(Cerambycidae Latreille, 1802) Семейство Керамбициды, Церамбициды, Усачи, Жуки-усачи, Дровосеки, Жуки-дровосеки, Family Cerambycidae Latreille, 1802 (Longhorn beetles, Long-horned beetles, Round-headed borers, Round-headed wood borers)
Синонимы:
Lamiidae Latreille, 1825
Oncoderes Agassiz, 1846
Pseudonepidae Jordan, 1967
Spondylididae Audinet-Serville, 1832
Spondylii Audinet-Serville, 1832
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
Жуки-дровосеки, или усачи (семейство Cerambycidae), изучены гораздо лучше, чем многие другие семейства жесткокрылых. Усачей усиленно собирают любители-коллекционеры, привлеченные их красотой; этим семейством занимаются лесоводы-практики, так как усачи — опасные вредители леса; работники коммунального хозяйства также знают усачей как разрушителей деревянных построек и мебели, а биологи-теоретики на примере усачей изучают закономерности приспособления насекомых к жизни в такой особой среде, как древесина. Всего описано более 15000 видов этих жуков.
Каковы же основные отличительные признаки усачей? Это прежде всего их стройное вытянутое тело и необычные, характерные только для этого семейства усики, длина которых у многих видов может значительно превышать длину самого насекомого. Усики жуков могут закидываться на спину, но никогда усачи не поджимают их под себя — признак, позволяющий быстро отличать их от представителей близкого семейства листоедов. Основания усиков обычно охвачены глазами, которые по этой причине имеют более или менее почковидную форму. Это жуки довольно крупных размеров, обычно их длина превышает 20 мм, но есть и очень мелкие виды.
Многие усачи, если их взять в руки, издают резкие скрипящие звуки, которые возникают при трении ребрышка на заднем крае переднегруди о шершавую поверхность среднегруди. Некоторые гавайские усачи способны издавать резкие звуки трением бедер задних ног о надкрылья.
Личинки усачей имеют белое или желтоватое сплюснутое тело с хорошо развитой переднегрудью, в которую частично втянута голова. Ноги их недоразвиты, и личинки ползают с помощью «мозолей» — особых вздутий, расположенных на средне- и заднегруди и на большинстве брюшных сегментов. У некоторых есть на конце тела шип или два небольших крючка, облегчающих возвратное движение по ходу. Мощные челюсти личинок направлены прямо вперед.
В биологии усачей много интересного. Активная жизнь жуков начинается с дополнительного питания, которое называется так потому, что основной запас питательных веществ был накоплен еще личинкой. Очень многие усачи посещают в это время цветы, выедая пестики и тычинки; другие виды питаются листьями и молодой корой и часто собираются на вытекающем из деревьев соке.
Подкормившись, усачи покидают цветы и перелетают в глубь леса или на поля в поисках растений, необходимых для развития личинок. Самки усачей, руководствуясь запахом, безошибочно различают породы деревьев и определяют их пригодность для питания личинок. Большинство видов усачей отдает предпочтение деревьям, которые были предварительно ослаблены нападениями других насекомых, но еще не подверглись сильному разрушению грибами.
Простейший способ откладки яиц — на кору, в ее трещины или в отверстия, проделанные в коре другими насекомыми. Некоторые виды выгрызают при этом неглубокие пещерки, которые затем замазываются специальными выделениями. Наиболее сложно поведение при откладке яиц у усачей из рода трагоцефала (Tragocephala). Самка начинает с того, что окольцовывает стволик или ветку, в древесине которых будут развиваться личинки, выгрызая кору своими мощными челюстями. Стволик усыхает и часто обламывается как раз к тому моменту, когда вышедшая из яйца личинка приступает к питанию. В живых стволиках этот усач развиваться не может, и поведение самки направлено на то, чтобы подготовить условия, благоприятные для развития личинок.
Самки каждого вида усачей обычно откладывают яйца в древесину одной или нескольких предпочитаемых древесных пород. Однако в различных географических районах эти предпочитаемые породы могут меняться, и поэтому в итоге для большинства видов усачей характерен довольно широкий круг кормовых растений. Немногие виды одинаково охотно пристраивают свое потомство как на лиственных, так и на хвойных породах. Это, однако, лишь те усачи, личинки которых развиваются в сильно сгнившей древесине. Ко времени их поселения древоразрушающие грибы уже разлагают те вещества, которые придают специфику каждой древесной породе, и древесина разных пород приобретает сходные качества.
