрытый образ жизни, никогда не оставляют почву, подстилку или гдилую древесную труху и очень плохо заметны. А выявить их легко, применив тот метод сбора, который в начале нашего века разработал другой итальянский зоолог — Антонио Берлезе.
При работе этим методом небольшое количество почвы кладут на сито, вставленное в воронку. При подсыхании почвы живущие в ней мелкие членистоногие устремляются вниз — в глубине почвы всегда бывает довольно влажно. Так же ведут себя они в пробе на сите. Пройдя слой почвы и оказавшись на сите, они проваливаются через ячейки и по стенкам воронки скатываются в подставленную под воронкой склянку со спиртом. Спустя сутки после закладки такой пробы спирт с попавшими в него мелкими животными отфильтровывают и рассматривают осадок на фильтре при увеличении. Вот тут среди клещей и других мелких членистоногих можно обнаружить и протур (рис. 97).
Тело у них состоит из головы и туловища, неясно разделенного на грудь и брюшко. По голове протур легко отличить от других насекомых — у них совершенно нет усиков. Эта особенность и определила укоренившееся русское название группы «бессяжковые», т. е. не имеющие усиков. Нет у протур глаз, ненужных при скрытом образе жизни. По бокам головы у них имеются особые органы — «ложные глазки», служащие, вероятно, для восприятия изменений влажности или вибраций воздуха. Ротовые части слабые, щетинковидные, втянутые внутрь головной капсулы. Грудные ноги у протур короткие, с коготками, но передние, самые длинные, не служат для ходьбы, а направлены вперед и служат для осязания, как усики у многоножек. Зато, кроме 2 пар ходильных ножек груди, на трех первых сегментах брюшка есть грифельковые придатки, на которые протуры опираются при передвижении, как на ноги. Сходство этих брюшных конечностей с грудными ногами в том, что придатки первой пары всегда 2-члениковые, конечности же второй и третьей пар у некоторых (Eosentomidae) 2-члениковые, но бывают и одночлениковые (Acerentomidae).
Дышат протуры либо всей поверхностью тела, либо с помощью трахей, открывающихся на средне- и заднегруди 2 дыхальцами.
Об образе жизни протур известно мало. В процессе развития у них, как у многих многоножек, увеличивается число брюшных сегментов. Редко они образуют большие скопления, но иногда в верхнем слое луговой почвы встречается в среднем более 1000 протур на 1 м2.
В СССР протуры встречаются неравномерно: в степях под Курском, на скалах Южного Урала они довольно обычны, а под Москвой при разборе многих тысяч проб обнаружены не были.
Известно около 220 видов протур.
Представители отряда вилохвостки крупнее, чем протуры и ногохвостки, самые крупные достигают длины нескольких сантиметров. У них хорошо обособлена голова, несущая длинные четковидные усики. Так как все вилохвостки ведут скрытый образ жизни, обитая в почве, в глубине муравейников, в гнилой древесине и т. п., нормально не выходя на поверхность, глаз у них нет. Все вилохвостки — активные хищники, в основном питающиеся разными мелкими членистоногими. У них, как это всегда бывает у хищников, ротовые органы направлены вперед, хотя и скрыты в углублении головной капсулы. Верхние челюсти явно хватательные — серповидные и зазубренные. Грудные сегменты хорошо отличимы от брюшных, ноги длинные и стройные. На удлиненном брюшке с нижней стороны на первых 7 члениках находятся нерасчлененные ногообразные грифельки, на которые двухвостки опираются при беге. Свое название вилохвостки получили благодаря тому, что на заднем конце тела у них находятся развитые парные придатки.
Наиболее обычны у нас представители семейства камподей (Campodeidae). Камподеи — нежные стройные быстрые двухвостки, живущие в земле или в гниющем растительном мусоре, где много мелких клещей и насекомых. Размеры каждой обычно до 1 см. У них на конце брюшка находятся членистые придатки, имеющие не только внешнее сходство с усиками, но и так же действующие.
Быстро преследуя жертву, например коллембол, в трещинах почвы, камподея ощупывает путь усиками, реагирующими и на препятствия, и на те легкие сотрясения воздуха, которые вызываются движениями находящихся впереди добычи или врага. Но если камподея наткнется на препятствие, она тут же быстро движется назад (ее ноги и грифельки одинаково хорошо способны к бегу вперед и назад). При беге «задом наперед» камподея ощупывает себе путь, как усиками, придатками заднего конца брюшка.
Камподеи — обычные обитатели почвы средней полосы Европейской части СССР (Campodea staphylinus и другие виды).
Размножение у них очень похоже на размножение коллембол. Самцы откладывают на дно хода, по которому бегают, сперматофор в виде капельки густой жидкости на тонкой ножке, а затем самка, случайно проходя по тому же ходу, захватывает сперматофор половым отверстием. Яйца развиваются только при достаточной влажности и, извлеченные из почвы, быстро погибают. Из яиц выходят личинки, похожие на взрослых двухвосток.
В наших более южных областях — на юге Украины, в Молдавии, в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии, а также в жарких странах встречаются представители семейства япиксов (Japygidae). Япиксы, в отличие от камподей, имеют на заднем конце тела очень твердые нечленистые клешневидные придатки. Оказалось, что япиксы охотятся на коллембол. Настигая добычу, они заносят вперед над головой задний конец брюшка и, как клещами, схватывают ногохвостку своими клешнями. Затем, держа добычу в клешнях, япикс подносит ее ко рту и съедает.
Большинство япиксов — небольшие животные, например обитающий в почвах Южного берега Крыма Japyx ghilarovi имеет длину около 1 см. Но в Туркмении встречается гигант среди япиксов — Japyx dux, длиной около 5 см.
В тропической Африке встречаются вилохвостки, занимающие как бы промежуточное положение между камподеями и япиксами. По общей форме тела они похожи на япиксов, а придатки на вершине брюшка у них членистые, но короткие. Это так называемые Projapygidae.
Практического значения двухвостки не имеют.
Число видов двухвосток, известных в настоящее время, невелико (около 300), но по мере изучения этих трудно обнаруживаемых насекомых оно быстро возрастает. В СССР отмечено пока около 20 видов.