(Coleoptera Linnaeus, 1758) Отряд Колеоптеры, Жесткокрылые, Жесткокрылые насекомые, Жуки, Order Coleoptera Linnaeus, 1758 (Beetles, Coleopterans) 158 семейств
Синонимы:
Elateridopsidae Zalessky, 1929
Rhaphidodera Gemminger & Harold, 1872
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
ОТДЕЛ НАСЕКОМЫЕ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ (HOLOMETABOLA)
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, ИЛИ ЖУКИ (COLEOPTERA)
В названии отряда — жесткокрылые — отражен один из наиболее существенных признаков входящих сюда насекомых. Передние крылья, или надкрылья, у них очень жесткие и прочные; они прикрывают мягкую верхнюю сторону брюшка и расположенные здесь же перепончатые крылья второй пары. Именно эти перепончатые крылья служат для полета. Они намного длиннее надкрылий и в спокойном состоянии сложены и спрятаны под ними.
У некоторых групп жуков надкрылья иногда сильно укорачиваются и почти не прикрывают брюшко. Тогда перепончатые крылья либо еще сильнее складываются и все-таки прячутся под надкрыльями, либо лежат открыто на поверхности брюшка. Некоторые жуки, наоборот, утрачивают вторую пару крыльев и неспособны летать.
Этих жуков часто называют бескрылыми, хотя первая пара крыльев — надкрылья — у них всегда сохраняется. Надкрылья бескрылых видов иногда срастаются.
Фасеточные глаза отсутствуют лишь у тех видов, которые постоянно живут в темноте — в пещерах, термитниках, муравейниках. Впереди глаз прикрепляются усики, в огромном большинстве случаев состоящие из 11 члеников. Членики усиков могут быть однообразными, тонкими и длинными — тогда усики называются нитевидными. Иногда несколько последних члеников утолщаются и образуют округлую булаву (булавовидные усики). Иногда же, наоборот, они переходят в плоские боковые выросты, как это наблюдается у пластинчатоусых жуков. Если эти выросты не собраны в булаву, а имеются на всех члениках, усики напоминают гребешок и называются гребенчатыми.
Ротовые органы жуков грызущего типа. Основными орудиями размельчения пищи являются их верхние челюсти, называемые часто жвалами или мандибулами. Иногда они превращаются в украшения, достигая у самцов необычайного развития.
Надкрылья и крылья жуков прикреплены к средне- и заднегруди. Переднегрудь образует широкое кольцо, верхняя часть которого носит название переднеспинки. Снизу к трем грудным сегментам прикрепляются три пары ног, которые у жуков чрезвычайно разнообразны. Обычно они длинные, бегательные, у водных форм — плавательные, у обитающих в почве — копательные; иногда задние ноги увеличиваются в размерах, их бедра утолщаются — ноги становятся прыгательными. Заканчиваются ноги лапками, членики которых снизу несут подушечки, а у некоторых видов — присоски.
Обычно жуки ярко и красиво окрашены (табл. 39, 40), часто в металлически синие или зеленые тона. У многих видов имеются дополнительные скульптурные украшения в виде придатков на голове и усиках или своеобразных выступов и выростов на надкрыльях. Некоторые жуки формой тела и окраской подражают другим насекомым, чаще всего перепончатокрылым.
Тело личинок жуков состоит из 3 грудных и 10 брюшных сегментов, из которых десятый очень мал и нередко сдвинут на нижнюю сторону девятого. У них всегда хорошо развита голова, которая значительно сильнее хитинизирована, чем покровы тела, и окрашена в более темный цвет.
Окраска тела личинок (рис. 248) зависит от образа их жизни. Личинки, обитающие открыто на листьях растений или бегающие по поверхности почвы, окрашены в бурый, зеленый или черный цвета. Те же из них, которые живут в толще почвы или внутри тканей растений, имеют мясистое, белое тело. Подвижных уплощенных личинок жуков, снабженных длинными ногами и усиками, а также церками, называют камподеовидными, тогда как малоподвижных, толстых и внешне неуклюжих обитателей толщи различных твердых сред — эруковидными. Однако все многообразие личинок жуков не исчерпывается этими двумя примерами. Поэтому к отдельным группам личинок часто применяются названия, образованные от названий наиболее типичных семейств: куркулионоидные, скарабеоидные, церамбикоидные и т. д. личинки. Голова личинок снабжена парой сильных челюстей, которые могут быть как грызущими, так и колющими. У некоторых хищных личинок внутри колющих челюстей проходит канал, по которому в тело жертвы изливается пищеварительный сок. Разжиженные, полупереваренные ткани животного затем всасываются личинкой. Такой тип пищеварения называется внекишечным, хотя основные пищеварительные процессы всегда проходят в самом кишечнике.
Органы дыхания у личинок разнообразнее, чем у взрослых жуков. Некоторые обитатели водной среды дышат, например, при помощи трахейных жабр — специальных выростов тела, пронизанных трахеями.
За период развития личинки несколько раз линяют. Личинки разных возрастов обычно похожи друг на друга, но известны случаи сложного превращения, когда внешний облик личинок после линек совершенно меняется.
Наиболее своеобразна и сложна биология размножения маленького американского жука микромальтуса (Micromalthus debilis), выделяемого в особое семейство Micromalthidae. У него известно три личиночных возраста. Личинки первого возраста обладают длинными ногами и крупной головой. Они очень подвижны, но не питаются и, видимо, служат для расселения. После линьки они превращаются в мясистых безногих личинок второго возраста; основная их функция — питание; они грызут древесину и могут вредить. Накопив достаточно питательных веществ, эти личинки превращаются в личинок третьего возраста, которые не питаются, но зато способны к размножению и рождают множество личинок первого возраста. Известны у этого вида и взрослые жуки, которые развиваются из питающихся личинок второго возраста, хотя этот процесс изучен еще не полностью. У микромальтуса, таким образом, наблюдается единственный среди насекомых случай сочетания сложного гиперметаморфоза с размножением личинок — педогенезом (который встречается также у некоторых двукрылых из семейства галлиц).
Развитие личинок у жуков обычно завершается за несколько месяцев, реже растягивается на 3—5 лет. Куколки жуков, за редким исключением, свободного типа, их конечности не склеены с телом и сходны с конечностями взрослого насекомого.
Своеобразно проходит окукливание у некоторых личинок, имеющих длинное и тонкое тело. Живущие в гнилой древесине личинки древоедов (Eucnemidae) перед окукливанием готовят колыбельки, куда они могут поместить свое длинное тело, лишь сложившись вдвое. Такое странное положение личинок перед окукливанием характерно также для узкотелых златок. Постепенно все содержимое задней половины личинки перемещается в переднюю, и в конце концов из длинной и тонкой личинки образуется куколка, размеры которой точно соответствуют размерам приготовленной для нее колыбельки.
Жуки — самый разнообразный и богатый видами отряд насекомых. Уже сейчас их описано более 250000 видов, но ежегодно к этому числу добавляются тысячи ранее неизвестных форм. На территории СССР известно более 20000 видов жуков.
Отряд делится на два подотряда: плотоядные жуки (Adephaga) и разноядные жуки (Polyphaga).
Громадное большинство представителей отряда — обитатели суши, заселившие самые разнообразные местообитания; жуки встречаются в лесах и на лугах, в пустынях и болотах, в долинах и высоко в горах.
Трудно сказать, какая трофическая группа преобладает в отряде — потребители растительных тканей или хищники; паразитов среди жуков немного.
Основные запасы питательных веществ, обеспечивающих жизнь и размножение взрослой стадии, накапливаются личинкой. Однако для большинства жуков необходимо также дополнительное питание молодых самок и самцов, в процессе которого жуки окончательно созревают. Нередко вслед за откладкой первой партии яиц самка вновь начинает питаться, обеспечивая накопление необходимых запасов для дальнейшего размножения.
Необычайно велика приспособляемость жуков к самым различным условиям жизни.
Отсутствие воды в пустынях для многих животных является непреодолимым препятствием, однако и здесь жуки оказываются самой обильной группой среди обитателей этих пространств. Приспособления к строжайшей экономии воды позволяют пустынным жукам существовать за счет той воды, которая поглощается ими при питании живыми тканями растений, а также образуется в результате обмена веществ в их организме. Днем, спасаясь от палящих лучей солнца, жуки пустыни зарываются в почву, ночью же ведут активную жизнь.
В лесной зоне, наоборот, влаги вполне достаточно, но тепла не хватает, и поэтому солнечная погода является одним из наиболее важных условий дневной активности многих насекомых, в том числе и жуков. Лесные виды этого отряда примечательны в другом отношении — они смогли успешно приспособиться к развитию в тех средах, которые для большинства других насекомых оказались недоступными. Характерно, например, что в мертвой древесине, особенно на начальных этапах ее разложения, все ее обитатели почти исключительно личинки жуков. Интересно, что здесь встречаются не только те виды, чьи личинки способны питаться древесиной, основные компоненты которой — клетчатка и лигнин перевариваются с большим трудом. Многие жуки, обитающие в древесине, используют ее не как пищу, а только как среду для разведения грибков, которые специально заносятся в древесину самками при откладке яиц и в дальнейшем служат пищей личинкам.
У древоядных жуков выработались сложные инстинкты заботы о потомстве, которые по своему совершенству не уступают широко известным фактам из жизни жуков-навозников. Навозники запасают для своих личинок пищу в виде навозных колбас, шаров или груш строго определенной формы, которые изготовляются в специально выстроенных подземных камерах. Древоядные жуки разводят для личинок «грибные сады» на стенках ходов, специально выгрызаемых в древесине, а некоторые из них,например сахарные жуки (Passalidae), кормят личинок особым образом подготовленной древесиной, так как питаться сами личинки не могут.
Не менее совершенные инстинкты вырабатываются у жуков, приспособившихся к жизни за счет других животных, чаще всего за счет насекомых. Больше всего таких видов в муравейниках. Поведение мирмекофильных жуков таково, что муравьи не отличают их от других муравьев и часто выкармливают их личинок, как своих собственных. Они даже не препятствуют своим квартирантам тогда, когда жуки уничтожают яйца и личинок хозяев муравейника дополнительно к той пище, которую они получают непосредственно от муравьев.
У некоторых мирмекофильных жуков есть специальные железы, выделения которых поедаются муравьями. У представителей близкого к жужелицам семейства пауссид (Paussidae) повсюду на теле — на антеннах, лобной области, переднегруди, на надкрыльях и брюшке — расположены железы, выделяющие густую жидкость, привлекающую муравьев. Места, где открываются железы, покрыты густыми волосками, по которым секрет поднимается вследствие капиллярности и отсюда слизывается муравьями.
Нередко большой сложности достигают взаимосвязи жуков с растениями. Это выражается не только в высокой точности действий жуков при высверливании отверстия в орехе или при скручивании листа в «сигару» — все эти действия являются примерами заботы о потомстве, — но также и в способности личинок некоторых жуков стимулировать рост растительных тканей с последующим образованием галлов.
Галлы, вызываемые жуками, могут возникать в ответ на погрызы личинок, как это наблюдается у некоторых усачей, развивающихся в тонких ветвях деревьев к кустарников. Личинки слоников вызывают более крупные галлы, и, хотя образование этих галлов еще слабо изучено, их возникновение следует считать результатом не только механических, но и сложных биохимических воздействий личинок на растительную ткань.
Не менее интересны и многообразны приспособления жуков к защите от многочисленных врагов. Этой цели служат не только их прочные покровы и во многих случаях хорошо выраженная покровительственная окраска, маскирующая насекомое, но и биохимические средства защиты, которые также вырабатываются у многих жуков. Обычно ядовитые вещества, обладающие часто резким неприятным запахом, растворены в гемолимфе жуков и выделяются через сочленения тела тогда, когда жук бывает потревожен. Некоторые жуки, защищаясь от врагов, «выстреливают» едкой жидкостью, которая на воздухе быстро испаряется и отпугивает преследователя. У жуков-бомбардиров в этой жидкости содержатся окись азота и азотнокислые соли, и вся смесь при соприкосновении с воздухом взрывается.
Жуки, лишенные более эффективных средств защиты, при раздражении впадают в шоковое состояние, поджимают усики и лапки и падают вниз. Найти такого «притворившегося мертвым» жука нелегко.
Значение жуков в экономике природы и хозяйстве человека огромно. Ежегодно тратятся колоссальные средства на борьбу с вредителями сельского и лесного хозяйства. Гораздо меньше среди жуков полезных видов. Обычно это хищники, истребляющие вредных насекомых.
Коллекционирование жуков — одно из самых увлекательных занятий натуралистов. Вместе с бабочками эти оригинальные насекомые являются украшением коллекций и приносят любителям много приятных минут.
ПОДОТРЯД ПЛОТОЯДНЫЕ ЖУКИ (ADEPHAGA)
К этому подотряду относятся преимущественно хищные жуки, но есть и растительноядные формы. Важнейшие семейства подотряда — жужелицы, плавунцы и вертячки; кроме них, он включает несколько более мелких семейств.
Семейство жужелиц (Carabidae) — одно из наиболее известных и обширных семейств жуков; их описано более 20000 видов, причем около 2300 видов обитает в СССР. Среди них преобладают формы средней величины, но есть и очень крупные жуки, достигающие в длину 70—80 мм, и крошки в 1—2 мм. Встречаются они повсюду — в лесах и на полях, на болотах и по берегам рек, в степях и высоко в горах на границе вечных снегов; так, в Гималаях некоторые жужелицы найдены на высоте 5300 м над уровнем моря. Большинство жужелиц — хищники, поедающие других насекомых, моллюсков, дождевых червей. Немногие виды питаются растениями, а некоторые из них серьезно вредят посевам.
Жужелиц делят на несколько подсемейств, из них наиболее известны собственно жужелицы и скакуны, которых раньше выделяли в особое семейство.
Скакуны (Cicindelinae) — очень подвижные жуки, быстро бегающие по открытым местам, речным отмелям, опушкам и т. п. местам. При малейшей тревоге они мгновенно взлетают, а немного пролетев, вновь опускаются и начинают порывисто бегать, чередуя бег с короткими остановками. Окраска их, как правило, довольно яркая и пестрая, но хорошо гармонирует с окружающим фоном и поэтому делает скакунов малозаметными в природе.
Всего скакунов известно до 1500 видов, распространенных преимущественно в тропиках. В СССР, главным образом в южных районах, встречается около 40 видов, из них лишь несколько в средней полосе и на севере. Почти повсеместно на открытых травянистых местах живет полевой скакун (Cicindela campestris); он имеет длину 12—14 мм, сверху травяно-зеленый, низ, ноги и основания усиков отливают медно-красным и синим, каждое надкрылье с несколькими белыми пятнышками. На песчаных полянах, дорогах, по берегам рек встречается скакун-межняк (Cicindela hybrida); он окрашен в медный или бронзовый цвет, надкрылья его матовые с белыми пятнами.
В Закавказье и Средней Азии, большей частью на солончаках, живет самый крупный из наших скакунов — мегацефала (Megacephala euphratica); он достигает длины 20—22 мм, синий, с желтыми ногами и вершинами надкрылий. Днем мегацефалы скрываются в глубоких колодцеобразных норках, а в сумерках и ночью выходят на охоту и нередко прилетают на свет.
В лесах тропической Азии живут своеобразные длинношеие скакуны (Collyris, Tricondyla) с длинным и узким телом красивого синего, зеленого или фиолетового цвета; особенно вытянута у них переднеспинка; они охотятся на листьях, ветвях и стволах деревьев, почти не спускаясь на землю. Самые крупные из скакунов — мантикоры (Mantichora) — распространены в сухих районах Центральной и Южной Африки.
Личинки скакунов весьма оригинальны (рис. 250, 3). У них большая голова с длинными серповидными жвалами, а на спине два крючка. Живет личинка в глубокой отвесной норке, которую вырывает в почве. Сидя в норке и держа голову у выхода, она подстерегает добычу, хватает ее, прокалывает жвалами и высасывает. Личинки длинношеих скакунов делают ходы в ветвях кустарников и иногда вредят чайным плантациям.
Подсемейство жужелиц (Carabinae) включает огромное большинство видов семейства и делится на множество родов. Один из обширнейших родов составляют настоящие жужелицы (Carabus) — крупные жуки черной или металлической, иногда очень яркой окраски. Эти прожорливые хищники полезны, так как уничтожают большое количество вредных насекомых, моллюсков и т. п. Задние крылья у них, как правило, не развиты. Особенно богаты видами этого рода горные области, например Карпаты, Кавказ, горы Средней Азии.
В средней полосе СССР можно встретить до полутора десятков видов настоящих жужелиц. Почти всюду, в лиственных лесах, на полях и т. п., нередка полевая жужелица (Carabus cancellatus), ярко-бронзовая, с тремя рядами зерен и тремя ребрышками на каждом надкрылье. Похожа на предыдущую, но темнее слегка уплощенная зернистая жужелица (Carabus granulatus). В хвойных лесах попадается лесная жужелица (Carabus hortensis) — ее часто называют садовой, но она характерна именно для лесов; ее фиолетово-бронзовые надкрылья украшены тремя рядами золотистых точек. Вместе с ней живет выпуклая жужелица (Carabus glabratus); она черного цвета, а ее сильно выпуклые гладкие надкрылья имеют по бокам синеватый отлив. В лесах и садах Крыма и Кавказа встречаются одни из крупнейших наших жужелиц — крымская и кавказская (Carabus tauricus, Carabus caucasicus) — синего или фиолетового цвета с грубо зернистыми надкрыльями (табл. 39,10); они достигают 40—50мм в длину и питаются большей частью улитками.
Близки к настоящим жужелицам красотелы (Calosoma). Сами красотелы и их личинки хорошо лазают по деревьям, охотясь на гусениц, которые составляют их излюбленную добычу. Особенно известен пахучий красотел (Calosoma sycophanta); он красивого темно-синего цвета с золотисто-зелеными, имеющими обычно красный отлив надкрыльями (табл. 39, 16), длина 24—32 мм. Этот вид очень полезен, так как истребляет гусениц непарного шелкопряда и других лесных вредителей. Для борьбы с непарным шелкопрядом он был ввезен в США и успешно там прижился. В лесах живет также бронзовый красотел (Calosoma inquisitor), имеющий бронзовую, зеленую, реже синюю окраску; он охотится преимущественно на гусениц пядениц. В степных и пустынных районах обитают еще несколько видов красотелов, отличающихся черным или бронзово-черным телом с рядами мелких золотистых ямок на надкрыльях, среди них наиболее обычен степной красотел (Calosoma denticolle) — важнейший естественный враг лугового мотылька и некоторых совок.
Своеобразны по внешности живущие в южных районах СССР скариты (Scarites) — крупные черные жужелицы с длинным телом и приспособленными к рытью передними ногами. Их среднегрудь образует тонкую «талию», на которой подвижно укреплена мощная переднегрудь; голова очень большая, с сильными жвалами. Днем они прячутся в вырытых ими норках, а ночью выходят на охоту.
В пещерах живут еще более оригинальные слепые жужелицы-безглазики (Anophthalmus и др.); тело у них бледно-желтое, ноги, усики и щетинки на теле очень длинные и служат для осязания в абсолютной темноте пещер. В СССР безглазики, как и другие пещерные жуки, еще мало изучены, хотя несколько видов известны из пещер Крыма и Кавказа.
К наиболее обычным повсюду жужелицам относятся многочисленные небольшие (5—14 мм), имеющие овальное бронзовое или бурое тело тускляки (Amara) и примерно такой же величины черные или металлически блестящие бегуны (Harpalus). Представители этих родов питаются как животной, так и растительной пищей и иногда вредят, например просяная жужелица (Harpalus calceatus), которая в юго-восточных районах СССР выедает незрелые зерна проса и других злаков. Еще сильнее вредит в степях Украины и Предкавказья растительноядная хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides). Она сильно выпуклая, сверху смоляно-черная, снизу красновато-бурая; длина 14—16 мм. Ее личинки осенью и весной поедают всходы озимых, особенно пшеницы, а жуки в начале лета выгрызают созревающие зерна.