Связь личинок усачей с грибами сложна и многообразна. Для них, как и для всех древоядных насекомых, наиболее дефицитными веществами оказываются белки, которых в древесине ничтожное количество. Именно поэтому их развитие растягивается на несколько лет. Если в опыте предложить личинкам древесину, искусственно обогащенную белковыми соединениями, то их рост ускоряется в 10—15 раз. Поэтому и в природе усачи ищут древесину, в которой был бы необходимый минимум белковых соединений.
Ствол дерева неоднороден: его центральная часть состоит из малопитательных, давно отмерших тканей, наружные же более молодые слои, естественно, содержат больше питательных веществ. Личинки усачей хорошо различают эти зоны, питаясь вначале в самых наружных зонах ствола. Если их в этот период пересадить в центральные слои древесины, они сильно отстают в развитии. Но в конце концов вся толща мертвой древесины становится добычей усачей. Это связано с тем, что через некоторое время в центральные части ствола проникает мицелий грибов. Он пронизывает толщу древесины и разрушает ее, перерабатывая в свои довольно богатые белком гифы. Такая древесина становится более привлекательной для насекомых. Теперь настало время личинкам усачей пожинать урожай.
Многие усачи вступили с грибами в еще более тесную связь. В их теле, обычно в стенках кишечника или жировом теле, имеются особые органы — мицетомы, где размножаются грибки, которые, как полагают, усваивают азот воздуха и превращают его в белковые соединения, а также вырабатывают некоторые витамины. Имея таких сожителей, личинки этих усачей могут питаться чистой фильтровальной бумагой, которая, как известно, состоит исключительно из целлюлозы. Личинки усачей, наиболее приспособленных к жизни в древесине, способны усваивать до 20% этой трудноусваиваемой пищи. В их пищеварительном соке есть редкий в животном царстве фермент — целлюлаза, превращающая в сахара одно из самых устойчивых соединений древесины — клетчатку. Некоторые усачи, однако, не имеют сильных ферментов, но тогда их личинки живут в особых условиях. Так, у ксистоцеры (Xystocera globosa) они могут развиваться только в живой древесине, содержащей не менее 10% крахмала и сахаров, т. е. соединений, легко усваиваемых.
Личинки усачей очень выносливы в борьбе за жизнь при наступлении неблагоприятных условий питания. Известны случаи, когда в подсохшей или малопитательной древесине они жили в течение 40—45 лет и в конце концов превращались в карликовых жуков. Эти наблюдения достаточно точны, так как жуки выходили из мебели или стен старых домов, срок постройки которых был точно известен. Очевидно, что личинки попали в мебель или конструкции дома еще в строительном материале, но развитие их сильно замедлилось из-за неблагоприятных условий.
Хотя огромное большинство видов усачей связано с древесной растительностью, в составе семейства есть группы, перешедшие к жизни в безлесных степях и пустынях. Они сменили толщу древесины на стебли или корни трав. Известны случаи, когда близкие виды из одного и того же рода усачей в лесной зоне развиваются в древесине, а в степях и пустынях встречаются в почве у корней растений. Однако личинки большинства видов семейства живут исключительно в древесине, принося неисчислимые потери лесному хозяйству и тем отраслям промышленности, где широко используются различные деревянные конструкции.
Вред от древогрызущих усачей усугубляется тем, что их личинки очень интенсивно разрушают древесину в поисках участков, пригодных для питания. Часто древесина, употребленная в пищу, составляет лишь несколько процентов от того количества, которое было при этом превращено в опилки. Сильная мускулатура и мощные челюсти личинок позволяют им прогрызать даже мягкие металлы, если они преграждают им путь, соприкасаясь с древесиной, в которой грызут личинки. В лесу несколько личинок усачей могут вывести из строя целое дерево, а на складах — попортить и сделать лепригодными заготовленные бревна и другие деревянные конструкции. В деревянных домах, разрушая перекрытия, личинки усачей могут привести в негодность все здание. Поэтому с усачами ведется постоянная упорная борьба.
