(Chrysomelidae) Семейство Хрисомелиды, Листоеды, Жуки-листоеды, Family Chrysomelidae
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
Семейство жуков-листоедов (Chrysomelidae) чрезвычайно богато видами, которых насчитывается более 25000. В отличие от усачей, к которым листоеды наиболее близки, они имеют разнообразное по форме тело, обычно лишенное покрова из волосков, умеренно длинные четковидные или пильчатые усики, округлые глаза и лишенные шпор голени ног. Листоеды прячут усики, подгибая их под голову, и не способны закинуть их на спину. Листоеды значительно мельче усачей: среди них преобладают виды, длина которых не превышает 10 мм.
Тело их может быть коротким, цилиндрическим, как например у скрытноглавов (Cryptocephalus), слегка уплощенным и вытянутым, как у радужниц (Donacia), совершенно плоским, широким, округлым, как у щитоносок (Cassida), снабженным многочисленными выростами и шипами, как у шипоносок (Hispella), и т. д. Еще более разнообразна окраска этих жуков, которая зависит не только от пигментов, но и от оптических свойств покровов. Яркая блестящая окраска некоторых из них достигается благодаря тому, что свет попадает в слой призм, которые лежат сразу же под тонким верхним слоем кутикулы и преломляют и отражают падающие лучи. Золотистый цвет надкрылий щитоносок является следствием преломления света в тонком слое находящейся здесь гемолимфы. При высыхании окраска жуков может изменяться до неузнаваемости, но если коллекционный экземпляр увлажнить, то она восстанавливается снова.
Листоеды — одни из обычнейших жуков. Многие из них всю жизнь проводят открыто на растениях, с которых падают, если их потревожить. Некоторые виды вообще лишены всяких оборонительных реакций, кроме одной: пойманный жук способен выпускать капельки гемолимфы через сочленения своего тела. Если взять такого листоеда в руки, на пальцах остаются следы этой желто-оранжевой, резко пахнущей сильно ядовитой жидкости. Исследование гемолимфы, выделяемой через сочленения ног листоедов-тимарх (Timarcha), показало, что ничтожного ее количества, введенного в кровь, достаточно, чтобы вызвать гибель небольшого животного. Случайно схватив такого жука, ящерицы тотчас выбрасывают его назад, а затем долго вытирают мордочку об окружающие предметы; лягушки же в этом случае далеко высовывают язык и волочат его по растениям. Столь же ядовита гемолимфа и у личинок многих листоедов, которые развиваются открыто на растениях и не имеют других средств защиты.
Жуки обычно питаются листьями растений, чаще всего мякотью между жилками, и на свое кормовое растение откладывают яйца. Личинки продолжают питаться так же, как и их родители, нередко нанося растению серьезные повреждения. На листьях же многие виды окукливаются, причем за несколько дней до окукливания личинки подвешиваются вниз головой, как это делают личинки божьих коровок.
Своеобразны многие личинки листоедов, живущие внутри чехликов различной, часто причудливой формы. Чехлики эти они изготовляют обычно из собственных засохших экскрементов и надстраивают по мере роста. У скрытноглавов самка, откладывая яйцо, обволакивает его своими выделениями, сооружая нечто вроде кокона. Вышедшая из яйца личинка не покидает этой оболочки, а постепенно надстрайвает ее, используя собственные выделения. У некоторых трещалок (Criocerinae) личинки еще более приспособлены к устройству домиков. Их заднепроходное отверстие помещается на спинной поверхности последнего сегмента и устроено таким образом, что выделяющиеся экскременты выталкиваются вперед, на спину насекомого. У личинок листоедов-щитоносок экскременты укладываются на спину с помощью специального вилообразного выроста последнего сегмента.
Однако самое замечательное из сооружений личинок листоедов — домик южноамериканского порфирасписа (Porphyraspis tristis), живущего на кокосовых пальмах. У личинок этого вида растительные волокна, имеющиеся в пище, проходят через кишечник непереваренными и в виде длинных нитей в строгом порядке укладываются на спину, образуя нечто вроде миниатюрного птичьего гнезда.