Интересна биология лебий (Lebia) — широких, уплощенных, ярко окрашенных жужелиц длиной 4—8 мм. Они живут на растениях и питаются тлями и другими нежными насекомыми, а их личинки паразитируют на куколках жуков-листоедов.
Вероятно, паразитический образ жизни ведут и личинки жуков-бомбардиров (Brachinus), у нас живущих в южных районах. Жуки обычно рыже-красные с синими надкрыльями, несущими у некоторых видов светлые пятна; их длина не превышает 11 мм. При раздражении они выбрасывают из заднего конца брюшка едкую жидкость, которая на воздухе мгновенно испаряется с легким треском, образуя небольшое облачко, напоминающее дым. Отсюда й название жуков.
Самая крупная жужелица фауны СССР антия (Anthia mannerheimi) живет в пустынях Средней Азии, тогда как родственные виды населяют пустыни и саванны Африки и Юго-Западной Азии. Она черная с двумя круглыми белыми пятнами на переднеспинке и четырьмя на надкрыльях; длина 50—65 мм. Этот быстро бегающий хищник охотится в сумерках и ночью и нападает не только на насекомых, но и на мелких ящериц.
Семейство водных жуков — плавунцы (Dytiscidae) — включает около 2500 видов, из них до 300 в фауне СССР. Тело у них овальное (рис. 252), слабо выпуклое сверху и снизу. Задние ноги служат для плавания, они длинные, уплощенные, их лапки усажены длинными щетинками; плавунцы гребут, взмахивая ими одновременно, как веслами. Передние ноги короткие, приспособленные для придерживания добычи; у самцов их лапки сильно расширены и снабжены особыми присосками, с помощью которых самец удерживает самку.
Живут плавунцы преимущественно в стоячих и медленно текущих водоемах, немногие — в быстрых ручьях. Для дыхания они выставляют кончик брюшка из воды и набирают под надкрылья запас воздуха, который и уносят под воду. По ночам они могут летать и используют эту способность для переселения в другие водоемы.
Плавунцы — свирепые хищники. Особенно прожорливы крупные виды, которые нападают не только на всевозможных водных беспозвоночных, но и на головастиков, лягушат, мальков рыб. Хищны и личинки плавунцов. Их острые и длинные саблевидные жвалы имеют внутри канал, ведущий в ротовую полость; через него личинка высасывает свою добычу. Для окукливания личинки выходят на сушу и зарываются в почву, а вылупившийся из куколки жук обычно зимует также на берегу и только весной переселяется в воду.
Большинство плавунцов нашей фауны — небольшие жучки черного, бурого или желтого цвета, иногда сверху с бронзовым отливом. Некоторые из них полезны, так как истребляют личинок комаров и других кровососущих двукрылых. Из видов средней величины особенно известен полоскун (Acilius sulcatus), который встречается даже в небольших ямах с водой; это овальный жук длиной до 15 мм, тело у него буровато-серое с желтыми полосами на переднеспинке, надкрылья у самки с широкими продольными желобками.
Всюду в прудах и озерах встречаются окаймленный плавунец (Dytiscus marginalis) и другие близкие виды. Они имеют длину 25—35 мм, сверху буровато- или зеленовато-черные с желтой каймой на переднеспинке и надкрыльях, снизу буро-желтые, иногда с черными пятнами. В озерах живет самый крупный из наших плавунцов, довольно редкий широкий плавунец (Dytiscus latissimus), он достигает в длину 40 мм и отличается очень широким телом. Крупные виды плавунцов — опасные вредители рыбного хозяйства. В южных районах нашей страны сильно вредит цибистер (Cybister lateralimarginalis), похожий по окраске на предыдущие виды, но отличающийся расширенными в задней части надкрыльями и очень короткими и широкими голенями. Этот вид истребляет большое количество мальков рыб, вред от него особенно велик на рыбоводных заводах.
Наилучшие пловцы среди водных жуков относятся к семейству вертячек (Gyrinidae). Эти жучки известны каждому — это они в солнечные дни целыми компаниями кружатся по воде прудов, речных заводей и других спокойных, чистых водоемов, а при тревоге мгновенно ныряют или рассыпаются во все стороны. Это кружение — не просто забава, а охота: жуки питаются различными мелкими животными (как живыми, так и мертвыми), причем высматривают добычу сразу и на поверхности воды и под водой. Этому способствует строение их глаз: они разделены широким поперечным промежутком на верхнюю часть, приспособленную для видения в воздухе, и нижнюю, которая служит, чтобы видеть в воде. Поэтому, находясь на поверхности воды, вертячки замечают добычу и опасность и тут и там. Столь же своеобразны и ноги вертячек. Средние и задние превращены в короткие, широкие ласты, превосходно приспособленные для плавания, но непригодные для передвижения по суше; передние, длинные и тонкие, служат для удерживания добычи.
Личинки у вертячек длинные и тонкие, с маленькой головой и жаберными придатками на брюшке; живут они на дне в иле или среди растений. Они хищны и подобно личинкам плавунцов высасывают свою добычу через каналы в верхних челюстях.
Всего известно более 1600 видов вертячек, главным образом в тропиках; в СССР живет лишь около 20 видов. Большинство из них относится к роду настоящих вертячек (Gyrinus).
ПОДОТРЯД РАЗНОЯДНЫЕ ЖУКИ (POLYPHAGA)
Этот подотряд гораздо обширнее первого. Как это отражено в названии подотряда, пищевые связи его представителей могут быть самыми разнообразными. Он включает основную массу жесткокрылых и делится на большое число семейств.
Большинство видов обширного семейства водолюбов (Hydrophilidae) живет в воде. Это жуки очень различного облика и размеров — от крошек всего в 1 мм длиной до крупных жуков в 50 мм. Нижняя сторона тела у них плоская, хотя бы отчасти покрыта густым, несмачивающимся водой волосяным покровом. Усики короткие, обычно состоят из 8—9 члеников, густо покрытых волосками и образующих на вершине вытянутую булаву.
Водолюбы хорошо летают, но плавают неуклюже, а многие виды совсем неспособны плавать и только ползают по водным растениям. Интересен способ дыхания водолюбов: жуки выставляют из воды согнутые усики, между волосками которых скопляется воздух; затем, когда усики поджимаются, воздух переходит на густые волоски нижней части груди и оттуда под надкрылья, где расположены дыхальца. Яйца эти жуки откладывают в яйцевые коконы, которые или плавают на поверхности воды, или прикрепляются к растениям, или же до вылупления личинок остаются на нижней стороне тела самки. Личинки довольно разнообразного вида, часто с жаберными выростами на брюшке. В большинстве случаев они хищны, тогда как жуки питаются главным образом растительной пищей. Всего известно более 4000 видов водолюбов; в СССР найдено около 200 видов.
Самые крупные не только из водолюбов, но и вообще из водных жуков — большие водолюбы (Hydrous) — блестящие, выпуклые жуки с зеленовато-черным телом. В СССР их известно 3 вида; наиболее обычен большой водолюб (Hydrous aterrimus), длиной 32—40 мм, а в южных районах встречается достигающий 47 мм в длину черный водолюб (Hydrous piceus). Живут они обычно в стоячих водоемах; личинки могут вредить, поедая мальков рыб. Весной самка строит из особых выделений большой яйцевидный кокон, прикрепленный к плавающему листу какого-нибудь водного растения; в кокон она откладывает яйца и прикрепляет к нему особый изогнутый «носик», который при любых положениях кокона торчит из воды и служит для снабжения развивающихся яиц воздухом. Кокон плавает по поверхности воды 2—3 недели, после чего из него выходят молодые личинки.
Менее крупны, но встречаются еще чаще, особенно в небольших прудах и лужах, малые водолюбы (Hydrophilus caraboides и близкие виды). Они черные, блестящие, длиной 13—18 мм; по образу жизни похожи на большого водолюба.
Некоторые виды водолюбов живут не в воде, а в разлагающихся растительных остатках и в навозе. Таковы, например, многочисленные мелкие виды грязевиков (Cercyon). Почти в каждой куче свежего коровьего навоза попадается навозный водолюб (Sphaeridium scarabaeoides) — быстро бегающий почти круглый черный жук длиной 5—6 мм с желтым пятном на вершине каждого надкрылья и неясным красноватым мазком на его основании.
Семейство жуков-карапузиков (Histeridae) включает около 3500 видов, живущих главным образом в тропических областях; в СССР известно около 260 видов. Карапузики — небольшие, коренастые жуки, обычно не длиннее 10 мм (немногие тропические виды до 20 мм); они имеют очень твердые покровы, хорошо развитые крылья, короткие булавовидные усики и сильные ноги; надкрылья у них слегка укорочены. При испуге они поджимают усики и ноги и «притворяются мертвыми». Окраска их обычно черная, бурая или металлически блестящая, надкрылья нередко с красными или желтыми пятнами. Личинки с длинным телом, короткими ногами и двумя членистыми придатками на конце брюшка. Жуки и личинки — хищники, они питаются преимущественно личинками мух и жуков; некоторые виды охотятся на гусениц, взрослых жуков (навозников, долгоносиков) и клещей, особенно почвенных.
Карапузиков можно разделить на несколько биологических групп. Большинство их живет на падали, в навозе, в разлагающихся растительных веществах и т. п.; такие виды питаются главным образом личинками мух и имеют овальное, выпуклое, гладкое тело и короткие ноги. Таковы настоящие карапузики (Hister, табл. 39, 12) — обычно одноцветные черные или с красными пятнами на надкрыльях — и трупники (Saprinus), чаще окрашенные в металлически блестящие цвета. К этой группе близки обитатели птичьих гнезд и нор грызунов, где они охотятся на личинок мух и блох, клещей и т. п.; для них часто характерны более длинные ноги. Сюда же примыкают жители песчаных пустынь, например филоты (Philothis) с почти шаровидным телом, мощными копательными передними и утолщенными задними ногами, образующими хорошую опору при движении в толще сыпучего песка.
Резко отличаются по облику карапузики, живущие под корой деревьев. Одни из них имеют сильно уплощенное тело, например гололепта (Hololepta plana), обитающая под корой тополей; она листовидно сплюснутая, 5,5—8 мм длиной, блестяще черная. Похожи на нее, но слабее уплощены более мелкие (2,5—4 мм) плоскотелки (Platysoma). У других тело цилиндрическое, что облегчает им движение в ходах короедов, точильщиков и т. п. Многие из таких подкорных видов полезны в лесном хозяйстве.
Наконец, многие карапузики живут только в муравейниках. Особенно многочисленны такие виды в тропиках, а у нас в гнездах муравьев нередок рыже-желтый муравьиный карапузик (Hetaerius ferrugineus), имеющий всего 1,3—2 мм в длину. Он питается мертвыми муравьями, а иногда и личинками своих хозяев.
Очень разнообразны по облику и размерам жуки семейства мертвоедов (Silphidae). Для них характерны 11-члениковые усики, к концу постепенно утолщающиеся или с явственной булавой, их надкрылья покрывают все брюшко или слегка укорочены.
Наиболее известны относящиеся к этому семейству жуки-могильщики (Necrophorus). Это крупныe жуки с булавовидными усиками и обрубленными сзади надкрыльями, открывающими вершину брюшка (табл. 39, 2). В СССР встречается более 20 видов этих жуков. Они окрашены в черный цвет и обычно имеют на лбу рыжее пятно, а на надкрыльях две оранжевые перевязи; часто оранжевой бывает и булава. Длина их, как правило, 12—22 мм, а самый крупный наш вид — черный могильщик (Necrophorus germanicus) — достигает 30 мм. Встречаются могильщики на падали, часто группами; запах падали они способны чуять по крайней мере за несколько сотен метров. Мелкие трупы (грызунов, птиц) они зарывают, для чего закапываются под труп и, выталкивая из-под него землю, постепенно погружают его все глубже. Когда труп зарыт, самки кладут в него яйца, из которых выходят питающиеся падалью личинки. Такая работа производит впечатление осмысленной, и поэтому «сообразительность» могильщиков часто преувеличивалась. Писали, например, что если воткнуть в землю палку и привязать к ней мертвую мышь, то могильщики догадываются подкопать палку. Опыты, поставленные выдающимся французским энтомологом Ж. Фабром, показали, что в действительности могильщики способны лишь перегрызть веревочки, которыми привязана мышь (подобно тому как они перегрызают мешающие им при закапывании трупа корешки растений); палку же они никогда не подкапывают.
Вместе с могильщиками на падали (особенно крупной) нередок жук-трупоед (Necrodes littoralis); он черный с красными концами усиков, надкрылья имеют по 3 продольных ребра и сзади обрублены; самец отличается утолщенными бедрами задних ног; длина 13—22 мм.
Не все мертвоеды питаются падалью. Так, матовый мертвоед (Aclypaea ораса), сверху сплошь покрытый шелковистыми серо-желтыми волосками, нередко сильно вредит свекле, огородным и другим растениям, поедая их всходы и листья, причем вредят как жуки, так и личинки. Способны вредить растениям и некоторые другие виды мертвоедов. Есть среди них и хищники; наиболее известен четырехточечный мертвоед (Xylodrepa quadripunctata, табл. 39, 7); он отличается желтыми краями переднеспинки и надкрыльями, каждое из которых несет по 2 черных пятна. Этот вид живет в широколиственных лесах и, ползая по деревьям, охотится на гусениц. Обитающие в Южной Европе и на Кавказе черные, сильно выпуклые аблаттарии (Ablattaria) питаются моллюсками.
К мертвоедам близки, хотя часто рассматриваются как представители особых семейств, многие мелкие жуки. Несколько видов тесно связаны с определенными видами млекопитающих и обнаруживают в своем строении резкий отпечаток паразитического образа жизни. Так, на востоке черноземной полосы СССР на выхухоли живет маленький, плоский, желто-рыжий безглазый жук-выхухолевик (Silphopsyllus desmanae), размером 3—3,5 мм, на первый взгляд похожий на маленького клопа. Еще своеобразнее так называемая бобровая блоха (Platypsyllus castoris) — буро-желтый жучок длиной 2—2,5 мм, с плоским телом и сильно укороченными надкрыльями. Он живет на речном бобре и питается, по-видимому, слущивающимися чешуйками его кожи, а также мелкими паразитическими клещами. Найден он в Западной Европе и Северной Америке, но пока не обнаружен в СССР, хотя, вероятно, встречается и здесь.
Семейство стафилинов (Staphylinidae), часто называемых также коротконадкрылыми жуками или хищниками (хотя наряду с хищными видами среди них немало питающихся растительными веществами), очень богато видами, которых описано более 25000. В фауне СССР их не менее 2000.
Самый характерный признак этих жуков — сильно укороченные надкрылья, оставляющие брюшко открытым (рис. 255). Крылья, как правило, есть; они сложены в продольном и поперечном направлениях и полностью скрыты под короткими надкрыльями. Тело стафилинов длинное и узкое, более или менее уплощенное или (реже) цилиндрическое, ноги бегательные, усики нитевидные или булавовидные. Брюшко состоит из 6—7 видимых сегментов; оно очень подвижно, и жуки на бегу загибают его кверху. Личинки имеют длинное тело, крупную голову, длинные ноги и хвостовые придатки.
Большинство стафилинов живет в разных укромных местах — под камнями, опавшей листвой, в трухлявой древесине, в почве, в грибах и т. д. Многие встречаются лишь по берегам водоемов, причем одни характерны для песчаных побережий, другие — для илистых; некоторые обитают на солончаках или по берегам моря.
Один из крупнейших и красивейших стафилинов нашей фауны — мохнатый стафилин (Emus hirtus); он достигает в длину 28 мм и густо покрыт черными и золотисто-желтыми волосками; этот вид довольно редок, попадается он большей частью на свежем коровьем навозе. Еще крупнее (до 35 мм) живущие в Средней Азии и в Закавказье виды физетопсов (Physetops) — блестяще черные цилиндрические стафилины, которые ведут ночной образ жизни и часто прилетают на свет.
Гораздо чаще попадается серый стафилин (Creophilus maxillosus); он черный, блестящий, надкрылья и брюшко с перевязями из серых волосков; живет он, как правило, на падали. В лесах часто встречается великолепный стафилин (Staphylinus caesareus), матово-черный с красными надкрыльями, усиками и ногами и полосками золотистых волосков на брюшке (табл. 39, 4). Оба эти вида имеют 15—20 мм в длину.
К наиболее обычным стафилинам относятся виды филонтов (Philonthus) — юркие небольшие жуки (5—15 мм); они имеют блестящие черные или бронзовые голову и переднеспинку и матовые бронзовые, черные или синие надкрылья, иногда украшенные красными пятнами. Встречаются они в различных разлагающихся веществах, а по вечерам часто летают даже на улицах больших городов.
По берегам прудов и рек быстро бегают виды синекрылов (Paederus) — узкие и длинные стафилины с синими надкрыльями, красной переднеспинкой и обычно оранжевыми брюшком и ногами, длина их 7—12 мм. Кровь их сильно ядовита и, попадая на кожу, вызывает ожоги.
К полезным насекомым относятся некоторые алеохары (Aleochara), личинки которых паразитируют на куколках мух. Например, двуполосая алеохара (Aleochara bilineata) — важнейший естественный враг капустной и луковой мух, сильно вредящих на огородах.
Многие стафилины живут исключительно в муравейниках. Одни из них только «гости», питающиеся различными отбросами, другие — грабители, нападающие на яйца и личинок муравьев, третьи находятся с муравьями в очень тесных и своеобразных взаимоотношениях. Среди них особенно интересна ломехуза (Lomechusa strumosa), которая живет в гнездах муравьев из рода Formica. Это рыже-бурый жук длиной 4,5—6 мм, почти не покидающий муравейников; на брюшке у него имеются пучки желтых волосков, которые с видимым удовольствием облизывают муравьи. За это муравьи нередко кормят ломехуз и, главное, выкармливают их личинок вместе со своими. В то же время ломехуза поедает личинок своих хозяев, не встречая со стороны муравьев никакого противодействия. В муравейниках крупных муравьев-бегунков (Cataglyphis), обитающих в Средней Азии, Закавказье и Северной Африке, живут крошечные стафилины оксизомы (Oxysoma), которые вползают на своих хозяев и облизывают их покровы, питаясь выделениями и остатками пищи муравьев.
Многие стафилины встречаются также в термитниках; среди них особенно удивительна спирахта (Spirachtha eurymedusa) из Бразилии; самки этого вида обладают причудливо вздутым брюшком и рождают живых личинок, что крайне редко встречается у жуков.
Только из мелких форм состоит семейство ощупников (Pselaphidae), в котором известно более 4000 видов. Самые крупные из них не превышают 5—6 мм, а большинство имеет в длину 1,5—3 мм. Они обычно имеют бурую или рыжую, реже черную окраску; надкрылья у них сильно укорочены, открывая значительную часть брюшка; сегменты брюшка неподвижно срослись между собой; усики булавовидные, иногда сильно видоизмененные.
Большинство ощупников живет в опавшей листве, древесной трухе, в верхних слоях почвы и т. п., некоторые обитают в пещерах, многие приурочены исключительно к муравейникам и термитникам. Свободноживущие ощупники хищны; их добычей служат мелкие беспозвоночные, в особенности клещики и нематоды. Некоторые из обитателей муравейников утратили способность самостоятельно питаться, и их кормят хозяева.
Один из наиболее известных ощупников — желтый безглазик (Claviger testaceus), живущий в гнездах желтых муравьев из рода Lasius, которые гнездятся под камнями, в кочках и т. д. Это желтый жучок длиной 2—2,5 мм, глаз у него нет, а усики состоят лишь из 6 члеников и сильно утолщены к вершине. На верхней стороне брюшка, позади вершины надкрылий, у него расположены пучки волосков, которые смачиваются выделениями особых желез. Это вещество привлекательно для муравьев, которые обсасывают смоченные им волосяные пучки. Безглазики не могут сами кормиться, и муравьи кормят их изо рта в рот — так же, как друг друга и своих личинок; вне муравейника безглазик быстро погибает от голода.