Особенно много усачей в тропических странах, где встречаются настоящие гиганты среди насекомых. Дровосек-титан (Titanus giganteus), распространенный в долине реки Амазонки, достигает длины 180 мм, бразильский дровосек-большегуб (Macrodontia cervicornis, табл. 40, 13) лишь немного уступает ему по размерам — 140 мм; уссурийский реликтовый усач (Callipogon relictus) — самый крупный из жуков нашей страны — имеет длину около 100 мм (табл. 43, 4). Личинки усачей в тропических странах настолько крупны, что в Африке, Китае, Индии, Новой Зеландии употребляются местным населением в пищу, а иногда считаются лакомством. Деликатесом считали их и древние римляне.
В хвойных лесах усачи, как разрушители древесины, ведут себя особенно активно. Уже через 3—4 года после рубки на лесосеках в хвойном лесу все пни и остатки древесины бывают густо продырявлены круглыми отверстиями, через которые взрослые усачи вышли на свободу.
Одним из первых в стволах ослабленных елей поселяется черный еловый усач (Monochamus sutor), размеры которого колеблются от 16 до 28 мм. На его блестящих, черных надкрыльях имеются желтые точки, усики самцов заметно длиннее тела. Самка откладывает до 50 яиц. Для каждого она выгрызает в коре пещерку глубиной до 5 мм. Молодые личинки питаются сначала под корой, затем уходят в глубь древесины, где зимуют; весной они вновь продвигаются в зону коры и продолжают питание. Этот вид очень вредит в хвойных лесах, повреждая ель и в меньшей степени пихту, сосну и лиственницу.
Черный сосновый усач (Monochamus galloprovincialis) очень сходен с предыдущим видом, но предпочитает сосны. Взрослые жуки этих двух видов встречаются обычно во второй половине лета, они питаются в кронах деревьев, объедая молодые веточки.
Отмершую кору и древесину сосен предпочитает серый длинноусый дровосек (Acanthocinus aedilis), у самцов которого усики в 4—5 раз длиннее тела. Надкрылья у него грязно-серые, переднеспинка с четырьмя бурыми пятнами. Его личинки развиваются под корой более чем 25 различных пород, как лиственных, так и хвойных.
Преимущественно на ели, сосне и пихте встречаются личинки усачей-тетропиев (Tetropium), которые одними из первых атакуют больные деревья. Их личинок легко отличить по двум сближенным шипикам, расположенным сверху на конце тела. Самка бурого елового дровосека (Tetropium castaneum) откладывает яйца в трещины коры группами по 5—6 штук. Личинки питаются внутренними слоями коры и быстро растут. К осени в наружных слоях древесины они выгрызают колыбельку, где зимуют, а весной окукливаются. Незрелые личинки зимуют под корой, а весной продолжают питание. Взрослые жуки появляются в мае — июне. Их окраска варьирует от темно-бурой до черной, ноги также бывают то черными, то рыжими; длина тела 10—15 мм. Весной часто можно видеть самок, бегающих по коре хвойных деревьев в поисках мест для откладки яиц.
Под сильно сгнившей корой деревьев поселяются усачи-рагии (Rhagium). Эти виды почти не вредят. Иногда они даже полезны, так как ускоряют превращение древесных остатков в органическое вещество почвы. Отличить их личинок можно по плоской бурой голове и грязно-белому цвету покровов. Взрослые жуки ребристого рагия (Rhagium inquisitor), живущие на хвойных деревьях, имеют несколько необычный для усачей облик, так как их усики более чем вдвое короче тела. Поверхность их надкрылий продольно-ребристая со светло-бурыми и сероватыми пятнами, длина тела до 20 мм.
Кора разрушается быстрее древесины. Когда она уже полностью отслаивается, в древесине личинки усачей еще продолжают развиваться. В старой древесине хвойных пород наиболее массовыми являются три вида усачей: бурый сосновый усач (Arhopalus rusticus), короткоусый корневой усач (Spondylis buprestoides) и красная лептура (Leptura rubra). Эти усачи не являются крупными: их размеры обычно 20—25 мм. У красной лептуры самец черный с желто-бурыми надкрыльями, у самок же надкрылья и переднеспинка красные; короткоусый корневой усач цилиндрический, черный, массивный, усики у него короче половины тела; у бурого соснового усача переднеспинка округлая, а тело темно-бурое. После того как эти виды закончат развитие, пни хвойных пород уже не заселяются другими видами усачей и быстро осваиваются муравьями, которые освобождают ходы усачей от трухи и строят в пнях свои гнезда.