Не все личинки листоедов, однако, живут открыто (хотя нередко и под защитой чехликов). Представители группы почвенных листоедов (Eumolpinae) стали типичными обитателями почвы. Их личинки потеряли пигментацию и имеют белый или розоватый цвет, тело изогнуто С-образно, как у личинок хрущей или слоников, сильные челюсти используются для рытья и подгрызания корней, а ноги утратили свое первоначальное назначение и не могут служить для передвижения по растениям.
Еще более интересен образ жизни радужниц (Donaciinae). Эти листоеды, обычные по берегам водоемов, внешне несколько напоминают усачей, так что первоначально их относили именно к этому семейству. Жуки окрашены в яркие металлически зеленые или синие цвета, хорошо маскирующие их среди зелени растений и бликов водной поверхности. Яйца они откладывают в воде. Некоторые виды делают это, спускаясь в глубь водоема по стеблям растений, некоторые же выгрызают в плавающем листе дырочку и прикрепляют яйца к его нижней поверхности.
Вышедшие из яиц личинки опускаются на дно, где питаются корнями тростника и других водных растений. Несмотря на то что личинки дышат атмосферным воздухом, за всю свою жизнь они ни разу не поднимаются к поверхности. Воздух для дыхания они добывают из воздухоносных камер в стеблях растений, прокалывая губчатую растительную ткань двумя шипами, расположенными на конце тела. Внутри шипов имеются воздушные камеры, а у их основания лежат особенно крупные задние дыхальца. Через эти дыхальца и производится «вдох», остальные же дыхальца служат для «выдыхания» отработанного воздуха.
Достигнув зрелости, личинка строит желто-коричневый кокон с непроницаемыми стенками, используя выделения кожных и паутинных желез. Кокон наполнен воздухом, проникшим сюда из растения, с тканями которого он соединен специальным отверстием. В коконе личинка окукливается. Весной из куколки выходит жук, который поднимается к поверхности в пузырьке воздуха, обволакивающем его несмачивающиеся покровы, и совершенно сухой вылезает на водные растения.
«Сухопутные» листоеды одинаково хорошо приспособились к жизни как в лесах, так и среди травянистой растительности открытых пространств.
Один из наиболее обычных лесных видов — осиновый листоед (Melasoma tremulae) — небольшой жук длиной до 8 мм с одноцветными желтовато-красными надкрыльями и синевато-черной переднегрудью. Его можно встретить на листьях осины, где жуки питаются, продырявливая листья. Яйца откладываются кучками тут же на листьях. Молодые личинки темные, держатся группами, выедая мягкие части листа, но не трогая жилок, как говорят, «скелетируют» лист. Взрослые личинки расползаются, но их бывает иногда так много, что найти сразу десятки экземпляров не представляет труда. Если личинку потревожить, она выпускает из бородавчатых выступов на спинной стороне тела капельки ядовитой жидкости с резким запахом. В жаркую погоду эта жидкость быстро улетучивается.
В этом можно убедиться, тряхнув ветку с личинками, — в воздухе сразу ощущаются ядовитые пары. Таким открытоживущим личинкам не страшны враги. Закончив питание, личинки подвешиваются на листьях вниз головой и превращаются в оранжевых куколок. Шкурка личинки собирается складками у конца брюшка куколки и по-прежнему издает отвратительный запах, предупреждающий врагов о несъедобности насекомого.
Здесь же на осине, а чаще на тополях развивается также красный тополевый листоед (Melasoma populi, табл. 39, 29), отличающийся более крупными размерами и зачерненными вершинами надкрылий. Ольху сильно повреждает ольховый листоед (Agelastica alni). Небольшие сине-фиолетовые жуки этого вида объедают листья одновременно с личинками, которые имеют темные покровы с белыми пятнами неправильной формы.