Семейство перистокрылок (Ptiliidae, рис. 255, 5) включает около 1000 видов крошечных жучков, из которых лишь немногие превышают в длину 1 мм, а некоторые достигают всего 0,3—0,4 мм. К этому семейству относятся, таким образом, самые мелкие не только из жуков, но, вероятно, и из всех насекомых. Интересно, что столь малые размеры не связаны с каким-либо упрощением строения и что эти почти микроскопические жучки оказываются устроенными столь же сложно, как и более крупные насекомые. Надкрылья у перистокрылок обычно слегка укорочены, а крылья очень узкие и несут по краю бахромку из длинных ресничек, с помощью которых они могут парить в воздухе; к активному полету они неспособны. Живут эти жуки в разлагающихся растительных веществах, в сухом навозе и т. п.; биология их почти не изучена.
Следующие несколько семейств образуют естественную группу и объединяются под названием пластинчатоусых жуков (Lamellicornia). Для них характерно прежде всего строение усиков: они всегда короткие, коленчато изогнутые, 8—11, чаще всего 10-члениковые, их концевые членики (обычно 3, иногда до 6) вытянуты в пластинки и образуют характерную пластинчатую булаву, членики которой подвижны, а в покое плотно сложены вместе. Такое строение сильно увеличивает поверхность усиков без изменения их линейных размеров, а увеличение поверхности резко усиливает их восприимчивость к запахам. Лапки у пластинчатоусых 5-члениковые, передние ноги почти всегда копательные, с зазубренными голенями. Личинки толстые, белые, мясистые, обычно С-образно изогнутые, с короткими усиками и ногами и, как правило, без глаз; живут они в почве, в гнилой древесине, в разлагающихся веществах растительного или животного происхождения, в навозе и т. п.; все их строение превосходно приспособлено к активному передвижению в почве или другой плотной среде.
Пластинчатоусые заслуживают внимания во многих отношениях. Некоторые из них отличаются очень высоко развитым инстинктом заботы о потомстве, и поэтому их биология представляет большой интерес. Далее, к пластинчатоусым относятся наиболее крупные из известных жуков, а по объему тела и самые большие из насекомых вообще. Некоторые из этих жуков отличаются очень красивой окраской. Для многих пластинчатоусых характерен половой диморфизм: их самцы имеют на голове и переднеспинке выросты в виде рогов, гребней, зубчатых пластинок и т. д.; в ряде случаев у них резко увеличены и видоизменены верхние челюсти, также образующие нечто вроде рогов, а иногда самцы отличаются сильно удлиненными передними ногами. Вопрос о значении этих рогов и выростов для их обладателей до сих пор остается открытым, как, впрочем, и вообще вопрес о происхождении и назначении многих вторичных половых признаков.
Пластинчатоусые имеют большое практическое значение. Среди них много важных вредителей сельского хозяйства. С другой стороны, многие из них в фазе личинок играют большую роль в процессе почвообразования; жуки-навозники являются естественными ассенизаторами, вносящими в почву навоз и другие разлагающиеся вещества; наконец, некоторые виды пластинчатоусых жуков активно участвуют в опылении различных растений.
Разные ученые по-разному разделяют пластинчатоусых на семейства, число которых в некоторых системах доходит до 18. Основные семейства этой группы — рогачи, пассалиды и настоящие пластинчатоусые.
Большинство рогачей, или жуков-оленей (семейство Lucanidae), обладает столь характерной внешностью (рис. 256), что их нетрудно узнать даже неспециалисту. Усики у них относительно длинные, их концевые членики сближены слабо и образуют булаву, напоминающую редкий гребень. Особенно типично строение верхних челюстей, которые у самцов обычно развиты очень сильно, а у самок гораздо слабее. При этом более крупные самцы имеют и относительно более развитые челюсти; наоборот, у мелких самцов челюсти небольшие, так что они имеют более или менее «женственную» внешность.
Личинки рогачей развиваются в трухлявой древесине. Эта биологическая особенность определяет географическое распространение семейства.
Всего известно более 1000 видов рогачей; наиболее многочисленны они в лесных областях тропиков. В СССР (на юге Европейской части СССР, на Кавказе и на Дальнем Востоке) живет лишь два десятка видов.
Самый крупный рогач нашей фауны и один из самых больших наших жуков — жук-олень (Lucanus cervus). Он черный, верхние челюсти и надкрылья у самца каштаново-бурые, у самки черные. Длина самки 28— 45 мм, длина самца без верхних челюстей 30—55 мм, а с ними до 75 мм. Живет он на юге лесной зоны и в лесостепи, большей частью в дубовых лесах. В июле и августе эти жуки с громким жужжанием летают вокруг вершин дубов, а днем их можно найти на соке, вытекающем из ранок на дубовых стволах. Около таких ранок иногда скопляется по нескольку десятков жуков, которые толкаются, а нередко и дерутся между собой. При этом самцы дерутся не только из-за места на покрытом соком участке, но и из-за самок (табл. 42). Они высоко поднимаются на передних и средних ногах, вставая почти на дыбы, широко раскрывают челюсти и бросаются друг на друга с таким ожесточением, что нередко калечат друг друга. Самка откладывает крупные (до 2,2 мм) овальные яйца в дупла, в трухлявые пни или в почву у подножья деревьев, гнилой древесиной которых питаются личинки. Развитие личинки продолжается около 5 лет; взрослая личинка достигает длины в 13,5 см и толщины в большой палец.
Похож на жука-оленя оленек (Dorcus parallelopipedus); он отличается меньшей величиной (18—24 мм), матово-черной окраской верха и слаборазвитыми верхними челюстями самца, которые почти такие же, как у самки. Этот вид нередок в широколиственных лесах на юге Европейской части СССР и на Кавказе.
Непохож по внешности на других рогачей малый носорог (Sinodendron cylindricum), больше напоминающий жука-носорога. У него вальковатое, блестяще черное тело длиной 9—12 мм и грубо бороздчатые надкрылья. Самец имеет на лбу небольшой вертикальный рог, украшенный золотистыми волосками, а на переднеспинке — короткий, направленный вперед вырост; у самки имеется лишь бугорок на лбу. Личинки живут в мертвой древесине ивы, березы, липы и других пород.
Среди тропических рогачей многие обладают очень причудливой формой, крупными размерами и яркой окраской. Один из самых своеобразных видов — рогач Гранта (Chiasognathus granti), живущий в лесах Чили; у самца верхние челюсти длиннее, чем остальное тело, расщеплены почти у основания и мелкозазубрены; тело золотисто-зеленое с коричневыми надкрыльями.
Близки по строению к рогачам пассалиды (семейство Passalidae), называемые также сахарными жуками. Однако они сильно отличаются от рогачей во многих отношениях, прежде всего почти полным отсутствием внешних половых различий и высоко развитым инстинктом заботы о потомстве. Это крупные, блестяще черные, вытянутые и уплощенные жуки довольно однообразной внешности, с гребенчатой булавой усиков и короткими, сильными ногами. Их известно более 600 видов, которые живут почти исключительно в тропических лесах. Обитают они в гнилой древесине и встречаются обычно целыми семьями. Образ жизни исследован у немногих видов, но, по-видимому, довольно однотипен и характерен только для представителей этого семейства.
Самцы и самки живут парами и совместно выкармливают свое потомство. Личинки неспособны питаться самостоятельно, и жуки кормят их пережеванной древесиной, смоченной слюной и прошедшей ферментацию с участием особых грибков; искусственно выкормить личинок пока не удается. Родители не только остаются с личинками все время их развития, но охраняют куколок и даже вышедших из них молодых жуков до тех пор, пока они окончательно не окрепнут. При этом родители и личинки все время «переговариваются», издавая особые чирикающие звуки. Жуки делают это при помощи трения особых твердых образований на спинной стороне последних сегментов брюшка о мелко зазубренную пластинку на конце крыльев (которые иногда редуцированы и почти целиком превратились в звуковой аппарат). Еще своеобразнее стрекотательный орган личинок: они кажутся четырехногими, так как их задние ноги превращены в крошечные придатки, которые царапают по напильникообразно исчерченной пластинке на тазике средней ноги. Есть данные, что частота звуковых колебаний, издаваемых жуками и личинками одного вида, почти одинакова, несмотря на резкие различия в строении звукового аппарата.
Последнее и самое большое семейство рассматриваемой группы — настоящие пластинчатоусые (Scarabaeidae).
Они отличаются плотной булавой усиков, листочки которой могут то плотно прижиматься друг к другу, то расходиться, образуя нечто вроде веера. Надкрылья у них обычно не прикрывают последнего спинного полукольца брюшка, а снизу на брюшке различимы 6—7 сегментов. Всего известно более 18000 видов этих жуков, распространенных всюду, кроме полярных областей, но особенно многочисленных в тропиках, где встречаются наиболее крупные и красивые виды. В нашей стране насчитывается около 900 видов пластинчатоусых.
Большинство пластинчатоусых питается растительной пищей или различными разлагающимися веществами растительного (очень редко животного) происхождения. Личинки живут в почве, в гнилой древесине, в навозе и т. п.; питаются они либо навозом, либо перегноем и другими разлагающимися веществами, либо, наконец, живыми частями растений, особенно корнями, и при этом могут серьезно вредить. Некоторые виды обитают в муравейниках и термитниках, а несколько тропических видов ведут полупаразитический образ жизни на теле млекопитающих. Наконец, американские навозники из рода Deltochilum перешли к хищному образу жизни и преследуют других обитателей навоза.
Пластинчатоусые разделяются на многочисленные подсемейства, которые можно объединить в две большие группы.
Группа навозников (Laparosticti) включает жуков, у которых булава усиков вся или отчасти густо покрыта мельчайшими пылевидными серыми волосками. Как личинки, так и жуки, входящие в эту группу, питаются большей частью пометом животных, немногие растительноядны или обладают какими-либо специфическими особенностями биологии.
Почти в любой кучке не слишком высохшего коровьего или конского навоза можно найти небольших (от 3 до 12 мм), продолговатых, умеренно или сильно выпуклых навозников афодиев (Aphodius). Их известно несколько сотен видов, среди них свыше 150 встречаются в СССР. Один из самых крупных и обычных наших афодиев — копающий афодий (Aphodius fossor) — блестяще черного цвета, сильно выпуклый, длиной 8—11 мм. Рядом с ним можно встретить еще более обычного краснокрылого афодия (Aphodius fimetarius); он черный с ярко-красными надкрыльями и буро-желтыми ногами и усиками, длина его 5,5—7 мм. Личинки афодиев развиваются прямо в навозе или под ним, и жуки не строят для них специальных норок. Многие афодии могут жить только в помете определенных видов животных. Есть виды, развивающиеся в почве, богатой органическими остатками. Для многих афодиев характерна тесная связь с определенными типами почвы.
К самым обычным и общеизвестным жукам относятся настоящие навозники, или геотрупы (Geotrupes), распространенные в нашей стране повсюду, кроме тундры и пустынь. Это овальные, сверху сильно выпуклые жуки, черного или синевато-черного цвета, снизу металлически синие, зеленые или фиолетовые. Очень часто под навозом на выгонах, у дорог и т. п. встречается обыкновенный навозник (Geotrupes stercorarius) — довольно крупный жук (16—27 мм), каждое надкрылье которого имеет по 7 довольно глубоких бороздок. Лесной навозник (Geotrupes stercorosus) более мелкий (13—20 мм) и с менее глубокими бороздками надкрылий, попадается главным образом в лесах. Весенний навозник (Geotrupes vernalis, табл. 39, 6) имеет примерно такие же размеры, но надкрылья у него без бороздок, шелковисто блестящие, сверху он обычно ярко-синий или зеленый; этот вид характерен для запада лесной зоны (Литва, Белоруссия, Украинское Полесье). Еще ярче окраска золотистого навозника (Geotrupes auratus), который живет в Приморском крае и имеет пурпурно-красный или красно-фиолетовый верх.
По образу жизни все геотрупы довольно сходны. Под кучкой лошадиного навоза часто можно найти довольно широкое круглое отверстие, окруженное холмиками вырытой земли. Это нора обыкновенного навозника. Глубина ее может доходить до 50—60 см, хотя чаще бывает 20—30 см. В нижней части от нее отходит несколько расширенных ячеек. Эти ячейки навозники наполняют плотно утрамбованным навозом, который образует толстые колбаски — запас пищи для личинок. В рытье норки и снабжении их навозом участвуют оба родителя — самец и самка. Яйцо помещается в небольшой камере в нижней части навозной колбасы. Вылупившаяся личинка питается навозом, растет, зимует, а весной доедает свою колбаску и превращается в куколку; все развитие занимает около года.
Интересно, что по наблюдениям Фабра геотрупы могут служить чем-то вроде живого барометра. В тихие, теплые вечера они с громким жужжанием летают, разыскивая кучки навоза, в холодную или даже в теплую погоду, но перед похолоданием или дождем они остаются в своих норах.
В степной зоне на песчаной почве нередок многорогий навозник (Ceratophyus polyceros); он смоляно-черный, блестящий, длиной 18—28 мм; у самца голова с направленным вперед и вверх длинным рогом, а переднеспинка с другим рогом, торчащим прямо вперед; у самки голова с 2 короткими рожками. По образу жизни он сходен с геотрупами, но норки у него еще глубже.
Близок к геотрупам и подвижнорогий навозник (Odontaeus armiger) — округлый, сильно выпуклый черно-бурый или буро-рыжий жучок длиной 7—10 мм; голова самца украшена длинным и тонким рогом, а переднеспинка — 4 короткими рожками. Он летает в сумерках по опушкам лиственных лесов; личинки его развиваются в почве, питаясь подземными грибами.
Кравчики (Lethrus) легко узнаются по огромной голове, большим жвалам, которые у самца обычно имеют длинные, часто
несимметричные придатки, и по форме булавы усиков: первый членик ее чашевидный, и в него вложен второй членик, в свою очередь охватывающий третий членик; брюшко у них очень короткое, надкрылья срослись по шву, ноги длинные. Всего известно более 70 видов кравчиков, причем большинство живет в Средней Азии, а в степях Европейской части к западу от Дона встречается лишь 1 вид — обыкновенный кравчик (Lethrus apterus); он имеет длину 12—20 мм, черный, самец несет очень длинные отростки на челюстях.
Биология кравчиков очень своеобразна. Весной жуки роют в земле норки, достигающие в глубину 70—100 см и даже более. По сторонам норки делается несколько ячеек, в которые самка откладывает по одному яйцу; после этого ячейка плотно заполняется утрамбованными зелеными частями растений, которые жуки срезают своими челюстями. В этой работе участвуют оба пола. Когда заготовка пищи кончена, жуки вновь закапывают норку. В спрессованной зеленой массе начинается брожение, и образуется нечто вроде силоса, которым и питается личинка. При этом она очень быстро растет, уже через 3—5 недель становится взрослой, окукливается в ячейке и вскоре появляется жук, который проводит в земле конец лета, осень и зиму и только весной выходит на поверхность. Срезая почки, всходы, молодые побеги, кравчики сильно вредят полям, огородам, пастбищам и даже виноградникам; особенно сильно страдают от них пропашные культуры (кукуруза, подсолнечник).
Самый обширный среди пластинчатоусых род калоедов (Onthophagus) включает около 1600 видов; больше всего их в Африке, а около 80 известны из СССР. Это маленькие или средней величины навозники (3—20 мм, чаще всего 6—10 мм) с коротким телом и очень широкой переднеспинкой; у самцов голова и переднеспинка часто украшены рогами и другими выростами. Так, у обычного на юге калоеда-быка (Onthophagus taurus) — черного жука длиной 6—11 мм — самец имеет два длинных, тонких, сильно изогнутых рога. Норки у калоедов сравнительно неглубокие, ветвятся на несколько ходов, от каждого из которых отходят 2—4 овальные ячейки, наполненные навозом.
В средней полосе и особенно на юге Европейской части СССР под навозом нередок лунный копр (Copris lunaris); он блестяще черный, длиной 15—22 мм; его самец имеет на голове длинный, слегка изогнутый рог, а на переднеспинке — разделенный надвое бугор и по бокам от него два сильных зубца, у самки есть лишь короткий тупой рог на лбу. Самец и самка совместно выкапывают в земле под навозом довольно большую пещерку и натаскивают в нее навоз, из которого изготавливают 5—8 больших овальных «груш»; в их узкий конец самка откладывает по одному яйцу. Личинки питаются и растут внутри груш, а родители остаются в пещерке, охраняя свое потомство до вылупления молодых жуков. В сухих степях и пустынях обитает более крупный (до 30 мм) испанский копр (Copris hispanus), по биологии сходный с предыдущим.
Виды копров особенно многочисленны в Африке и Южной Азии. В тропиках живут и другие рогатые навозники; некоторые из них достигают огромных размеров, например: африканский копр Изиды (Heliocopris gigas) — до 55 мм, нередкий весной в Средней Азии тмол (Synapsis tmolus) — 40—50 мм. Яркими с металлическим отливом цветами блистают южноамериканские навозники-фанеи (Phanaeus), которых называют «драгоценными камнями среди нечистот».
Многие навозники отличаются способностью лепить навозные шары, которые жуки укатывают иногда за десятки метров от того места, где они были изготовлены.
Этот инстинкт привлек к одному из них — священному скарабею (Scarabaeus sacer) — внимание древних египтян. Египтяне увидели в катании шара символ движения Солнца по небу, а в зубцах на голове жука — подобие солнечных лучей. Этого оказалось достаточно, чтобы жук был обожествлен; ему воздавали почести, а его изображения вырезали из камня. Отсюда и произошло название жука. У нас священный скарабей обычен на юге степной зоны, на Кавказе, в Средней Азии. Это черный, слабо блестящий, уплощенный жук длиной 25—37 мм, его голова и голени передних ног снабжены большими зубцами и служат в качестве инструмента для рытья. Он активен весной; жуки издалека прилетают на кучу свежего навоза и делают из него шары, пользуясь передними ногами как лопатой и резцом. Шары делают и самцы и самки; готовые шары они катят в сторону от навозной кучи, причем нередко отнимают и воруют их друг у друга. Чаще всего навозные шары просто пища; жук зарывает такой шар в землю, закапывается вместе с ним, в течение нескольких дней съедает его целиком и отправляется за новой порцией навоза. Для откладки яиц, по наблюдениям Фабра, делаются особые шары, как правило, из овечьего навоза. Такие шары самка поодиночке зарывает в землю, в норке переделывает шар в «грушу» и в ее узкую часть откладывает яйцо. Личинка питается навозным содержимым груши, но не трогает ее стенки, а в случае, если в стенке появится трещина, сразу заделывает ее своими испражнениями. Съев весь запас пищи, личинка окукливается, а еще примерно через месяц появляется жук,
который, однако, только следующей весной выходит на поверхность.
Шары катают также более мелкие виды пилюльщиков, или гимноплевров (Gymnopleurus), обычные у нас на юге и нередко встречающиеся целыми роями. Они похожи на маленьких (10—15 мм) скарабеев, но отличаются тем, что их надкрылья по бокам имеют вырез, через который они могут выпускать крылья, не раскрывая надкрылий. Окрашены они обычно в черный цвет, но среднеазиатский синий гимноплевр (Gymnopleurus aciculatus) имеет сине-фиолетовую окраску, а некоторые тропические виды окрашены еще ярче. Сходный образ жизни ведут и еще более мелкие, обладающие необычайно длинными ногами сизифы (Sisyphus).
Вторую большую группу пластинчатоусых составляют растительноядные хрущеобразные жуки (Pleurosticti), которых отличает более или менее блестящая, неопушенная булава усиков. Их личинки живут либо в почве, питаясь перегноем, корешками растений и т. п., либо в гнилой древесине; жуки питаются листьями, молодыми побегами, цветами, иногда же вообще не принимают пищи. Многие виды этой группы — опасные вредители сельского и лесного хозяйства.