Не менее разнообразен видовой состав усачей, предпочитающих лиственные породы. Один из наиболее крупных европейских видов — большой дубовый усач (Cerambyx cerdo) — черный жук длиной до 55 мм с очень длинными усиками. Его личинки повреждают ильм, бук, граб, но явно отдают предпочтение старым, ослабленным дубам. Развитие их идет медленно и заканчивается только на третий год, когда личинки достигают в длину почти 100 мм.
Под корой дубов развиваются личинки полосатого дубового плита (Plagionotus arcuatus), отличающегося оригинальной расцветкой. Его тело черное, а надкрылья в чередующихся поперечных желтых и черных перевязях. Жук, быстро бегающий по нагретой солнцем коре, издали очень напоминает крупную осу. Также похожа на осу по форме тела и окраске четырехполосая странгалия (Strangalia quadrifasciata), часто встречающаяся на цветах. Надкрылья этого жука в черных и желтых поперечных перевязях, ноги длинные, бурые. Личинки развиваются в мертвой древесине лиственных пород.
Иначе подражает осам большой короткокрыл (Necydalis major) — черный жук с тонким, стройным телом и красно-бурыми надкрыльями, которые очень сильно укорочены и не прикрывают крыльев. В этом случае копируется не окраска, а форма тела перепончатокрылых, их общий облик и поведение.
Непохожи на обычных усачей, но уже по другой причине виды небольшого рода парандра (Parandra) — одни из наиболее примитивных представителей семейства. Плоское и широкое тело этих жуков с очень крупной головой и мощными челюстями делает их похожими скорее на рогачей, но другие признаки, особенно строение личинок, свидетельствуют о том, что это все же усачи. Каспийская парандра (Parandra caspia) известна как серьезный вредитель различных древесных пород на юге Азербайджана и в северном Иране.
Не менее разнообразны усачи, развивающиеся в почве и корнях растений.
У сухостойного усачика (Acmaeops collaris) в почве проходит только куколочная фаза развитая. Его личинки живут под слегка отставшей корой сучьев лиственных пород и настолько непохожи на типичных личинок усачей, что их скорее можно принять за древоядных гусениц бабочек. Они грязно-серые, с хорошо развитыми грудными ногами, редким покровом из длинных волосков и двумя выростами на последнем сегменте тела, напоминающими ложные ножки. Они не прокладывают ходов в толще коры или древесины, но могут свободно передвигаться под отставшей корой и даже по поверхности стволов и ветвей, питаясь сгнившими внутренними слоями коры. Взрослые личинки падают с деревьев и зарываются в почву, где превращаются в куколок.
Сильно изменилась форма тела личинок стеблевых усачей (Agapanthia), обитающих в тонких стеблях и корнях травянистых растений. Это уже не короткие, сплющенные, а длинные, тонкие, цилиндрические личинки с увеличенными переднегрудью и последним сегментом тела, которые особенно густо покрыты волосками. Подсолнечниковый усач (Agapanthia dahli) распространен повсюду, где выращивают подсолнечник. Жук достигает длины 19—21 мм; его переднегрудь сверху с тремя продольными полосками из охряно-желтых волосков; надкрылья с пятнистым покровом из таких же и более темных волосков, образующих отдельные полосы и пятна. Личинки этого усача зимуют в корнях подсолнечника и весной там же окукливаются. Появившиеся жуки питаются на стеблях подсолнечника и сорняков, выгрызая узкие полоски кожицы. Яйца откладываются не только на подсолнечник, но и на дикие сложноцветные (лопух, осот, татарник и др.). При этом самка выгрызает пещерку, достигающую сердцевины стебля, куда с помощью яйцеклада и проталкивается яйцо. Личинка прокладывает в сердцевине ход, идущий к корневой части подсолнечника, сильно ослабляя растение; часто поврежденный стебель ломается.