Хвойные породы также повреждаются листоедами. Так, на иглах сосны питается сосновый желтый скрытноглав (Cryptocephalus pini) — желто-бурый жук длиной до 5 мм. Он относится к роду скрытноглавов (Cryptocephalus), отличающихся цилиндрическим телом и глубоко втянутой головой. Этот род — один из самых обширных в семействе листоедов: известно свыше 1000 видов скрытноглавов, встречающихся как на древесно-кустарниковой, так и на травянистой растительности.
Среди листоедов, питающихся листьями культурных растений, наибольшее экономическое значение имеет картофельный колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata). Отличить его легко по наличию 10 темных продольных полос на желто-оранжевых надкрыльях (табл. 39, 32). Личинка колорадского жука интенсивно-желтая или красная с черной головой и двумя рядами черных пятен по бокам тела. Основным красящим веществом гемолимфы личинок является растительный пигмент каротин, которого особенно много, например, в моркови. Когда личинки поедают листья картофеля, они переваривают все пигменты, кроме каротина, который накапливается в их теле и окрашивает его в желто-красный «морковный» цвет.
Родиной колорадского жука считается запад Северной Америки, где он до возделывания картофеля жил на диких пасленовых.
В 1865 году в штате Колорадо ранее безвредный листоед был отмечен на картофельных полях и сразу же произвел там большие опустошения, получив название колорадского жука.
Несмотря на все меры предосторожности, вредитель распространился не только в Северной Америке, но неоднократно завозился в Европу. Несколько раз его очаги в Европе уничтожались, но в 1919 году жук все-таки сохранился, и сейчас он вредит повсеместно не только в Центральной Европе, но уже пересек западные границы СССР и продолжает медленно продвигаться на восток.
Вредят как жуки, так и личинки. За месяц каждый жук уничтожает более 4 г листовой массы, личинка — около 1 г. При средней плодовитости самки в 700 яиц ее потомство может достигнуть уже во втором поколении 250 000 экземпляров и способно уничтожить больше тонны картофельной ботвы. А ведь жуков на полях миллионы.
Борьба с этой армией вредителей ведется на основе тщательного изучения биологии вида. Зимуют жуки в почве. Весной они нападают на молодой картофель и после месячного дополнительного питания приступают к откладке яиц. В это время наблюдаются массовые перелеты жуков. При благоприятных условиях погоды жуки расселяются на десятки километров от места выплода, перелетая со скоростью до 8 км в час.
Самки откладывают яйца на нижнюю сторону листьев кучками по 25—30 штук. Личинки питаются очень интенсивно и уже через 2—3 недели уходят в почву для окукливания. За год успевает развиться 2—3 поколения вредителя.
В тех районах, куда колорадский жук уже проник, его уничтожают химическими средствами или же попросту собирают вручную или специальными приспособлениями и истребляют. По границе с этими районами установлен строгий карантин, все продукты и товары тщательно проверяются, а машины и другой транспорт осматриваются. Если строго проводить в жизнь комплекс истребительно-профилактических мероприятий, то колорадского жука можно не только остановить, но и постепенно вытеснить с заселенных им территорий.
Трудно представить себе, что мелкие жуки длиной 2—3 мм, объединяемые общим названием крестоцветные блошки (Phyllotreta), могут оказаться в числе серьезных сельскохозяйственных вредителей. Но это так — при массовом размножении, когда на одном растении можно наблюдать одновременно по 50—200 жуков, за несколько дней крестоцветные блошки полностью губят рассаду капусты, а также всходы репы, редиса, горчицы и турнепса. Наиболее массовыми из них являются светлоногая (Phyllotreta nemorum), выемчатая (Phyllotreta vittata), синяя (Phyllotreta nigripes) и волнистая (Phyllotreta undulata) блошки. Блошками их назвали за способность прыгать с помощью сильных задних ног с толстыми бедрами.