Одно из обширнейших подсемейств этой группы — хрущи (Melolonthinae). Это жуки от мелких до очень крупных размеров, с массивным вальковатым телом, обычно окрашенным в черные, бурые или желтые тона, иногда покрытым белыми чешуйками или волосками.
Майские жуки, или хрущи (Melolontha), известны каждому. В Европейской части СССР их встречается 2 вида: западный (Melolontha melolontha), несколько более крупный, обитающий в Литве, Белоруссии, на Украине и в юго-западных областях РСФСР (табл. 39, 17), и восточный (Melolontha hippocastani), широко распространенный в лесной зоне СССР от западных границ до Якутии и Приморья.
По образу жизни все майские жуки сходны. Летать они начинают весной (в средней полосе — в мае, южнее — в апреле). Лёт происходит по вечерам, особенно вокруг лиственных деревьев, листву которых жуки объедают; продолжительность лёта — от 20 до 40 дней. Для откладки яиц самка закапывается в почву на глубину 20—30 см, избегая при этом как слишком плотных почв, так и сыпучих песков. Яйцекладка происходит в 3—4 приема, всего самка откладывает до 70 яиц. Через 4—6 недель из яиц выходят личинки, которые в первый год питаются перегноем, а в дальнейшем переходят к питанию корнями растений, при этом они сильно вредят. Особенно страдают от них молодые сосновые насаждения и лесопитомники; вредят они также свекле и другим полевым культурам. Развитие личинки продолжается обычно 3, иногда 4 года. На четвертое лето жизни личинка окукливается, а через месяц-полтора выходит жук, который обычно остается зимовать в почве.
Близок к майским жукам более крупный (до 35 мм в длину) июльский, или мраморный, хрущ (Polyphylla fullo); он черный или каштаново-бурый, надкрылья покрыты множеством белых пятнышек (табл. 39, 11). Он распространен на юге и местами в средней полосе Европейской части СССР; на Кавказе его заменяет очень похожий кавказский мраморный хрущ (Polyphylla olivieri), а в сухих степях Причерноморья, в Казахстане и на севере Средней Азии — белый хрущ (Polyphylla alba), сплошь покрытый белыми чешуйками. Жирные и крупные личинки этих хрущей (до 70 мм в длину и 15 мм в толщину) вредят многим травянистым растениям, винограду и плодовым деревьям.
Многочисленные виды корнегрызов (Bhizotrogus и близкие роды) отличаются 3-члениковой булавой усиков. Среди них наиболее широко распространен июньский хрущ, или нехрущ (Amphimallon solstitialis); это буро-желтый жук длиной 14—18 мм, покрытый торчащими на груди очень густыми волосками. Летает он в середине лета, развитие двухгодовое; его личинка вредит многим полевым культурам и молодым лесным посадкам. Особенно много видов корнегрызов живет у нас на юго-востоке Европейской части СССР и в Средней Азии. Для песчаных пустынь очень характерны сплошь покрытые густыми белыми волосками виды снежных хрущей (Chioneosoma), летающих весной. На Дальнем Востоке, а также в Китае и Японии сильно вредят посевам и древесной растительности многочисленные виды дальневосточных хрущей (Holotrichia) — черные или каштаново-бурые жуки длиной 15—25 мм, нередко встречающиеся в невероятном количестве.
Подсемейство рутелин (Rutelinae) наиболее богато видами в тропиках, где виды этой группы нередко достигают крупных размеров и бывают окрашены в очень яркие с металлическим блеском цвета. Особенно красивы южноамериканские золотые жуки (Plusiotis), окраска которых напоминает полированное золото или серебро.
В нашей фауне наиболее известные представители этой группы — хлебные жуки, или кузьки (Anisoplia), отличающиеся тем, что у них головной щиток сужен и вытянут вперед, образуя узкую лопатку, приспосооленную для раздвигания чешуек злаков. В СССР их известно до 30 видов и большинство их более или менее сильно вредит посевам. Особенно вреден обыкновенный хлебный жук, или кузька посевной (Anisoplia austriaca), широко распространенный в черноземной полосе Европейской части СССР. Он зеленовато-черный, снизу в светло-серых волосках, надкрылья рыжие с четырехугольным пятном возле щитка, длина 12—15 мм. Жук летает в июне—июле в жаркую, солнечную погоду; он питается созревающими зернами злаков, особенно пшеницы, ржи, ячменя. Просовывая голову между чешуйками, он выедает мягкие зерна, а твердые, не поддающиеся его челюстям, выбивает из колоса и роняет на землю. За свою жизнь один жук может уничтожить в среднем 9—10 колосьев. Личинки кузьки живут в почве, питаясь перегноем и мелкими корешками растений; заметного вреда они не причиняют. Цикл развития занимает два года.
Заметно вредит, особенно в лесостепной зоне, кузька-крестоносец (Anisoplia agricola), отличающийся меньшими размерами (10—13 мм) и крестообразным темным рисунком на надкрыльях. Распространен он гораздо шире, чем предыдущий вид, доходя на севере до Брянска, Тулы, Казани, а на востоке до Алтая и Восточного Казахстана, но численность его обычно бывает заметно меньше.
Другие виды хлебных жуков обитают большей частью в степной зоне; некоторые из них ограничены Закавказьем или горами Туркмении.
К хлебным жукам близок зеленый кузька, или цветоед (Anomala dubia), легко отличимый по округленному головному щитку. Тело у него обратнояйцевидное, зеленое или синее, надкрылья и бока переднеспинки часто буро-желтые, длина 12—15 мм. Он широко распространен в Европейской части СССР, живет в песчаных местах, летает в июле—августе и объедает листья и хвою деревьев и кустарников; личинки иногда вредят виноградникам. Похожий на предыдущего, но более мелкий (8—12 мм) и плоский садовый хрущик (Phyllopertha horticola) распространен еще шире; он зеленовато-черный с красно-бурыми надкрыльями. Этот вид нередко встречается большими скоплениями и особенно вредит розам и другим декоративным растениям.
Жуки-носороги (Dynastinae) — самые крупные и наиболее причудливо украшенные из всех пластинчатоусых. Именно у этих жуков голова и переднеспинка несут разнообразные выросты — рога, зубцы, бугры, иногда очень длинные или ветвящиеся. Зато окрашены они обычно неярко — бурые, рыжие, черные, редко двуцветные или с металлическим отливом. Носороги — преимущественно тропическая группа; в фауне СССР их лишь около 30 видов (примерно из 1400), большинство — в Средней Азии.
Повсюду, кроме тундры и тайги, встречается жук-носорог (Oryctes nasicornis); он каштаново-бурый, блестящий, длиной 25—40 мм, самец его имеет на лбу довольно длинный изогнутый рог, а на переднеспинке трехзубчатое поперечное возвышение. Он летает в теплые летние вечера и часто прилетает на свет. Его личинка, достигающая в длину 80 мм, живет в кучках растительного перегноя, в компостных кучах, в дуплах лиственных деревьев и даже в парниках; иногда она вредит корням растений, например виноградной лозы и роз. Развитие продолжается 4 года. Тропический родич нашего жука-носорога — пальмовый носорог (Oryctes rhinoceros) — достигает в длину 50 мм; он распространен по всей Южной Азии и островам Тихого океана и является важнейшим вредителем кокосовой пальмы.
На юге СССР и в Средиземноморье живут многочисленные виды пентодонов (Pentodon). Шире других распространен кукурузный навозник (Pentodon idiota), который получил название навозника за некоторое сходство с геотрупами. Этот массивный черный жук имеет длину 16—26 мм, лоб у него с крупным бугорком. Жуки появляются весной, нередко в большом количестве и питаются всходами и молодыми растениями. Особенно вредят они кукурузе, подсолнечнику, бахчевым культурам, подгрызая их у корневой шейки, после чего поврежденные растения гибнут. Личинки живут в почве и, питаясь корнями растений, тоже могут вредить, хотя и слабее, чем жуки. Цикл развития обычно трехгодовой, на юге он может сокращаться до 2 лет.
Один из самых больших жуков — южноамериканский носорог-актеон (Megasoma actaeon), достигающий 100 мм в длину, а с торчащим вперед раздвоенным рогом — до 115 мм. Самец другого обитателя тропической Америки — жука-геркулеса (Dynastes hercules) — достигает в длину 155 мм, но почти половину этой длины составляет огромный рог, находящийся на переднеспинке; самка достигает длины лишь 80—90 мм. Самцы и самки у этого вида резко различаются по окраске: самец блестяще черный, а его надкрылья оливково-зеленые с черными пятнами, самка одноцветная, матово-черная.
Из жуков-пестряков (Trichius и близкие роды) у нас обычен полосатый восковик (Trichius fasciatus) — небольшой жук, внешне похожий на шмеля, часто попадающийся летом на цветах зонтичных. Он черный, густо покрыт желтыми волосками, надкрылья желтые с черными перевязями, длина 10—15 мм. Гораздо крупнее (22—34 мм) довольно редкий пестряк-отшельник (Osmoderma eremita). Этот блестящий коричнево-бронзовый жук живет в зоне широколиственных лесов и попадается в гнилых ивах, липах и других лиственных деревьях. Личинки пестряков живут в гнилой древесине.
Жуки-бронзовки (Cetoniinae) отличаются от других пластинчатоусых тем, что у них надкрылья имеют впереди на боковом крае выемку, через которую при полете выпускаются крылья, тогда как надкрылья остаются сложенными на спине. Многие из них окрашены в яркие с металлическим отливом цвета, некоторые имеют на голове рога. Известно около 2700 видов этих жуков, из которых более двух третей живут в Африке и тропической Азии; только около 50 видов найдено в СССР.
Наиболее широко распространены и обычны у нас два вида: золотистая бронзовка (Cetonia aurata, табл. 39, 22) и медная бронзовка (Potosia metallica); первый вид сверху обычно золотисто-зеленый, снизу медно-красный, второй сверху темный оливково-зеленый, снизу фиолетовый; оба имеют длину 14—22 мм и часто встречаются на различных цветах, которые могут повреждать. Личинки золотистой бронзовки обитают в гнилой древесине, медной — в муравейниках.
На юге Европейской части СССР, на Кавказе, в Средней Азии и на Дальнем Востоке живет ряд других крупных и красивых видов бронзовок. Самая эффектная из них — большая кавказская бронзовка (Potosia speciosa); сверху она золотисто-зеленая, реже огненно-красная, бока переднеспинки, низ и ноги синие, длина до 30 мм. Живет этот вид в лесах Крыма и Кавказа; жуки попадаются на стволах деревьев с вытекающим соком.
Мохнатая бронзовка, или оленка (Epicometis hirta), — небольшой (8,5—13 мм) черный жучок, густо покрытый длинными желто-серыми волосками. Он распространен повсюду в лесостепной и степной зоне и на Кавказе. Жуки летают весной и в начале лета; они сильно вредят, объедая цветы плодовых деревьев, декоративных растений и др. Личинка живет в почве, вреда она не причиняет.
Наиболее крупные из всех бронзовок — жуки-голиафы (Goliathus), живущие в лесах тропической Африки. Они достигают в длину 100—110 мм; основная окраска их черная, верх с белым рисунком и бархатисто-черным или красно-коричневым покровом, голова у самца с коротким раздвоенным рогом (табл. 40, 15). Их гигантские личинки живут в гнилой древесине, а жуки, громко жужжа, летают вокруг вершин цветущих пальм. Крупными размерами, красивой, часто многоцветной окраской или сложной скульптурой отличаются и многие другие тропические бронзовки.
Семейство мягкотелок (Cantharididae) включает около 4000 видов. Как показывает название семейства, в его состав входят жуки со сравнительно мягкими покровами тела: очень слабы и гибки у мягкотелок даже надкрылья, которые у большинства жуков обычно тверды и сильно склеротизованы. Усики чаще всего нитевидные, состоят из 11 члеников.
Жуки вооружены острыми челюстями и ведут хищный образ жизни. Дополнительным источником питания для них служат мясистые части цветков, которые они нередко выгрызают. Мягкотелки не боятся хищных птиц и насекомых, от нападения которых они надежно защищены ядом, вырабатывающимся в их организме.
Личинки мягкотелок обычно встречаются в почве и лесной подстилке. Большинство из них окрашено в темные цвета, своеобразную бархатистость телу придает покров из коротких густых волосков. Эти личинки также хищники. Внутри их острых серповидных или кинжаловидных челюстей проходит специальный канал. Эти челюсти не приспособлены для пережевывания пищи и служат главным образом для удержания добычи. В этом отношении они напоминают зубы ядовитых змей. Сходство становится еще более полным потому, что, подобно змеям, личинки мягкотелок при укусе через каналы в челюстях вводят в тело жертвы яд — слюну и пищеварительные соки кишечника, сразу же убивающие пойманное животное. Затем на его тело дополнительно изливается пищеварительная жидкость через рот, ткани размягчаются и растворяются, а полужидкая кашица засасывается личинкой.
Один из наиболее обычных представителей семейства — темный мягкотел (Cantharis fusca), часто встречающийся на цветах и листьях растений. Он темный, в коротких волосках, переднеспинка, края брюшка и частично голова красные. Жука легко поймать руками на лету — так медленно он перелетает с куста на куст. Торопиться ему незачем: предостерегающая окраска — красные пятна на темном фоне — отпугивает насекомоядных птиц и других хищников, предупреждая о том, что жук ядовит. Бархатисто-черные личинки темного мягкотела обитают в верхних слоях почвы и нередко появляются в больших количествах. Зимуют они под покровом снега, скрываясь среди листьев и других растительных остатков. При оттепелях, когда вода проникает под снег, личинки, спасаясь от наводнения, выползают на поверхность и ярко выделяются на белом снежном покрове. Эти «снежные черви», как прозвали этих личинок, известны очень давно.
Представители семейства светляков (Lampyridae), насчитывающего около 2000 видов, известны всем своей необычной способностью испускать в темноте таинственный фосфорический свет. Внешне жуки (рис. 264) очень напоминают мягкотелок, но не бывают окрашены в такие яркие тона. У многих видов самцы, имеющие нормальный облик, резко отличаются от бескрылых, червеобразных самок, которые скорее напоминают личинок, чем взрослых насекомых.
Органы свечения светляков чаще всего расположены на конце брюшка. Здесь под прозрачной кутикулой лежат крупные фотогенные клетки, которые обильно оплетены трахеями и нервами. Под этими клетками находятся отражатели света — клетки, заполненные кристаллами мочевой кислоты. По трахеям к фотогенным клеткам поступает воздух, необходимый для происходящих здесь окислительных процессов, а сплетение нервов регулирует эти процессы. Если у светляка удалить голову, свечение прекращается, но если затем раздражать идущие от головы нервы, безголовый светляк вновь начинает испускать свет.
Многие виды светляков столь хорошо регулируют процессы свечения, что способны уменьшать и увеличивать силу света или испускать прерывистый свет. Некоторые тропические светляки замечательны тем, что все их особи, слетевшиеся вместе, вспыхивают и гаснут одновременно, представляя совершенно сказочное зрелище. Интересна необычайно высокая эффективность свечения у жуков-светляков — около 98% всей затраченной энергии превращается в свет, тогда как в обычной электрической лампочке в свет превращается только 4% энергии.
Наш наиболее обычный большой светляк (Lampyris noctiluca) известен еще под названием «ивановского червяка». Такое название получила самка этого вида, которая не имеет крыльев и мало чем отличается от личинки. По вечерам она испускает довольно яркий свет. Самец, достигающий длины 15 мм, имеет совсем другой облик. Он хорошо летает, крылья у него хорошо развиты, органы же свечения способны давать лишь очень слабый свет. Очевидно, что в данном случае свет самок служит для привлечения самцов.
В Японии на рисовых полях обычны личинки водяного светлячка (Luciola cruciata), живущие в воде или мокром иле. Они охотятся ночью, нападая преимущественно на различных улиток. В это время они хорошо заметны из-за характерного голубого свечения. Истребляя брюхоногих моллюсков — промежуточных хозяев сосальщиков, личинки приносят несомненную пользу. Близкий вид (Luciola mingrelica) живет на Кавказе. Это хорошо известные всем, побывавшим на Черноморском побережье, летающие светляки.
Представителей семейства пестряков (Cleridae) можно встретить на цветах или коре деревьев. Это средней величины большеголовые жуки с 11-члениковыми пильчатыми или булавовидными усиками. Окраска их обычно яркая, надкрылья в разноцветных поперечных полосах. Всего в семействе известно около 3500 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических странах. Личинки и жуки пестряков — хищники. Жуки охотятся днем; схватив свою жертву передними ногами, пестряк выедает мягкие части ее тела. Личинки ведут скрытый образ жизни, преследуя личинок других насекомых по их ходам в стеблях растений или древесине.
В неопрятно содержащихся ульях домашней пчелы поселяются личинки пчелиного пчеложука (Trichodes apiarius), которые приносят ощутимый вред, уничтожая личинок и куколок пчел. Сам жук красивой расцветки: надкрылья красные с темными перевязями и черной вершиной, тело синевато-черное, покрытое густыми короткими волосками (табл. 39, 14). Встречаются жуки на цветах. В гнездах пчел и ос развиваются также личинки украшенного пчеложука (Trichodes ornatus). Взрослые жуки держатся на цветах и на них же откладывают яйца. Вышедшие из яиц личинки прицепляются к осам или пчелам и таким образом попадают в их гнезда. Пищей им служат личинки хозяев.
Под корой в ходах короедов можно встретить красноватых личинок муравьежука (Thanasimus formicarius), имеющих на конце тела склеротизованную площадку, заканчивающуюся двумя загнутыми шипами. Эти личинки очень подвижны и приносят пользу, уничтожая личинок короедов. Взрослые жуки держатся обычно на коре. Надкрылья пчеложука черные с красным основанием и белой предвершинной перевязью (табл. 39, 26).
Близки к пестрякам, но сильно отличаются от них по облику представители семейства щитовидок (Ostomatidae).
В природе щитовидки чаще всего обитатели мертвой и разлагающейся древесины. Под корой ели довольно обычны плоские и широкие рыжие щитовидки (Ostoma ferruginea), достигающие в длину 5—7 мм. Здесь же, в толще гниющей древесины, встречаются их длинные беловатые личинки, очень похожие на личинок усачей. Питаются они изгрызенной древесиной и иногда встречаются в стенах и полах сырых домов, построенных из еловых или сосновых бревен.
Под сгнившей корой различных лиственных деревьев нередки личинки мавританской козявки (Tenebrioides mauritanicus). Тело их плоское, удлиненное, с бурой головой, несущей пару острых челюстей, и с двумя темными крючьями на заднем конце. Они хищны и нападают на личинок других насекомых. Взрослые жуки плоские, продолговатые, темно-бурые, длиной до 15 мм.
Этот вид известен тем, что живет не только в естественных условиях, но приспособился и к жизни на складах зерна, в амбарах и пекарнях и вместе с товарами распространился по всему свету. На складах его личинки находят особо благоприятные условия для развития — ведь здесь много пищи: гусениц зерновой моли, личинок амбарного долгоносика и других вредителей, уничтожение которых полезно. Однако жуки и личинки мавританской козявки могут одновременно и вредить, выедая зародыши зерен, что особенно опасно на складах семенного зерна.
Жуки из семейства сверлил (Lymexylidae) получили свое название за способность их личинок протачивать ходы в древесине любой крепости. Взрослые жуки, в отличие от личинок, вообще не питаются. Они имеют удлиненное тело c мягкими покровами; ноги тонкие, с 5-члениковыми лапками; усики самцов обычно пильчатые. Всего в семействе насчитывается около 30 видов.
В начале лета нередко можно заметить, что лежащие на земле стволы деревьев, срубленные или вывороченные ветром несколько месяцев назад, покрыты кучками светлых опилок, высыпавшихся из наружных отверстий длинных концентрических ходов, идущих либо сразу же под корой, либо в самых наружных слоях древесины. Внутри хода обитает своеобразная личинка с сильно вздутой переднегрудью и длинным шипом на конце, с помощью которого она может перемещаться в ходе задним концом вперед, выталкивая при этом нагрызенные опилки наружу.