В стеблях и корнях гигантских пустынных зонтичных, таких, как каврак (Ferula), развиваются личинки ферульного усача (Plocaederus scapularis). Крупных, черных жуков, достигающих в длину 25—36 мм, можно встретить весной на молодых растениях, тканями которых они питаются. Их личинки также не испытывают недостатка в пище — стебли каврака достигают толщины 5—7 см, а сочные волокнистые корни уходят вглубь почти на полметра. Это один из самых крупных видов семейства, связанных с травянистой растительностью.
Типичные обитатели почвы — усачи-корнееды (Dorcadion). Эти жуки утратили способность к полету, крылья у них отсутствуют, а надкрылья срослись. Тело жуков часто покрыто густым, коротким бархатистым опушением, образующим бурый или коричневый фон с несколькими белыми продольными полосами. Нередко, однако, грудь и надкрылья жуков голые, а волоски сохраняются только в виде продольных полос. Личинки корнеедов имеют типичное уплощенное тело и ничем особенным не отличаются от обитателей древесины. Питаются они мелкими корешками.
На юге степной зоны обычен черный корнеед (Dorcadion carinatum) — одноцветный черный усач с голым блестящим телом длиной до 25 мм. Несколько мельче корнеед-крестоносец (Dorcadion equestre), имеющий на черных надкрыльях белый крестообразный рисунок.
Вместе с корнегрызами в степях и полупустынях в почве попадаются более крупные личинки усачей-прионов (Prionus). Их северный родственник дровосек-кожевник (Prionus coriarius) интересен в том отношении, что, хотя его личинки обычно живут в гниющих корнях деревьев, они нередко выходят в окружающие слои почвы, где также могут нормально развиваться. А степные и пустынные прионы стали типичными почвенными насекомыми, да это и понятно — ведь в этих зонах почти нет деревьев.
Некоторые виды усачей превратились в неприятных спутников человека. Среди них наиболее печальной известностью пользуется домовый усач (Hylotrupes bajulus) — небольшой (8—20 мм) уплощенный жук с закругленной переднеспинкой и короткими усиками. Окраска его варьирует от бурых и грязно-серых до черных тонов, надкрылья с неясными косыми перевязями. В естественных условиях личинки этого вида очень редки, лучше всего чувствуют себя эти усачи в старых деревянных домах. Доски пола, оконные рамы и особенно стропила потолка и крыши — излюбленные места их развития. Самка откладывает яйца глубоко в трещины и щели, всего она может отложить 200—400 яиц. В среднем через 2 недели из яиц появляются личинки, которые начинают разрушать в первую очередь наружные слои бревен. Внешне эта скрытая деятельность усачей никак не заметна, но пройдет время — и в комнате провалится пол, выпадет рама или начнет разваливаться крыша. Известны случаи, когда домовый усач при массовом заселении приводил в негодность деревянные постройки целых городских кварталов.
Много сил затратили ученые на изучение биологии этого вида. Было установлено, что среди усачей домовый усач — один из самых приспособленных к жизни в древесине. Пищеварение его личинок настолько активно, что они усваивают пятую часть перемолотой древесины. Грибков-сожителей у них не обнаружено, поэтому личинки быстрее развиваются в древесине, разрушаемой одновременно и грибами. При питании древесиной, искусственно обогащенной белками, вместо обычных 3—4 лет развитие личинок завершается всего за 12—14 месяцев. Иногда взрослые жуки так и не покидают древесину, спариваются в ходах и здесь же откладывают яйца.
Борьба с домовым усачом очень трудна. Сильно зараженные здания приходится разрушать и сжигать. В том случае, если усач заселил лишь часть здания — пол, потолок или крышу, их также необходимо заменить. Обработка древесины сероуглеродом или ее нагревание до 63—74°С специальным генератором убивает личинок усача.
Менее опасен, но местами также вредит мебели и постройкам рыжий домовый усач (Stromatium fulvum). Этот вид крупнее, длиной до 27 мм; его окраска более светлая, желтовато-бурая; усики у самца длинные.
Тропические виды усачей чрезвычайно красивы. Они привлекают внимание не только яркой многоцветной окраской, но и причудливой формой тела. У одних видов развиты различные выросты на надкрыльях, другие имеют шипы и пучки волосков на усиках, третьи могут соперничать с жуками-оленями, настолько мощными становятся их челюсти. Поэтому тропические усачи служат лучшими украшениями энтомологических коллекций.