Жуки зимуют в почве и до появления на полях рассады питаются дикими крестоцветными, в том числе такими сорняками, как сурепка, белая горчица, дикая редька и др. С появлением более нежных всходов культурных крестоцветных блошки переселяются на них. Питаются жуки в жаркие часы суток, когда на листьях высохнут капли росы. Они выедают только верхние слои листовой пластинки, где затем по мере роста листа образуются дыры. Личинки блошек очень мелкие, развиваются либо на корнях крестоцветных, часто объедая корневую шейку, либо в паренхиме листьев. Окукливаются личинки в почве.
Сочные листья капусты привлекают и других листоедов. Хреновый листоед, или бабануха (Phaedon cochleariae), и капустный листоед (Phaedon armoraciae) несколько крупнее крестоцветных блошек и не способны прыгать. Тело у них яйцевидное, блестящее, синевато- или зеленовато-бурое, а брюшко одноцветное, у капустного листоеда усики черные, а брюшко с красной каймой. Найти этих вредителей можно на листьях капусты, брюквы, репы, редиса. Здесь же в изобилии видны следы их деятельности — отверстия в листьях и объеденные края. Грязно-желтые личинки живут открыто на листьях, выедая их мякоть, и, достигнув зрелости, окукливаются в почве.
Основных вредителей свекольной ботвы — свекловичных блошек три: обыкновенная, или гречишная (Chaetocnema concinna), южная (Chaetocnema breviuscula) и западная (Chaetocnema tibialis). Они темно-бронзовые, длина тела 1,5—2,0 мм. Жуки кормятся на птичьей гречихе и некоторых других растениях. С появлением же всходов свеклы они переселяются на поля и питаются молодыми листьями, выедая сверху эпидермис и паренхиму. Поврежденные участки затем превращаются в дыры с побуревшими краями. Самки откладывают яйца в почву. Личинки питаются корнями свеклы и в почве же окукливаются. Кроме свеклы, повреждаются гречиха, ревень и щавель.
Здесь же, на свекле, иногда встречается оригинальный листоед — свекловичная щитоноска (Cassida nebulosa). Бурые пятнистые надкрылья и переднеспинка этих жуков сильно расширены и уплощены, образуя нечто вроде щитка, покрывающего тело и голову, которые сверху не видны; низ тела плоский, ноги короткие, длина 6—7 мм. Жук предпочитает лебеду, но нередко переходит на свеклу. Вместе с жуками на листьях встречаются также их светло-зеленые личинки, таскающие на себе домик из экскрементов.
У некоторых тропических щитоносок сильно разросшиеся надкрылья служат укрытием для молодых личинок. Днем личинки прячутся под надкрыльями матери, а на ночь расползаются для питания.
Личинок листоедов-пьявиц (Lema melanopus) с первого взгляда трудно отнести к этому семейству — так они напоминают небольших слизней или пиявок. Причина сходства состоит в том, что личинки пьявицы выделяют блестящий слизистый покров, совершенно меняющий их облик. Жуки, имеющие узкую красно-желтую переднеспинку и зеленовато-синие надкрылья, хорошо отличаются от других листоедов формой тела, и жуки и личинки питаются листьями злаков и нередко серьезно вредят овсу, ячменю и пшенице. Особенно ощутимый вред наносят пьявйцы в засушливые годы.
Как вредители растений листоеды играют в природе и в хозяйстве человека чаще всего отрицательную роль. Известны лишь единичные случаи, когда они приносят пользу, уничтожая сорные растения. Когда в Северной Америке, Новой Зеландии и некоторых других странах пастбища гибли под натиском злостного сорняка — зверобоя продырявленного, ученые решили обратиться за помощью к насекомым. Среди прочих видов в Северную Америку был ввезен зверобойный листоед (Chrysomela gemellata), который хорошо акклиматизировался и сразу нашел свое любимое растение. Объедая его листья и верхушки побегов, листоед быстро приостановил размножение сорняка.