Но почему личинка не использует древесную труху, обычно употребляемую в пищу личинками других древоядных жуков? Исследования показали, что личинки кожистокрылого сверлила (Elateroides dermestoides) и близких видов питаются не древесиной, а грибками, которые разрастаются на влажных стенках их ходов, свободных от трухи. Поэтому, очищая ходы от трухи, личинка заботится о расширении своих грибных плантаций. Взрослые жуки этого вида достигают 6—18 мм и окрашены в буро-желтый цвет, самцы мельче и темнее самок.
Иначе питаются личинки корабельного сверлила (Lymexylon navale), обитающие в сухой древесине дуба и некоторых других древесных пород и хорошо отличающиеся от личинок кожистокрылого сверлила по отсутствию шипа на конце тела. Эти личинки сверлят ход к центру ствола и, только достигнув глубоких слоев древесины, закладывают концентрические ходы. Питаются же личинки нагрызенной древесиной.
Большинство видов сверлил наносит вред древесине на лесосеках, складах, а иногда и в постройках.
Семейство жуков-щелкунов (Elаteridae) весьма обширно — число видов в нем превосходит 10000. Его представители — обычно жуки средней величины, длиной 10—20 мм, с удлиненным телом и короткими ногами. Усики у них пильчатые или гребенчатые, редко нитевидные; углы переднеспинки слегка вытянуты и заострены. Самый характерный признак щелкунов — приспособление к совершению прыжков, основной частью которого является вырост на переднегруди, в спокойном состоянии входящий в ямку на среднегруди. Когда жук падает на спину, он не в состоянии перевернуться, пользуясь своими короткими ногами. Для этого у него есть особый способ. Прижав ноги, щелкун выгибается так, что отросток переднегруди выходит из среднегрудной ямки и упирается в ее край. Когда затем щелкун резко сгибается, отросток соскакивает с упора и жук, получивший при этом сильный толчок, подпрыгивает вверх и обычно падает на ноги. Если же первая попытка перевернуться оказалась неудачной, она повторяется вновь и вновь, пока щелкун не добивается успеха. Каждый раз при этом слышится сухой щелчок — удар выступа переднегруди в дно среднегрудной ямки. Отсюда и название семейства — щелкуны.
Взрослые щелкуны обычны летом на траве или листве деревьев и кустарников. Многие виды летают, особенно по утрам и вечерам. Питаются они растительной пищей.
Личинки щелкунов развиваются в почве и гниющей древесине и широко известны под названием «проволочников». Действительно, их тонкие, упругие, цилиндрические тела красно-бурого цвета напоминают кусочки проволоки. Форма их тела хорошо приспособлена к движению в толще почвы. Передний край их головы вместе с челюстями образует рыхлящий почву клин, грудные и брюшные сегменты отличаются очень прочными покровами, а на конце тела развиты различного рода опорные выросты и шипы, не позволяющие личинке смещаться назад. Но не все личинки щелкунов таковы. Некоторые, предпочитающие рыхлую, богатую пустотами почву, приспособились к иному способу передвижения в ней. Покровы тела этих личинок менее тверды, а каждый сегмент дополнительно поделен на две части. Такое дополнительное расчленение тела позволяет личинке многократно изгибаться, пробиваясь по причудливым ходам, которые образуются из естественных пустот, всегда имеющихся в структурной почве.
Относительно питания личинок щелкунов существуют различные мнения. То, что личинки некоторых видов оказываются серьезными вредителями растений, делает бесспорным факт их питания живыми корешками. Личинки немногих других видов исключительно хищники. Большинство же видов имеет смешанную диету, но при питании одной растительной пищей личинки развиваются очень медленно. Для успешного завершения развития им необходима животная пища, которой могут быть как живые личинки других насекомых, так и их трупы. Чем больше животной пищи потребляют личинки щелкунов, тем быстрее они растут.
Культурным растениям вредят личинки посевного щелкуна (Agriotes sputator). Это типичные проволочники, хорошо отличающиеся по крупным размерам задней пары дыхалец, которые хорошо заметны на конусовидном последнем сегменте тела, проступая в виде двух бурых пятен. Весной они повреждают высеянные семена, летом часто вгрызаются в узел кущения злаков, вызывая ослабление и гибель растений. Для полного развития личинок требуется несколько лет. Жуки появляются весной. Они темно-бурые, довольно невзрачные.
Более красив блестяще черный с красными надкрыльями краснокрылый щелкун (Elater sanguineus, табл. 39, 19) — обитатель лесов, где его личинки развиваются в гнилой древесине самых различных древесных пород.
В тропических лесах Америки распространены довольно крупные, длиной до 40—50 мм, огненосные щелкуны (Pyrophorus), получившие от туземцев название «кукухо». Они способны испускать настолько сильный свет, что нескольких жуков, посаженных в банку, достаточно, чтобы ночью освещать дорогу. Органы свечения этих щелкунов в основном сходны с уже описанными у жуков-светляков. Они расположены сверху на переднегруди и снизу у основания брюшка. У молодых личинок этих щелкунов органы свечения имеются в месте сочленения головы с грудью, у старших возрастов добавляются пятна вдоль боков тела.
Семейство златок (Buprestidae) представлено более чем 10000 видов, распространенных в основном в странах с жарким климатом. Внешне златки напоминают щелкунов, однако их тело обычно более плоское и широкое, а выступ на переднегруди, с помощью которого щелкуны могут «щелкать», у златок прочно входит в выемку среднегруди, укрепляя и без того плотное соединение этих двух грудных сегментов. Усики у них короткие, пильчатые. Покровы тела очень тверды и обычно отличаются яркой, металлически блестящей окраской, которая делает златок одними из самых красивых насекомых (табл. 40, 4,5,9,11).
В пасмурные дни златки сидят неподвижно в щелях коры или на сучьях деревьев, но стоит только пригреть солнышку, как их поведение резко меняется. Они быстро перебегают с места на место по нагретой солнцем коре деревьев, внезапно взлетают и вновь садятся — поистине правильно называют этих жуков «детьми солнца». Питаются они листьями или тонкой корой растений, часто нанося существенный вред.
Личинки златок имеют весьма характерный облик. Они обычно беловатые, плоские, с длинным и тонким брюшком и сильно расширенной переднегрудью. Ноги у них отсутствуют, а небольшая темная голова втянута в переднегрудь. Такая с первого взгляда несколько странная форма тела очень хорошо соответствует условиям передвижения под корой и в твердой древесине, где личинки златок обычно развиваются. Проложить ход в древесине — нелегкая задача. Для этого нужны не только крепкие челюсти и сильная мускулатура, но и надежная опора для работающих челюстей. Такими опорными приспособлениями и снабжена расширенная переднегрудь, несущая на верхней и нижней поверхности площадки, покрытые мелкими шипами. Мощная мускулатура переднегруди прижимает эти площадки к стенкам хода, челюсти в это время разрушают новую порцию древесины, а остальные, узкие сегменты тела пассивно протаскиваются дальше по ходу вслед за переднегрудью.
Питаются личинки перемолотой корой и древесиной. Для большинства видов златок при этом характерна приспособленность к определенным видам деревьев и кустарников.
Не все златки, однако, связаны с древесной или кустарниковой растительностью. В составе семейства есть виды, личинки которых обитают в корнях трав или развиваются в толще почвы. К последней группе принадлежат красивые почвенные юлодии (Julodis), достигающие в длину нескольких сантиметров. Они нередки в Средней Азии и Закавказье. Их сильно выпуклое тело украшено рисунком из белых и желтоватых войлочных пятен и полос. Их личинки имеют широкие лопатообразные челюсти, которыми они прокладывают ходы в почве, питаясь корешками растений.
Один из наиболее крупных видов в зоне хвойных лесов — большая сосновая златка (Buprestis mariana), окрашенная в блестящие бронзовые тона. Ее личинки, достигающие в длину 80 мм, обычны в сосновых пнях. Двупятнистая узкотелая златка (Agrilus biguttatus) принадлежит к наиболее богатому видами роду семейства. Цвет ее может варьировать от металлически синего до бронзово-зеленого, на надкрыльях хорошо заметны два небольших светлых пятна, длина 8—13 мм. Личинки этого вида, как и других узкотелых златок, имеют на конце два сходящихся шиповидных выроста. Развиваются они под корой дубов, принося ощутимый вред.
Среди других златок также немало вредителей. Одни из них нападают на ослабленные деревья, нанося им последний, смертельный удар, другие портят лесоматериалы, третьи подгрызают корни и т. д. Лишь немногие виды полезны для человека. Так, зверобойная златка (Agrilus hyperici) была специально завезена из Европы в Америку для борьбы с пастбищным сорняком зверобоем. Повреждая его корни, личинки златок вызывают его усыхание и очищают пастбища от этого злостного конкурента других полезных трав.
Покровы златок очень тверды, поэтому жуки хорошо сохраняются в сухом виде. Крупные, ярко окрашенные экземпляры златок нередко употребляются для изготовления брошек, браслетов и других украшений.
Более 2000 видов насчитывается в семействе капюшонников (Bostrychidae), представители которого имеют цилиндрическое тело и сильно выпуклую переднеспинку, передний край которой нависает над головой в виде капюшона. Личинки капюшонников встречаются в мертвой сухой древесине. Их тело крючковидно изогнуто, так что последние сегменты оказываются подогнутыми под среднюю часть брюшка, голова небольшая, втянутая в переднегрудь, с явственными 4-члениковыми усиками.
Несмотря на совершенное приспособление личинок к жизни в мертвой древесине, они неспособны усваивать ее главнейшую составную часть — целлюлозу. Поэтому их можно встретить только в той древесине, которая еще содержит крахмал, сахара и белковые соединения, т. е. пищу, доступную для личинок. Интересно, что древесина, вымоченная в воде, теряет привлекательность для капюшонников, так как вода растворяет именно те вещества древесины, которые необходимы личинкам для развития.
Нашего обычного жука-капуцина (Bostrychus capucinus) легко отличить по красным надкрыльям. Его личинки предпочитают древесину старых дубов.
В Индии обычен синоксилон (Sinoxylon anale) — серьезный вредитель древесины, распространившийся с лесоматериалами и в другие тропические страны. Самцы и самки этого жука проявляют своеобразную заботу о потомстве. Они не покидают маточный ход с отложенными яйцами, защищая их, а затем и молодых личинок от нападения хищников. Жуки так и умирают в этих ходах; их покрытые шипами надкрылья даже после смерти жуков служат надежной преградой для всех непрошенных посетителей хода.
Вред от капюшонников особенно ощутим в тропических странах, а в СССР — в Средней Азии и на Кавказе.
Жуки-точильщики (семейство Anobiidae) формой тела и повадками напоминают капюшонников. Их часто можно встретить в помещениях. Если жука потревожить, он поджимает усики и ноги и впадает в шоковое состояние, как говорят, «притворяется мертвым». Эта защитная реакция помогает точильщику ускользать от врагов, так как, поджав ноги, жук падает вниз и потом его трудно найти.
Большую часть своей жизни взрослые жуки проводят в ходах в мертвой древесине, там, где обычно развиваются их. личинки. Многие виды издают звуки, резко постукивая головой о стенки хода. Они проделывают это так ритмично, что создается впечатление тиканья часов. Суеверные люди называют их «часами смерти» и считают дурным предзнаменованием. В действительности эти звуки помогают самцам и самкам жуков отыскивать друг друга в толще древесины. Когда тиканье таких часов раздается из стены, стола или шкафа — это неприятное предупреждение владельцу дома о том, что его жилище или мебель разрушаются опасными врагами — точильщиками.
Личинки этих жуков (рис. 273, 2) имеют С-образную форму тела; они беловатые, с довольно крупной головой и слегка рыжеватым покровом из коротких редких волосков. Превратив в труху внутренние части древесины, они не трогают ее самого наружного слоя, поэтому поврежденную древесину трудно отличить по внешнему виду от неповрежденной, и только тогда, когда на ней появляются округлые лётные отверстия жуков, становятся ясными размеры опасности.
Интересно, что личинки некоторых точильщиков точат не только древесину, они способны жить за счет любой растительной, а иногда и животной пищи. Известны случаи, когда они развивались в нескольких поколениях, питаясь только опиумом, или нападали на сушеное мясо и т. д.
Секрет высокой приспособляемости точильщиков был разгадан при изучении особенностей их пищеварения. Оказалось, что личинки этих жуков обладают очень богатым набором кишечных ферментов, с помощью которых могут усваивать не только сахара, белки и крахмал, но и такие устойчивые компоненты древесины, как клетчатка. Более того, в их теле имеются специальные образования — мицетомы, где размножаются особые виды микроорганизмов, снабжающих личинку наиболее дефицитными азотсодержащими веществами, как раз теми, которых в древесине очень мало. Роль симбиотических микроорганизмов в жизни точильщиков настолько велика, что они специально передаются из поколения в поколение. Когда самка откладывает яйцо, поверхность его покрывается этими микроорганизмами. Прогрызая оболочку яйца, молодая личинка одновременно получает порцию симбионтов, которые затем размножаются в мицетомах. Благодаря этим союзникам личинки точильщиков могут питаться даже клетчаткой. В естественных условиях, однако, они предпочитают старую, измененную временем и грибками сухую древесину.
В домах нередок обыкновенный точильщик (Anobium punctatum) — темно-бурый жук длиной 3—4 мм с цилиндрическим телом, покрытым тонким серым опушением. Его личинки повреждают мебель, рамы, полы, потолочные балки и бревна стен. Несколько крупнее обыкновенного точильщика домовый точильщик (Anobium pertinax), отличающийся двумя светлыми пятнами на задних углах переднеспинки. Его личинки предпочитают чердачные перекрытия, угловые части комнат, половицы; мебель ими не повреждается.
Неразборчивы в еде личинки хлебного точильщика (Stegobium paniceum), перемалывающие в труху сухари, черствый хлеб, мебель, сухих насекомых, переплеты книг и другие материалы. В библиотеках он известен как «книжный жук», на складах продуктов он виновник «червивых» сухарей, в музеях его личинки могут испортить чучела. Сам жук довольно невзрачен, красно-бурого цвета, длиной 2—3 мм. Он часто встречается в комнатах, а по вечерам прилетает на свет.
Жуков-притворяшек (семейство Ptinidae) раньше включали в состав семейства точильщиков, настолько они близки. Однако по общему облику представители этих семейств хорошо различаются. У притворяшек тело более или менее округлое, переднеспинка значительно уже надкрылий, ноги и усики тонкие и длинные. Их личинки имеют более волосистое тело, чем личинки точильщиков.
Название это семейство получило за способность жуков «притворяться мертвыми». При этом жук мгновенно поджимает усики и ноги, падая с предмета, по которому он только что полз. Хотя подобная защитная реакция свойственна многим другим насекомым, у притворяшек она отличается особенной быстротой и выразительностью. Личинки притворяшек питаются различными разлагающимися веществами растительного или животного происхождения.
В домах и на складах иногда вредит притворяшка-вор (Ptinus fur), личинка которого очень неразборчива в пище, встречаясь в зерне, пищевых запасах, гербариях, чучелах животных, коллекциях насекомых. Сам жук темно-бурый со светлыми пятнами, его длина 3 мм.
Притворяшки распространены по всему свету и весьма многочисленны.
К семейству кожеедов (Dermestidae) относятся небольшие жуки с цилиндрическим или овальным телом, 5-члениковыми лапками и короткими булавовидными усиками, которые могут прятаться в глубокую щель на переднегруди.
Личинки кожеедов подвижные, с жесткими покровами, покрыты длинными торчащими волосками, часто с особенно крупным пучком волосков, образующих своеобразный «хвост». Всего в семействе известно около 800 видов.
Основная черта биологии кожеедов — их сухолюбивость. В природе они заселяют подсохшие трупы животных, гнезда птиц, норы грызунов и некоторых хищников, достигая наибольшего расцвета в сухих степях, полупустынях и пустынях. Именно в этих зонах распространено большинство видов кожеедов, питающихся на трупах позвоночных животных. И это не случайно. В районах с влажным климатом трупы интенсивно разлагаются и уничтожаются мертвоедами и личинками мух, которые не оставляют на долю кожеедов никаких остатков. В степях и пустынях трупы быстро подсыхают и становятся непригодными для мух, поэтому здесь основными санитарами становятся кожееды.
Многочисленны бывают кожееды в норах грызунов и некоторых хищников. По существу это уже обитатели почвы, роющиеся в трухе и мусоре. Необходимость передвижения в такой более или менее плотной среде сразу же отражается на облике личинок, тело которых резко суживается к заднему концу, и на некоторых приспособлениях взрослых кожеедов конечности которых становятся орудиями копания.
Условия развития кожеедов в норах грызунов и в норах хищников существенно различаются. Спутники грызунов кормятся скоплениями шерсти, т. е. малопитательной пищей. Поэтому жировых запасов, накопленных личинкой, не хватает для нормальной жизнедеятельности взрослых жуков, которые дополнительно питаются на цветах. Обитатели нор хищников, кроме шерсти, имеют доступ к остаткам мяса, поэтому их личинка накапливает в своем теле значительно большие резервы, которых хватает на весь жизненный цикл. Взрослые жуки этих видов не питаются, а сразу же начинают разыскивать норы хищников, найти которые, кстати сказать, значительно труднее, чем норы грызунов.
Кожееды, обитающие в гнездах птиц, питаются остатками пищи хозяина, погадками, перьевыми чехликами птенцов, а также материалом подстилки гнезда. Жизненный цикл этих видов тесно связан с жизнедеятельностью хозяев. Виды, питающиеся отбросами пищи птиц, успевают закончить свое развитие за период кормления птенцов; потребители перьев живут более длительное время, так как обеспечены пищей и после того, как птенцы покинут гнезда.
Многочисленны кожееды и в гнездах ос и пчел. Здесь их пищей служат трупы погибших насекомых и подсохшие запасы пищи личинок. Роль этих видов в жизни пчел, однако, может быть резко отрицательной, так как не всегда они являются только санитарами. При нехватке доступной пищи личинки кожеедов разрушают стенки ячеек с нормально развивающимися личинками пчел, что ведет к их гибели. Содержимое ячейки затем уничтожается кожеедами.
Многие виды кожеедов, широко встречающиеся в природе, стали вредителями кож и мехов на складах, а также коллекций в музеях. Условия существования, да и характер питания у них существенно не изменились, так как шерсть, перья, кожа и сухие насекомые и в естественных местообитаниях являются для кожеедов наиболее предпочитаемой пищей.
Типичен для семейства ветчинный кожеед (Dermestes lardarius), обычный на сухой падали. Этот черный жучок с серовато-желтой полосой в основании надкрылий (табл. 39, 5) нередок и на складах меховых вещей, где может повреждать кожи. Его личинка, покрытая густыми волосками, отличается присутствием крючков на последнем сегменте тела. Враг зоологических коллекций и музейных экспонатов, музейный кожеед (Anthrenus museorum), отличается коротким округлым телом. Рисунок на надкрыльях жука образуют густо расположенные мелкие чешуйки, группирующиеся на черном фоне в три узкие желтоватые перевязи. Появление лохматой рыжей личинки этого кожееда служит серьезным сигналом того, что коллекциям угрожает опасность истребления.
Волосы, перья, изделия из рога служат пищей меховому кожееду (Attagenus pellio). Взрослый жук продолговатый, черный, со светлыми точками на надкрыльях и переднеспинке. Личинки его похожи на личинок ветчинного кожееда, но без крючков на конце тела.
Представители семейства плоскотелок (Cucujidae), включающего более 500 видов, — обычные обитатели мертвой древесины — примечательны тем, что форма их тела прекрасно приспособлена к жизни в узких щелях и трещинах, которых так много в рассыхающейся коре и стволах деревьев. Грудь и брюшко этих насекомых настолько сильно уплощены, что трудно представить, как там размещаются внутренние органы, еще более плоская голова не может подгибаться, ноги же сильно укорочены и приспособлены для того, чтобы, не приподнимая тела, проталкивать его в узких щелях. Все сказанное относится не только к взрослым жукам, но и к личинкам, которые часто, помимо ног, особенно для движения задним концом тела вперед, пользуются загнутыми крючками, развитыми на последнем брюшном сегменте. Облик этих личинок наводит на мысль об их хищном образе жизни. Однако это не так. Личинки питаются в основном сильно сгнившей корой и древесиной, охотно поедают они также трупы насекомых, покрывая за их счет недостаток белков в пище.
Под гниющей корой самых разнообразных деревьев встречается красный плоскотел (Cucujus haematodes) — один из наиболее крупных видов семейства, в длину достигающий 15 мм. Голова, грудь и надкрылья жука бархатисто-красные, брюшко черное. Вместе с жуками под корой встречаются их плоские бурые медлительные личинки, несущие на конце тела сложно устроенные крючья.
Некоторые виды плоскотелок — суринамский мукоед (Oryzaephilus surinamensis), а также менее вредоносные рыжий мукоед (Laemophloeus testaceus) и короткоусый зерновик (Laemophloeus ferrugineus) — нашли благоприятные условия для развития на складах муки, зерна и сухофруктов. Интересно, что мукоеды не могут обходиться без углеводов, поэтому никогда не встречаются на рыбе и сушеном мясе. Они не трогают неповрежденных зерен, а уничтожают поврежденные зерна, прежде всего выедая зародыши. Наиболее обычен в продуктах суринамский мукоед. Это узкий и плоский бурый жучок длиной 3 мм, с бороздчатыми надкрыльями. Вместе с продуктами он распространился по всему земному шару.
Жуков из семейства божьих коровок (Coccinellidae) знает каждый. Их просто невозможно не заметить. В весенние солнечные дни жучки бойко перелетают с места на место, садятся на руки, лицо, одежду, затем снова взлетают. Божьи коровки обращают на себя внимание как своеобразной формой своего округлого сильно выпуклого тела, так и яркой окраской блестящих, словно «лакированных» надкрылий и переднеспинки. Лапки их состоят из 4 члеников, но кажутся 3-члениковыми, так как их третий членик очень мал и незаметен. Небольшая голова сильно втянута в переднегрудь. Особенно типична окраска жуков, у которых мелкие округлые пятна рассеяны по яркому хорошо гармонирующему с ними фону. Рисунок на надкрыльях коровок может сильно варьировать у одного и того же вида с целой гаммой постепенных переходов, поэтому они являются одним из излюбленных объектов при изучении изменчивости окрасок.
Яркая окраска жуков предупреждает об их несъедобности. Если же ящерица или птица, не считаясь с этим предупреждением, все же ловят божью коровку, то сразу получают доказательства своей ошибки. Из специальных пор в сочленениях ног жук выпускает оранжевые капельки едкой гемолимфы, обладающей неприятным запахом. Обычно после этого хищник оставляет свою жертву в покое.
Личинки божьих коровок живут открыто на растениях. Они очень подвижны и окрашены обычно в темный, часто грязно-зеленый цвет с желтым или красным рисунком. Тело их нередко несет различные выросты, придающие личинке причудливые очертания. Еще более странными кажутся личинки, спрятанные под шапкой рыхлых восковых выделений, напоминающих выделения мучнистых червецов. Острые челюсти показывают, что излюбленным способом питания личинок, так же, впрочем, как и взрослых жуков, является хищничество. Лишь очень немногие виды растительноядны.
Божьи коровки питаются в основном малоподвижными членистоногими, которые образуют большие колонии. К числу предпочитаемых групп относятся тли, червецы, белокрылки, паутинные клещики. Известны случаи питания личинками и куколками листоедов, яйцами и личинками клопов, гусеницами бабочек и т. д.
Чем больше пищи у божьих коровок, тем плодовитее самки. В среднем потомство одной самки составляет 200—400 яиц, но может доходить до рекордной цифры в 1550 яиц. Личинки растут очень быстро и уже через 2—4 недели приступают к окукливанию в укромных местах, а нередко прямо на листьях растений. При этом личинки приклеиваются к нижней стороне листьев липкими выделениями последнего сегмента тела и повисают вниз головой, а ярко-красные куколки закрепляются последними брюшными сегментами в сброшенной личиночной шкурке.
Численность божьих коровок при благоприятных условиях быстро нарастает, а их прожорливость делает жуков верными союзниками человека в борьбе с многими вредными насекомыми.
Грозным врагом тлей является наша обычная семиточечная коровка (Coccinella septempunctata, табл. 39, 30), имеющая на красных надкрыльях семь черных точек. Снизу жук черный, его переднеспинка также черная с двумя белыми пятнами. Длина до 8 мм. Этот вид распространен в Европе, Азии и Северной Африке. Зимуют взрослые жуки, и уже в первые теплые дни они пробуждаются от оцепенения и приступают к поискам зарождающихся колоний тлей. Их серые с красными точками личинки очень прожорливы, для полного развития им необходимо около 1000 тлей, причем дневной рацион взрослой личинки состоит из 60—100 взрослых тлей или 300 личинок. Семиточечная коровка встречается в течение всего лета, а осенью жуки отправляются на зимовку. Руководствуясь запахом, они слетаются вместе и образуют крупные скопления в листве на опушках леса или под камнями в горах, обычно на южных прогреваемых склонах. В горах Средней Азии скопления этого вида отмечались на высоте до 2700 м.
Родолия (Rodolia cardinalis) является, пожалуй, одним из самых знаменитых жуков (рис. 276, 1). Именно благодаря этому виду в Калифорнии, Флориде, Алжире, Франции, Японии, Новой Зеландии, а в СССР — на Черноморском побережье Кавказа была ликвидирована опасность, нависшая над цитрусовыми, которые уничтожались австралийским желобчатым червецом. Родолия — ярко-красный жук с черным рисунком, его личинки тоже красные. Самки откладывают до 800 яиц на яйцевые мешки червеца. Молодые личинки сначала питаются яйцами, а затем поедают и взрослых хозяев. Истребление червецов идет столь интенсивно, что жуки и личинки, уничтожив всех вредителей, остаются без пищи и иногда полностью вымирают. Другими видами червецов родолия питаться не может.
Когда этот хищник был завезен в Сухуми, он быстро уничтожил очаги червеца на цитрусовых. Однако полностью червец уничтожен не был как потому, что его природные колонии на испанском дроке не привлекали родолию, так и потому, что червецы стали пользоваться покровительством муравьев. Муравьи охраняют колонии вредителя, который полезен им своими сладкими выделениями, и нередко сооружают над колониями камеры из глинистых частиц.
Интересна история коровки-линдора (Lindorus lophanthae). Всего две личинки этого вида, происходящего из Австралии
в 1949 году были случайно завезены в СССР вместе с паразитами тутовой щитовки. Развившиеся из яиц самец и самка положили начало размножению линдора на Черноморском побережье Кавказа. Ныне его численность там настолько высока, что некоторые виды щитовок, которых уничтожает этот хищник, перестали быть хозяйственно важными вредителями.
В Средней Азии на полях люцерны и хлопчатника обычна точечная коровка (Stethorus punctillum) — небольшой черный жук длиной всего 1,5 мм. Точечная коровка приносит пользу, уничтожая паутинных клещиков. Суточный рацион взрослой личинки этого вида исчисляется в 140—150 клещей, за все время развития число это возрастает до 900—2000 экземпляров.
Однако не все божьи коровки полезны. Некоторые из них, питаясь растениями, могут приносить существенный вред. В Средней Азии на дынях, огурцах и тыквах обычна бахчевая коровка (Epilachna chrysomelina) — рыжий жук с 6 темными пятнами на каждом надкрылье. В период цветения бахчевых культур взрослые жуки часто выедают завязь, а позднее выгрызают ямки в плодах или мякоть листьев. Сходные повреждения наносят и личинки бахчевой коровки. Близкая к бахчевой картофельная коровка (Epilachna vigintipunctata) — опаснейший вредитель картофеля на Дальнем Востоке. Однако растительноядных божьих коровок немного и вред от них нельзя сравнить с той огромной пользой, которую приносят хищные виды, истребляющие важных вредителей.
Семейство чернотелок (Tenebrionidae) — одно из самых больших среди жуков; их известно более 17000 видов, среди них около 1000 в фауне нашей страны. Наиболее многочисленны они в сухих открытых пространствах — степях, пустынях, саваннах, но много их также в тропических лесах и гораздо меньше в лесах умеренного пояса. В СССР они особенно характерны для Казахстана и Средней Азии, где относятся к числу самых массовых и заметных насекомых.
По внешнему виду чернотелки очень разнообразны. Объединяет их строение ног (лапки передних и средних ног имеют по 5 члеников, задних — по 4 членика), а также наличие характерных боковых расширений головы впереди глаз и сросшиеся стерниты брюшка. Большинство пустынных и степных чернотелок лишено крыльев и имеет черную окраску (отсюда название семейства); иногда они покрыты белым налетом или светлыми волосками, окрашены в бурый или бледно-желтый цвет (последнее характерно для ночных видов). Среди лесных, особенно тропических чернотелок многие имеют яркую, часто с металлическим блеском окраску; порой они не уступают по красоте златкам или пластинчатоусым. Столь же разнообразны и размеры представителей семейства — от гигантов в 60—70 мм до крошек в 2—3 мм. Личинки же чернотелок довольно однотипны — длинные, цилиндрические, сильно хитинизированные, похожие по виду на личинок щелкунов и потому называемые «ложнопроволочниками».
Большинство чернотелок питается преимущественно растительной пищей, причем в сухих районах некоторые из них сильно вредят культурным растениям и пастбищам. Ряд видов повреждает пищевые запасы. Лесные виды живут главным образом в гнилой древесине или в грибах. Наконец, немногие виды хищны.
Наиболее известны чернотелки, часто встречающиеся в домах, на складах зерна и муки и т. п. Таков, например, мучной хрущак (Tenebrio molitor) — уплощенный, продолговатый жук черного или темно-бурого цвета с красно-бурыми низом тела и ногами, длиной 13—15 мм. Его соломенно-желтые личинки с твердым цилиндрическим телом достигают в длину 30 мм и живут в муке, особенно отсыревшей и слежавшейся; поэтому их называют «мучными червями». Любители певчих птиц разводят их, чтобы кормить соловьев и других насекомоядных птиц. Еще более обычны в домах более мелкие (5—7 мм) малые хрущаки (виды Tribolium), по внешности похожие на мучного хрущака. Они нередко в массе размножаются в муке, крупе и других продуктах и особенно неприятны своим резким, своеобразным запахом. Избавиться от них можно, прогревая зараженные продукты в духовом шкафу или на горячей батарее центрального отопления.
В лесной зоне, в трутовиках, преимущественно на березе и дубе, живут трутовиковые чернотелки (Diaperis boleti) — черные, сильно выпуклые и блестящие жучки, длиной 6—8 мм, с оранжево-желтыми зубчатыми перевязями на надкрыльях (табл. 39, 31).
Самые крупные чернотелки нашей фауны, достигающие в длину 40—50 мм, относятся к роду медляков (Blaps). Они несколько напоминают крупных жужелиц, тело у них черное, обычно матовое, надкрылья на вершине вытянуты в короткий «хвостик», крыльев нет. Среди них в лесостепной и степной зоне наиболее обычны и нередко вредят посевам широкогрудый медляк (Blaps lethifera) и степной медляк (Blaps halophila); оба они имеют длину около 20—25 мм и короткие «хвостики» надкрылий. Более длинным «хвостиком» отличается доходящий на севере до Ленинграда и Кирова медляк-вещатель (Blaps mortisaga); он нередко попадается вблизи жилья человека, в погребах, подвалах и т. п. Особенно многочисленны виды медляков в пустынях и горах Средней Азии. Интересная биологическая особенность медляков — защитная поза, которую они принимают, будучи потревожены. При этом они упираются в землю головой и высоко поднимают брюшко, на конце которого выделяется капля неприятно пахнущей защитной жидкости.
В степях и пустынях нередки виды толстяков (Pimelia и близкие роды) — крупных чернотелок с массивным, округлым, более или менее выпуклым телом и часто с хорошо развитыми на ногах щетками из длинных волосков, которые облегчают передвижение по песку и закапывание в него. Здесь же многочисленны более мелкие, быстро бегающие, похожие на жужелиц тентирии (Tentyria и близкие роды). Только в пустынях живут адесмии (Adesmia), отличающиеся необычайно длинными ногами; особенно много их в Африке, но несколько видов живут в Средней Азии и Закавказье.
Семейство нарывников, или Майковых (Meloidae), включает более 4000 видов, большей частью довольно крупных и ярко окрашенных. Число члеников лапок у них то же, что у чернотелок, покровы тела обычно мягкие, голова с резкой шейной перетяжкой. Характернейшая их особенность — наличие в теле (особенно в крови) ядовитого вещества — кантаридина, которое придает этим жукам неприятный запах и едкий вкус и хорошо защищает их от большинства насекомоядных животных. Попав на кожу, кантаридин вызывает ожоги и появление водянистых пузырей; если же его ввести в кровь животных, то наступает расстройство дыхания и сердечной деятельности, что в тяжелых случаях может привести к смерти. Однако далеко не все животные болезненно реагируют на кантаридин: куры, ласточки и особенно ежи поедают ядовитых жуков без видимого вреда. При опасности или раздражении жук выделяет
из отверстий, находящихся в местах сочленения бедер и голеней, капельки желтой крови.
Личинки нарывников ведут полупаразитический образ жизни в гнездах одиночных и общественных перепончатокрылых или в яйцевых кубышках саранчовых. Они обладают очень сложным превращением — гиперметаморфозом, которое включает ряд форм личинок, резко отличающихся друг от друга по строению.
В качестве примера рассмотрим развитие жуков маек (Meloe, рис. 279). Это крупные, бескрылые, медленно ползающие жуки, обычно черного или темно-синего цвета. У них крупная четырехугольная голова, маленькая переднеспинка, надкрылья короткие, при основании слегка заходят друг на друга, брюшко очень толстое, вздутое, сильно выступающее из-под надкрылий, особенно у самки. Их можно встретить на полях, лугах, опушках, как правило, вблизи поселений различных одиночных пчел; более обычны они в южных районах.
Самка майки откладывает в землю яйца, число которых может достигать нескольких тысяч. Из яиц выходят крошечные (около 1 мм) личинки, называемые триунгулинами. У них узкое тело, крупная голова с хорошо развитыми челюстями, сильные ноги, имеющие каждая по три коготка, и длинные хвостовые нити. Внешность их столь своеобразна, что первоначально они были описаны как особый отряд насекомых. Триунгулины взбираются на цветы и сидят на них, подстерегая других насекомых. Когда насекомое садится на цветок, триунгулины овоими коготками прочно прицепляются к волоскам на его теле. Многие из них гибнут, но те, которые прицепились к самкам пчел, рано или поздно попадают в их ячейки. В ячейке триунгулин покидает пчелу и прежде всего съедает яичко пчелы, которое плавает на поверхности меда. После этого он линяет и во время этой линьки резко меняет внешность. Появляется маленькая толстая белая личинка с короткими ногами и широкими, похожими на ложки челюстями, хорошо приспособленными для поедания меда. Когда мед съеден, личинка еще раз линяет и превращается в «ложную куколку», а после очередной линьки появляется толстая и безногая личинка, которая, не питаясь, окукливается.
В степной полосе нашей страны и в особенности на Кавказе, в Средней Азии и Казахстане распространены многочисленные виды нарывников (Mylabris). Они имеют длину от 8 до 25 мм, тело у них обычно черное, реже металлически синее или зеленое, надкрылья красные или желтые с черными перевязями и пятнами, иногда почти сплошь черные или трехцветные. Встречаясь в массе, эти жуки могут серьезно вредить посевам и пастбищам, а кровь их так ядовита, что домашние животные нередко гибнут, съев их вместе с травой. Зато их личинки очень полезны, так как развиваются в кубышках саранчовых и уничтожают их яйца. Некоторые виды рода живут за счет перепончатокрылых. Биология нарывников в общем сходна с биологией маек, но триунгулины не взбираются на цветы, а бегают по земле. Некоторым из них удается найти кубышки саранчовых. Триунгулин внедряется в кубышку и начинает пожирать яйца. Съев одно-два яйца, он линяет и превращается в коротконогую личинку, которая поедает остальные яйца, проходит ряд линек и превращается сначала в зимующую «ложную куколку», потом снова в личинку и наконец в настоящую куколку. Из нее выходит жук.
В яйцевых кубышках саранчовых развиваются и шпанки (Epicauta). Многочисленные виды этого рода распространены по всему свету; несколько видов живут и в СССР. Наиболее обычна среди них красноголовая шпанка (Epicauta erythrocephala) — черный жук с красным лбом и теменем и белыми продольными полосками на надкрыльях, длина его 10—20 мм. Этот вид — важный естественный враг пруса и других вредных саранчовых. Жуки нередко вредят люцерне и другим культурным растениям.
На юге лесной зоны на ясене, сирени и некоторых других деревьях и кустарниках встречаются, иногда в очень большом количестве, шпанские мушки (Lytta vesicatoria, табл. 39, 18). Это удлиненные, металлически зеленые жуки длиной 11—21 мм, обладающие резким и неприятным запахом. Они могут сильно вредить в садах и парках. Их личинки живут в гнездах одиночных пчел. Раньше сушеные шпанские мушки и некоторые другие нарывники применялись в аптекарском деле для изготовления нарывного пластыря.
Еще дальше зашли в приспособлении к паразитическому образу жизни представители семейства веероусых жуков (Rhipiphoridae). Для них характерны вееровидные или гребенчатые усики самцов и резко суженные кзади надкрылья, обычно расходящиеся по шву или укороченные. Их личинки паразитируют на личинках жуков, ос и тараканов. В фауне СССР известно всего около 10 видов этого семейства.
Наиболее широко распространен в лесной зоне, хотя и редко попадается на глаза, веерник (Metoecus paradoxus). Это вытянутый в длину черный жук с желтым брюшком и такими же пятнами по бокам переднеспинки. Надкрылья сильно расходятся по шву; усики самца вееровидные; длина 8—12 мм. Из яиц, которые откладывает самка веерника, выходят личинки, похожие на триунгулинов маек. Эти личинки прицепляются к насекомым, в том числе и к своим хозяевам — общественным осам, в гнезда которых таким образом попадают. Здесь триунгулин проникает в тело личинки осы и начинает питаться ее кровью и жировым телом. Закончив питание, он выходит наружу, линяет и превращается в червеобразную личинку, которая становится наружным паразитом на той же осиной личинке и к концу развития съедает ее целиком, а затем окукливается в ячейке своей жертвы. Вышедший из куколки жук спешит покинуть осиное гнездо, так как осы, не замечающие личинки веерника, враждебно относятся к взрослому жуку.
Еще своеобразнее тараканьи веерники (виды Rhipidius и близких родов), личинки которых развиваются в личинках разных видов тараканов. Самцы и самки этих жуков настолько непохожи друг на друга, что трудно отнести их к одному виду. Самцы — маленькие черные или бурые жучки длиной 3—6 мм с усиками, напоминающими длинный, но узкий гребень, сильно укороченными, расходящимися по шву надкрыльями и торчащими из-под них крыльями; на первый взгляд они несколько походят на муху. Самка похожа на маленькую мокрицу — серая, без крыльев и надкрылий, с короткими ногами и усиками. Оба пола во взрослой фазе не питаются и живут всего несколько дней (самец — лишь 2—3 дня); кроме того, они ведут очень скрытый образ жизни: самки прячутся в темных местах, а самцы летают лишь в поздние ночные часы. Все это делает жуков крайне редкими, хотя зараженные личинками тараканы попадаются довольно часто.
Жуки-дровосеки, или усачи (семейство Cerambycidae), изучены гораздо лучше, чем многие другие семейства жесткокрылых. Усачей усиленно собирают любители-коллекционеры, привлеченные их красотой; этим семейством занимаются лесоводы-практики, так как усачи — опасные вредители леса; работники коммунального хозяйства также знают усачей как разрушителей деревянных построек и мебели, а биологи-теоретики на примере усачей изучают закономерности приспособления насекомых к жизни в такой особой среде, как древесина. Всего описано более 15000 видов этих жуков.
Каковы же основные отличительные признаки усачей? Это прежде всего их стройное вытянутое тело и необычные, характерные только для этого семейства усики, длина которых у многих видов может значительно превышать длину самого насекомого. Усики жуков могут закидываться на спину, но никогда усачи не поджимают их под себя — признак, позволяющий быстро отличать их от представителей близкого семейства листоедов. Основания усиков обычно охвачены глазами, которые по этой причине имеют более или менее почковидную форму. Это жуки довольно крупных размеров, обычно их длина превышает 20 мм, но есть и очень мелкие виды.
Многие усачи, если их взять в руки, издают резкие скрипящие звуки, которые возникают при трении ребрышка на заднем крае переднегруди о шершавую поверхность среднегруди. Некоторые гавайские усачи способны издавать резкие звуки трением бедер задних ног о надкрылья.
Личинки усачей имеют белое или желтоватое сплюснутое тело с хорошо развитой переднегрудью, в которую частично втянута голова. Ноги их недоразвиты, и личинки ползают с помощью «мозолей» — особых вздутий, расположенных на средне- и заднегруди и на большинстве брюшных сегментов. У некоторых есть на конце тела шип или два небольших крючка, облегчающих возвратное движение по ходу. Мощные челюсти личинок направлены прямо вперед.
В биологии усачей много интересного. Активная жизнь жуков начинается с дополнительного питания, которое называется так потому, что основной запас питательных веществ был накоплен еще личинкой. Очень многие усачи посещают в это время цветы, выедая пестики и тычинки; другие виды питаются листьями и молодой корой и часто собираются на вытекающем из деревьев соке.
Подкормившись, усачи покидают цветы и перелетают в глубь леса или на поля в поисках растений, необходимых для развития личинок. Самки усачей, руководствуясь запахом, безошибочно различают породы деревьев и определяют их пригодность для питания личинок. Большинство видов усачей отдает предпочтение деревьям, которые были предварительно ослаблены нападениями других насекомых, но еще не подверглись сильному разрушению грибами.
Простейший способ откладки яиц — на кору, в ее трещины или в отверстия, проделанные в коре другими насекомыми. Некоторые виды выгрызают при этом неглубокие пещерки, которые затем замазываются специальными выделениями. Наиболее сложно поведение при откладке яиц у усачей из рода трагоцефала (Tragocephala). Самка начинает с того, что окольцовывает стволик или ветку, в древесине которых будут развиваться личинки, выгрызая кору своими мощными челюстями. Стволик усыхает и часто обламывается как раз к тому моменту, когда вышедшая из яйца личинка приступает к питанию. В живых стволиках этот усач развиваться не может, и поведение самки направлено на то, чтобы подготовить условия, благоприятные для развития личинок.
Самки каждого вида усачей обычно откладывают яйца в древесину одной или нескольких предпочитаемых древесных пород. Однако в различных географических районах эти предпочитаемые породы могут меняться, и поэтому в итоге для большинства видов усачей характерен довольно широкий круг кормовых растений. Немногие виды одинаково охотно пристраивают свое потомство как на лиственных, так и на хвойных породах. Это, однако, лишь те усачи, личинки которых развиваются в сильно сгнившей древесине. Ко времени их поселения древоразрушающие грибы уже разлагают те вещества, которые придают специфику каждой древесной породе, и древесина разных пород приобретает сходные качества.
Связь личинок усачей с грибами сложна и многообразна. Для них, как и для всех древоядных насекомых, наиболее дефицитными веществами оказываются белки, которых в древесине ничтожное количество. Именно поэтому их развитие растягивается на несколько лет. Если в опыте предложить личинкам древесину, искусственно обогащенную белковыми соединениями, то их рост ускоряется в 10—15 раз. Поэтому и в природе усачи ищут древесину, в которой был бы необходимый минимум белковых соединений.
Ствол дерева неоднороден: его центральная часть состоит из малопитательных, давно отмерших тканей, наружные же более молодые слои, естественно, содержат больше питательных веществ. Личинки усачей хорошо различают эти зоны, питаясь вначале в самых наружных зонах ствола. Если их в этот период пересадить в центральные слои древесины, они сильно отстают в развитии. Но в конце концов вся толща мертвой древесины становится добычей усачей. Это связано с тем, что через некоторое время в центральные части ствола проникает мицелий грибов. Он пронизывает толщу древесины и разрушает ее, перерабатывая в свои довольно богатые белком гифы. Такая древесина становится более привлекательной для насекомых. Теперь настало время личинкам усачей пожинать урожай.
Многие усачи вступили с грибами в еще более тесную связь. В их теле, обычно в стенках кишечника или жировом теле, имеются особые органы — мицетомы, где размножаются грибки, которые, как полагают, усваивают азот воздуха и превращают его в белковые соединения, а также вырабатывают некоторые витамины. Имея таких сожителей, личинки этих усачей могут питаться чистой фильтровальной бумагой, которая, как известно, состоит исключительно из целлюлозы. Личинки усачей, наиболее приспособленных к жизни в древесине, способны усваивать до 20% этой трудноусваиваемой пищи. В их пищеварительном соке есть редкий в животном царстве фермент — целлюлаза, превращающая в сахара одно из самых устойчивых соединений древесины — клетчатку. Некоторые усачи, однако, не имеют сильных ферментов, но тогда их личинки живут в особых условиях. Так, у ксистоцеры (Xystocera globosa) они могут развиваться только в живой древесине, содержащей не менее 10% крахмала и сахаров, т. е. соединений, легко усваиваемых.
Личинки усачей очень выносливы в борьбе за жизнь при наступлении неблагоприятных условий питания. Известны случаи, когда в подсохшей или малопитательной древесине они жили в течение 40—45 лет и в конце концов превращались в карликовых жуков. Эти наблюдения достаточно точны, так как жуки выходили из мебели или стен старых домов, срок постройки которых был точно известен. Очевидно, что личинки попали в мебель или конструкции дома еще в строительном материале, но развитие их сильно замедлилось из-за неблагоприятных условий.
Хотя огромное большинство видов усачей связано с древесной растительностью, в составе семейства есть группы, перешедшие к жизни в безлесных степях и пустынях. Они сменили толщу древесины на стебли или корни трав. Известны случаи, когда близкие виды из одного и того же рода усачей в лесной зоне развиваются в древесине, а в степях и пустынях встречаются в почве у корней растений. Однако личинки большинства видов семейства живут исключительно в древесине, принося неисчислимые потери лесному хозяйству и тем отраслям промышленности, где широко используются различные деревянные конструкции.
Вред от древогрызущих усачей усугубляется тем, что их личинки очень интенсивно разрушают древесину в поисках участков, пригодных для питания. Часто древесина, употребленная в пищу, составляет лишь несколько процентов от того количества, которое было при этом превращено в опилки. Сильная мускулатура и мощные челюсти личинок позволяют им прогрызать даже мягкие металлы, если они преграждают им путь, соприкасаясь с древесиной, в которой грызут личинки. В лесу несколько личинок усачей могут вывести из строя целое дерево, а на складах — попортить и сделать лепригодными заготовленные бревна и другие деревянные конструкции. В деревянных домах, разрушая перекрытия, личинки усачей могут привести в негодность все здание. Поэтому с усачами ведется постоянная упорная борьба.
Особенно много усачей в тропических странах, где встречаются настоящие гиганты среди насекомых. Дровосек-титан (Titanus giganteus), распространенный в долине реки Амазонки, достигает длины 180 мм, бразильский дровосек-большегуб (Macrodontia cervicornis, табл. 40, 13) лишь немного уступает ему по размерам — 140 мм; уссурийский реликтовый усач (Callipogon relictus) — самый крупный из жуков нашей страны — имеет длину около 100 мм (табл. 43, 4). Личинки усачей в тропических странах настолько крупны, что в Африке, Китае, Индии, Новой Зеландии употребляются местным населением в пищу, а иногда считаются лакомством. Деликатесом считали их и древние римляне.
В хвойных лесах усачи, как разрушители древесины, ведут себя особенно активно. Уже через 3—4 года после рубки на лесосеках в хвойном лесу все пни и остатки древесины бывают густо продырявлены круглыми отверстиями, через которые взрослые усачи вышли на свободу.
Одним из первых в стволах ослабленных елей поселяется черный еловый усач (Monochamus sutor), размеры которого колеблются от 16 до 28 мм. На его блестящих, черных надкрыльях имеются желтые точки, усики самцов заметно длиннее тела. Самка откладывает до 50 яиц. Для каждого она выгрызает в коре пещерку глубиной до 5 мм. Молодые личинки питаются сначала под корой, затем уходят в глубь древесины, где зимуют; весной они вновь продвигаются в зону коры и продолжают питание. Этот вид очень вредит в хвойных лесах, повреждая ель и в меньшей степени пихту, сосну и лиственницу.
Черный сосновый усач (Monochamus galloprovincialis) очень сходен с предыдущим видом, но предпочитает сосны. Взрослые жуки этих двух видов встречаются обычно во второй половине лета, они питаются в кронах деревьев, объедая молодые веточки.
Отмершую кору и древесину сосен предпочитает серый длинноусый дровосек (Acanthocinus aedilis), у самцов которого усики в 4—5 раз длиннее тела. Надкрылья у него грязно-серые, переднеспинка с четырьмя бурыми пятнами. Его личинки развиваются под корой более чем 25 различных пород, как лиственных, так и хвойных.
Преимущественно на ели, сосне и пихте встречаются личинки усачей-тетропиев (Tetropium), которые одними из первых атакуют больные деревья. Их личинок легко отличить по двум сближенным шипикам, расположенным сверху на конце тела. Самка бурого елового дровосека (Tetropium castaneum) откладывает яйца в трещины коры группами по 5—6 штук. Личинки питаются внутренними слоями коры и быстро растут. К осени в наружных слоях древесины они выгрызают колыбельку, где зимуют, а весной окукливаются. Незрелые личинки зимуют под корой, а весной продолжают питание. Взрослые жуки появляются в мае — июне. Их окраска варьирует от темно-бурой до черной, ноги также бывают то черными, то рыжими; длина тела 10—15 мм. Весной часто можно видеть самок, бегающих по коре хвойных деревьев в поисках мест для откладки яиц.
Под сильно сгнившей корой деревьев поселяются усачи-рагии (Rhagium). Эти виды почти не вредят. Иногда они даже полезны, так как ускоряют превращение древесных остатков в органическое вещество почвы. Отличить их личинок можно по плоской бурой голове и грязно-белому цвету покровов. Взрослые жуки ребристого рагия (Rhagium inquisitor), живущие на хвойных деревьях, имеют несколько необычный для усачей облик, так как их усики более чем вдвое короче тела. Поверхность их надкрылий продольно-ребристая со светло-бурыми и сероватыми пятнами, длина тела до 20 мм.
Кора разрушается быстрее древесины. Когда она уже полностью отслаивается, в древесине личинки усачей еще продолжают развиваться. В старой древесине хвойных пород наиболее массовыми являются три вида усачей: бурый сосновый усач (Arhopalus rusticus), короткоусый корневой усач (Spondylis buprestoides) и красная лептура (Leptura rubra). Эти усачи не являются крупными: их размеры обычно 20—25 мм. У красной лептуры самец черный с желто-бурыми надкрыльями, у самок же надкрылья и переднеспинка красные; короткоусый корневой усач цилиндрический, черный, массивный, усики у него короче половины тела; у бурого соснового усача переднеспинка округлая, а тело темно-бурое. После того как эти виды закончат развитие, пни хвойных пород уже не заселяются другими видами усачей и быстро осваиваются муравьями, которые освобождают ходы усачей от трухи и строят в пнях свои гнезда.
Не менее разнообразен видовой состав усачей, предпочитающих лиственные породы. Один из наиболее крупных европейских видов — большой дубовый усач (Cerambyx cerdo) — черный жук длиной до 55 мм с очень длинными усиками. Его личинки повреждают ильм, бук, граб, но явно отдают предпочтение старым, ослабленным дубам. Развитие их идет медленно и заканчивается только на третий год, когда личинки достигают в длину почти 100 мм.
Под корой дубов развиваются личинки полосатого дубового плита (Plagionotus arcuatus), отличающегося оригинальной расцветкой. Его тело черное, а надкрылья в чередующихся поперечных желтых и черных перевязях. Жук, быстро бегающий по нагретой солнцем коре, издали очень напоминает крупную осу. Также похожа на осу по форме тела и окраске четырехполосая странгалия (Strangalia quadrifasciata), часто встречающаяся на цветах. Надкрылья этого жука в черных и желтых поперечных перевязях, ноги длинные, бурые. Личинки развиваются в мертвой древесине лиственных пород.
Иначе подражает осам большой короткокрыл (Necydalis major) — черный жук с тонким, стройным телом и красно-бурыми надкрыльями, которые очень сильно укорочены и не прикрывают крыльев. В этом случае копируется не окраска, а форма тела перепончатокрылых, их общий облик и поведение.
Непохожи на обычных усачей, но уже по другой причине виды небольшого рода парандра (Parandra) — одни из наиболее примитивных представителей семейства. Плоское и широкое тело этих жуков с очень крупной головой и мощными челюстями делает их похожими скорее на рогачей, но другие признаки, особенно строение личинок, свидетельствуют о том, что это все же усачи. Каспийская парандра (Parandra caspia) известна как серьезный вредитель различных древесных пород на юге Азербайджана и в северном Иране.
Не менее разнообразны усачи, развивающиеся в почве и корнях растений.
У сухостойного усачика (Acmaeops collaris) в почве проходит только куколочная фаза развитая. Его личинки живут под слегка отставшей корой сучьев лиственных пород и настолько непохожи на типичных личинок усачей, что их скорее можно принять за древоядных гусениц бабочек. Они грязно-серые, с хорошо развитыми грудными ногами, редким покровом из длинных волосков и двумя выростами на последнем сегменте тела, напоминающими ложные ножки. Они не прокладывают ходов в толще коры или древесины, но могут свободно передвигаться под отставшей корой и даже по поверхности стволов и ветвей, питаясь сгнившими внутренними слоями коры. Взрослые личинки падают с деревьев и зарываются в почву, где превращаются в куколок.
Сильно изменилась форма тела личинок стеблевых усачей (Agapanthia), обитающих в тонких стеблях и корнях травянистых растений. Это уже не короткие, сплющенные, а длинные, тонкие, цилиндрические личинки с увеличенными переднегрудью и последним сегментом тела, которые особенно густо покрыты волосками. Подсолнечниковый усач (Agapanthia dahli) распространен повсюду, где выращивают подсолнечник. Жук достигает длины 19—21 мм; его переднегрудь сверху с тремя продольными полосками из охряно-желтых волосков; надкрылья с пятнистым покровом из таких же и более темных волосков, образующих отдельные полосы и пятна. Личинки этого усача зимуют в корнях подсолнечника и весной там же окукливаются. Появившиеся жуки питаются на стеблях подсолнечника и сорняков, выгрызая узкие полоски кожицы. Яйца откладываются не только на подсолнечник, но и на дикие сложноцветные (лопух, осот, татарник и др.). При этом самка выгрызает пещерку, достигающую сердцевины стебля, куда с помощью яйцеклада и проталкивается яйцо. Личинка прокладывает в сердцевине ход, идущий к корневой части подсолнечника, сильно ослабляя растение; часто поврежденный стебель ломается.
В стеблях и корнях гигантских пустынных зонтичных, таких, как каврак (Ferula), развиваются личинки ферульного усача (Plocaederus scapularis). Крупных, черных жуков, достигающих в длину 25—36 мм, можно встретить весной на молодых растениях, тканями которых они питаются. Их личинки также не испытывают недостатка в пище — стебли каврака достигают толщины 5—7 см, а сочные волокнистые корни уходят вглубь почти на полметра. Это один из самых крупных видов семейства, связанных с травянистой растительностью.
Типичные обитатели почвы — усачи-корнееды (Dorcadion). Эти жуки утратили способность к полету, крылья у них отсутствуют, а надкрылья срослись. Тело жуков часто покрыто густым, коротким бархатистым опушением, образующим бурый или коричневый фон с несколькими белыми продольными полосами. Нередко, однако, грудь и надкрылья жуков голые, а волоски сохраняются только в виде продольных полос. Личинки корнеедов имеют типичное уплощенное тело и ничем особенным не отличаются от обитателей древесины. Питаются они мелкими корешками.
На юге степной зоны обычен черный корнеед (Dorcadion carinatum) — одноцветный черный усач с голым блестящим телом длиной до 25 мм. Несколько мельче корнеед-крестоносец (Dorcadion equestre), имеющий на черных надкрыльях белый крестообразный рисунок.
Вместе с корнегрызами в степях и полупустынях в почве попадаются более крупные личинки усачей-прионов (Prionus). Их северный родственник дровосек-кожевник (Prionus coriarius) интересен в том отношении, что, хотя его личинки обычно живут в гниющих корнях деревьев, они нередко выходят в окружающие слои почвы, где также могут нормально развиваться. А степные и пустынные прионы стали типичными почвенными насекомыми, да это и понятно — ведь в этих зонах почти нет деревьев.
Некоторые виды усачей превратились в неприятных спутников человека. Среди них наиболее печальной известностью пользуется домовый усач (Hylotrupes bajulus) — небольшой (8—20 мм) уплощенный жук с закругленной переднеспинкой и короткими усиками. Окраска его варьирует от бурых и грязно-серых до черных тонов, надкрылья с неясными косыми перевязями. В естественных условиях личинки этого вида очень редки, лучше всего чувствуют себя эти усачи в старых деревянных домах. Доски пола, оконные рамы и особенно стропила потолка и крыши — излюбленные места их развития. Самка откладывает яйца глубоко в трещины и щели, всего она может отложить 200—400 яиц. В среднем через 2 недели из яиц появляются личинки, которые начинают разрушать в первую очередь наружные слои бревен. Внешне эта скрытая деятельность усачей никак не заметна, но пройдет время — и в комнате провалится пол, выпадет рама или начнет разваливаться крыша. Известны случаи, когда домовый усач при массовом заселении приводил в негодность деревянные постройки целых городских кварталов.
Много сил затратили ученые на изучение биологии этого вида. Было установлено, что среди усачей домовый усач — один из самых приспособленных к жизни в древесине. Пищеварение его личинок настолько активно, что они усваивают пятую часть перемолотой древесины. Грибков-сожителей у них не обнаружено, поэтому личинки быстрее развиваются в древесине, разрушаемой одновременно и грибами. При питании древесиной, искусственно обогащенной белками, вместо обычных 3—4 лет развитие личинок завершается всего за 12—14 месяцев. Иногда взрослые жуки так и не покидают древесину, спариваются в ходах и здесь же откладывают яйца.
Борьба с домовым усачом очень трудна. Сильно зараженные здания приходится разрушать и сжигать. В том случае, если усач заселил лишь часть здания — пол, потолок или крышу, их также необходимо заменить. Обработка древесины сероуглеродом или ее нагревание до 63—74°С специальным генератором убивает личинок усача.
Менее опасен, но местами также вредит мебели и постройкам рыжий домовый усач (Stromatium fulvum). Этот вид крупнее, длиной до 27 мм; его окраска более светлая, желтовато-бурая; усики у самца длинные.
Тропические виды усачей чрезвычайно красивы. Они привлекают внимание не только яркой многоцветной окраской, но и причудливой формой тела. У одних видов развиты различные выросты на надкрыльях, другие имеют шипы и пучки волосков на усиках, третьи могут соперничать с жуками-оленями, настолько мощными становятся их челюсти. Поэтому тропические усачи служат лучшими украшениями энтомологических коллекций.
Семейство жуков-листоедов (Chrysomelidae) чрезвычайно богато видами, которых насчитывается более 25000. В отличие от усачей, к которым листоеды наиболее близки, они имеют разнообразное по форме тело, обычно лишенное покрова из волосков, умеренно длинные четковидные или пильчатые усики, округлые глаза и лишенные шпор голени ног. Листоеды прячут усики, подгибая их под голову, и не способны закинуть их на спину. Листоеды значительно мельче усачей: среди них преобладают виды, длина которых не превышает 10 мм.
Тело их может быть коротким, цилиндрическим, как например у скрытноглавов (Cryptocephalus), слегка уплощенным и вытянутым, как у радужниц (Donacia), совершенно плоским, широким, округлым, как у щитоносок (Cassida), снабженным многочисленными выростами и шипами, как у шипоносок (Hispella), и т. д. Еще более разнообразна окраска этих жуков, которая зависит не только от пигментов, но и от оптических свойств покровов. Яркая блестящая окраска некоторых из них достигается благодаря тому, что свет попадает в слой призм, которые лежат сразу же под тонким верхним слоем кутикулы и преломляют и отражают падающие лучи. Золотистый цвет надкрылий щитоносок является следствием преломления света в тонком слое находящейся здесь гемолимфы. При высыхании окраска жуков может изменяться до неузнаваемости, но если коллекционный экземпляр увлажнить, то она восстанавливается снова.
Листоеды — одни из обычнейших жуков. Многие из них всю жизнь проводят открыто на растениях, с которых падают, если их потревожить. Некоторые виды вообще лишены всяких оборонительных реакций, кроме одной: пойманный жук способен выпускать капельки гемолимфы через сочленения своего тела. Если взять такого листоеда в руки, на пальцах остаются следы этой желто-оранжевой, резко пахнущей сильно ядовитой жидкости. Исследование гемолимфы, выделяемой через сочленения ног листоедов-тимарх (Timarcha), показало, что ничтожного ее количества, введенного в кровь, достаточно, чтобы вызвать гибель небольшого животного. Случайно схватив такого жука, ящерицы тотчас выбрасывают его назад, а затем долго вытирают мордочку об окружающие предметы; лягушки же в этом случае далеко высовывают язык и волочат его по растениям. Столь же ядовита гемолимфа и у личинок многих листоедов, которые развиваются открыто на растениях и не имеют других средств защиты.
Жуки обычно питаются листьями растений, чаще всего мякотью между жилками, и на свое кормовое растение откладывают яйца. Личинки продолжают питаться так же, как и их родители, нередко нанося растению серьезные повреждения. На листьях же многие виды окукливаются, причем за несколько дней до окукливания личинки подвешиваются вниз головой, как это делают личинки божьих коровок.
Своеобразны многие личинки листоедов, живущие внутри чехликов различной, часто причудливой формы. Чехлики эти они изготовляют обычно из собственных засохших экскрементов и надстраивают по мере роста. У скрытноглавов самка, откладывая яйцо, обволакивает его своими выделениями, сооружая нечто вроде кокона. Вышедшая из яйца личинка не покидает этой оболочки, а постепенно надстрайвает ее, используя собственные выделения. У некоторых трещалок (Criocerinae) личинки еще более приспособлены к устройству домиков. Их заднепроходное отверстие помещается на спинной поверхности последнего сегмента и устроено таким образом, что выделяющиеся экскременты выталкиваются вперед, на спину насекомого. У личинок листоедов-щитоносок экскременты укладываются на спину с помощью специального вилообразного выроста последнего сегмента.
Однако самое замечательное из сооружений личинок листоедов — домик южноамериканского порфирасписа (Porphyraspis tristis), живущего на кокосовых пальмах. У личинок этого вида растительные волокна, имеющиеся в пище, проходят через кишечник непереваренными и в виде длинных нитей в строгом порядке укладываются на спину, образуя нечто вроде миниатюрного птичьего гнезда.
Не все личинки листоедов, однако, живут открыто (хотя нередко и под защитой чехликов). Представители группы почвенных листоедов (Eumolpinae) стали типичными обитателями почвы. Их личинки потеряли пигментацию и имеют белый или розоватый цвет, тело изогнуто С-образно, как у личинок хрущей или слоников, сильные челюсти используются для рытья и подгрызания корней, а ноги утратили свое первоначальное назначение и не могут служить для передвижения по растениям.
Еще более интересен образ жизни радужниц (Donaciinae). Эти листоеды, обычные по берегам водоемов, внешне несколько напоминают усачей, так что первоначально их относили именно к этому семейству. Жуки окрашены в яркие металлически зеленые или синие цвета, хорошо маскирующие их среди зелени растений и бликов водной поверхности. Яйца они откладывают в воде. Некоторые виды делают это, спускаясь в глубь водоема по стеблям растений, некоторые же выгрызают в плавающем листе дырочку и прикрепляют яйца к его нижней поверхности.
Вышедшие из яиц личинки опускаются на дно, где питаются корнями тростника и других водных растений. Несмотря на то что личинки дышат атмосферным воздухом, за всю свою жизнь они ни разу не поднимаются к поверхности. Воздух для дыхания они добывают из воздухоносных камер в стеблях растений, прокалывая губчатую растительную ткань двумя шипами, расположенными на конце тела. Внутри шипов имеются воздушные камеры, а у их основания лежат особенно крупные задние дыхальца. Через эти дыхальца и производится «вдох», остальные же дыхальца служат для «выдыхания» отработанного воздуха.
Достигнув зрелости, личинка строит желто-коричневый кокон с непроницаемыми стенками, используя выделения кожных и паутинных желез. Кокон наполнен воздухом, проникшим сюда из растения, с тканями которого он соединен специальным отверстием. В коконе личинка окукливается. Весной из куколки выходит жук, который поднимается к поверхности в пузырьке воздуха, обволакивающем его несмачивающиеся покровы, и совершенно сухой вылезает на водные растения.
«Сухопутные» листоеды одинаково хорошо приспособились к жизни как в лесах, так и среди травянистой растительности открытых пространств.
Один из наиболее обычных лесных видов — осиновый листоед (Melasoma tremulae) — небольшой жук длиной до 8 мм с одноцветными желтовато-красными надкрыльями и синевато-черной переднегрудью. Его можно встретить на листьях осины, где жуки питаются, продырявливая листья. Яйца откладываются кучками тут же на листьях. Молодые личинки темные, держатся группами, выедая мягкие части листа, но не трогая жилок, как говорят, «скелетируют» лист. Взрослые личинки расползаются, но их бывает иногда так много, что найти сразу десятки экземпляров не представляет труда. Если личинку потревожить, она выпускает из бородавчатых выступов на спинной стороне тела капельки ядовитой жидкости с резким запахом. В жаркую погоду эта жидкость быстро улетучивается.
В этом можно убедиться, тряхнув ветку с личинками, — в воздухе сразу ощущаются ядовитые пары. Таким открытоживущим личинкам не страшны враги. Закончив питание, личинки подвешиваются на листьях вниз головой и превращаются в оранжевых куколок. Шкурка личинки собирается складками у конца брюшка куколки и по-прежнему издает отвратительный запах, предупреждающий врагов о несъедобности насекомого.
Здесь же на осине, а чаще на тополях развивается также красный тополевый листоед (Melasoma populi, табл. 39, 29), отличающийся более крупными размерами и зачерненными вершинами надкрылий. Ольху сильно повреждает ольховый листоед (Agelastica alni). Небольшие сине-фиолетовые жуки этого вида объедают листья одновременно с личинками, которые имеют темные покровы с белыми пятнами неправильной формы.
Хвойные породы также повреждаются листоедами. Так, на иглах сосны питается сосновый желтый скрытноглав (Cryptocephalus pini) — желто-бурый жук длиной до 5 мм. Он относится к роду скрытноглавов (Cryptocephalus), отличающихся цилиндрическим телом и глубоко втянутой головой. Этот род — один из самых обширных в семействе листоедов: известно свыше 1000 видов скрытноглавов, встречающихся как на древесно-кустарниковой, так и на травянистой растительности.
Среди листоедов, питающихся листьями культурных растений, наибольшее экономическое значение имеет картофельный колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata). Отличить его легко по наличию 10 темных продольных полос на желто-оранжевых надкрыльях (табл. 39, 32). Личинка колорадского жука интенсивно-желтая или красная с черной головой и двумя рядами черных пятен по бокам тела. Основным красящим веществом гемолимфы личинок является растительный пигмент каротин, которого особенно много, например, в моркови. Когда личинки поедают листья картофеля, они переваривают все пигменты, кроме каротина, который накапливается в их теле и окрашивает его в желто-красный «морковный» цвет.
Родиной колорадского жука считается запад Северной Америки, где он до возделывания картофеля жил на диких пасленовых.
В 1865 году в штате Колорадо ранее безвредный листоед был отмечен на картофельных полях и сразу же произвел там большие опустошения, получив название колорадского жука.
Несмотря на все меры предосторожности, вредитель распространился не только в Северной Америке, но неоднократно завозился в Европу. Несколько раз его очаги в Европе уничтожались, но в 1919 году жук все-таки сохранился, и сейчас он вредит повсеместно не только в Центральной Европе, но уже пересек западные границы СССР и продолжает медленно продвигаться на восток.
Вредят как жуки, так и личинки. За месяц каждый жук уничтожает более 4 г листовой массы, личинка — около 1 г. При средней плодовитости самки в 700 яиц ее потомство может достигнуть уже во втором поколении 250 000 экземпляров и способно уничтожить больше тонны картофельной ботвы. А ведь жуков на полях миллионы.
Борьба с этой армией вредителей ведется на основе тщательного изучения биологии вида. Зимуют жуки в почве. Весной они нападают на молодой картофель и после месячного дополнительного питания приступают к откладке яиц. В это время наблюдаются массовые перелеты жуков. При благоприятных условиях погоды жуки расселяются на десятки километров от места выплода, перелетая со скоростью до 8 км в час.
Самки откладывают яйца на нижнюю сторону листьев кучками по 25—30 штук. Личинки питаются очень интенсивно и уже через 2—3 недели уходят в почву для окукливания. За год успевает развиться 2—3 поколения вредителя.
В тех районах, куда колорадский жук уже проник, его уничтожают химическими средствами или же попросту собирают вручную или специальными приспособлениями и истребляют. По границе с этими районами установлен строгий карантин, все продукты и товары тщательно проверяются, а машины и другой транспорт осматриваются. Если строго проводить в жизнь комплекс истребительно-профилактических мероприятий, то колорадского жука можно не только остановить, но и постепенно вытеснить с заселенных им территорий.
Трудно представить себе, что мелкие жуки длиной 2—3 мм, объединяемые общим названием крестоцветные блошки (Phyllotreta), могут оказаться в числе серьезных сельскохозяйственных вредителей. Но это так — при массовом размножении, когда на одном растении можно наблюдать одновременно по 50—200 жуков, за несколько дней крестоцветные блошки полностью губят рассаду капусты, а также всходы репы, редиса, горчицы и турнепса. Наиболее массовыми из них являются светлоногая (Phyllotreta nemorum), выемчатая (Phyllotreta vittata), синяя (Phyllotreta nigripes) и волнистая (Phyllotreta undulata) блошки. Блошками их назвали за способность прыгать с помощью сильных задних ног с толстыми бедрами.
Жуки зимуют в почве и до появления на полях рассады питаются дикими крестоцветными, в том числе такими сорняками, как сурепка, белая горчица, дикая редька и др. С появлением более нежных всходов культурных крестоцветных блошки переселяются на них. Питаются жуки в жаркие часы суток, когда на листьях высохнут капли росы. Они выедают только верхние слои листовой пластинки, где затем по мере роста листа образуются дыры. Личинки блошек очень мелкие, развиваются либо на корнях крестоцветных, часто объедая корневую шейку, либо в паренхиме листьев. Окукливаются личинки в почве.
Сочные листья капусты привлекают и других листоедов. Хреновый листоед, или бабануха (Phaedon cochleariae), и капустный листоед (Phaedon armoraciae) несколько крупнее крестоцветных блошек и не способны прыгать. Тело у них яйцевидное, блестящее, синевато- или зеленовато-бурое, а брюшко одноцветное, у капустного листоеда усики черные, а брюшко с красной каймой. Найти этих вредителей можно на листьях капусты, брюквы, репы, редиса. Здесь же в изобилии видны следы их деятельности — отверстия в листьях и объеденные края. Грязно-желтые личинки живут открыто на листьях, выедая их мякоть, и, достигнув зрелости, окукливаются в почве.
Основных вредителей свекольной ботвы — свекловичных блошек три: обыкновенная, или гречишная (Chaetocnema concinna), южная (Chaetocnema breviuscula) и западная (Chaetocnema tibialis). Они темно-бронзовые, длина тела 1,5—2,0 мм. Жуки кормятся на птичьей гречихе и некоторых других растениях. С появлением же всходов свеклы они переселяются на поля и питаются молодыми листьями, выедая сверху эпидермис и паренхиму. Поврежденные участки затем превращаются в дыры с побуревшими краями. Самки откладывают яйца в почву. Личинки питаются корнями свеклы и в почве же окукливаются. Кроме свеклы, повреждаются гречиха, ревень и щавель.
Здесь же, на свекле, иногда встречается оригинальный листоед — свекловичная щитоноска (Cassida nebulosa). Бурые пятнистые надкрылья и переднеспинка этих жуков сильно расширены и уплощены, образуя нечто вроде щитка, покрывающего тело и голову, которые сверху не видны; низ тела плоский, ноги короткие, длина 6—7 мм. Жук предпочитает лебеду, но нередко переходит на свеклу. Вместе с жуками на листьях встречаются также их светло-зеленые личинки, таскающие на себе домик из экскрементов.
У некоторых тропических щитоносок сильно разросшиеся надкрылья служат укрытием для молодых личинок. Днем личинки прячутся под надкрыльями матери, а на ночь расползаются для питания.
Личинок листоедов-пьявиц (Lema melanopus) с первого взгляда трудно отнести к этому семейству — так они напоминают небольших слизней или пиявок. Причина сходства состоит в том, что личинки пьявицы выделяют блестящий слизистый покров, совершенно меняющий их облик. Жуки, имеющие узкую красно-желтую переднеспинку и зеленовато-синие надкрылья, хорошо отличаются от других листоедов формой тела, и жуки и личинки питаются листьями злаков и нередко серьезно вредят овсу, ячменю и пшенице. Особенно ощутимый вред наносят пьявйцы в засушливые годы.
Как вредители растений листоеды играют в природе и в хозяйстве человека чаще всего отрицательную роль. Известны лишь единичные случаи, когда они приносят пользу, уничтожая сорные растения. Когда в Северной Америке, Новой Зеландии и некоторых других странах пастбища гибли под натиском злостного сорняка — зверобоя продырявленного, ученые решили обратиться за помощью к насекомым. Среди прочих видов в Северную Америку был ввезен зверобойный листоед (Chrysomela gemellata), который хорошо акклиматизировался и сразу нашел свое любимое растение. Объедая его листья и верхушки побегов, листоед быстро приостановил размножение сорняка.
Представители семейства зерновок (Bruchidae) — мелкие жуки со слегка укороченными надкрыльями, не прикрывающими конец брюшка; их голова слегка вытянута в короткий хоботок, глаза спереди с выемкой, усики 11-члениковые, пильчатые или гребенчатые, задние ноги удлинены, часто с утолщенными бедрами, которые бывают снабжены зубцом или гребешком из щетинок. Обычно тело зерновок покрыто волосками, образующими на надкрыльях пятна и перевязи.
Личинки зерновок первого возраста заметно отличаются от толстых, безногих, С-образно изогнутых взрослых личинок. Они подвижны, имеют хорошо развитые грудные ноги и специальное приспособление на переднегруди, облегчающее прогрызание оболочки зерна.
Взрослые зерновки — теплолюбивые дневные насекомые, активные при ярком солнечном освещении. В период цветения кормовых растений они питаются на цветах и иногда вредят.
Однако основной вред наносится личинками зерновок, живущими в семенах главным образом бобовых растений. Многие виды зерновок развиваются за счет незрелых, еще только развивающихся семян. При этом личинка либо заканчивает все развитие внутри одного семени, либо во время питания переходит от семени к семени. Но наиболее вредны виды, приспособившиеся к питанию зрелыми семенами.
Между этими двумя группами существуют коренные биологические различия. Созревшие семена существуют как источник пищи длительное время. Они опадают на землю и лежат там до следующей весны или, если это хозяйственно важные растения, собираются человеком и могут много лет храниться на складах. Поэтому зерновки, питающиеся зрелыми семенами, хорошо обеспечены пищей и могут развиваться непрерывно во многих поколениях в течение всего теплого периода, а на складах — практически весь год. В тропиках виды этой группы дают за год до 12 поколений.
Иначе складывается жизненный цикл зерновок, питающихся незрелыми семенами. Подходящая пища для них имеется сравнительно короткий период — с момента образования семян и до начала их созревания. Поэтому жуки, очень активные в это время, в дальнейшем большую часть года проводят в состоянии покоя — диапаузируют — и успевают развиться всего в одном поколении.
Для зерновок более благоприятны условия развития в зрелых или созревающих семенах. Ткани этих семян настолько питательны, что личинке, чтобы достигнуть зрелости, достаточно весьма малого количества веществ, почти не превышающего объем ее тела. Поэтому в одном семени, например фасоли, может развиться до 20—30 зерновок. Вторым важным приспособлением личинок является их терпимость к недостатку влаги. Им не требуется значительного количества воды — они получают ее из тех ничтожных запасов, которые имеются в зерне, а также в результате обмена веществ.
Отдельные виды и роды зерновок приспособились к питанию только на определенном достаточно узком круге растений. Настоящие зерновки (Bruchus) специализированы, например, к питанию на чине, вике и горохе, но не встречаются на клевере и астрагалах и т. п., как представители рода брухидиус (Bruchidius), которые, в свою очередь, не могут питаться зернами гороха, вики и чины. Некоторые зерновки в тропической Америке развиваются исключительно в семенах пальм.
Вместе с продуктами многие зерновки распространились по всему свету, отдельные виды зерновок стали успешно размножаться на складах. Здесь причиняемые ими убытки могут быть особенно велики.
Гороховая зерновка (Bruchus pisorum) развивается за счет незрелых семян гороха. Жуки появляются ранней весной. Зиму они проводят внутри горошин, часть которых попадает затем в семенной материал. Так, во время посева непроверенными семенами на гороховые поля заносится злейший враг этой культуры — гороховая зерновка. Сначала жуки питаются на цветах различных растений, но для созревания яиц самке обязательно требуется пыльца гороха.
К моменту появления молодых плодов гороха самки откладывают яйца прямо на их поверхность. Затем личинка вбуравливается внутрь плода и въедается в горошину. Одной горошины личинке вполне хватает для завершения развития. Если на плод было отложено много яиц и в каждой горошине оказалось по нескольку личинок, то одна из них растет более быстро, а остальные погибают. Здесь же, внутри горошины, личинка окукливается. Жуки нового поколения не спешат покинуть свое убежище, под защитой горошины они зимуют, а весной прогрызают отверстие и приступают к активным поискам кормовых растений. Это нетрудно для жуков, которые оказались в семенном материале. Вышедшие же на складах гороховые зерновки погибают, так и не оставив потомства, — сухой горох непригоден для их развития.
Сухими семенами различных видов фасоли питаются личинки фасолевой зерновки (Acanthoscelides obtectus), которые встречаются как в природных условиях, так и в зернохранилищах. Самка откладывает яйца в трещины кожицы фасоли или в специально выгрызенную ямку. В одном семени фасоли развивается до 27 личинок. Особенно благоприятны условия для этого вида в тропических и субтропических странах; в зонах с умеренным климатом он жить не может, так как уже при температуре — 10°С жуки и личинки полностью погибают за 12 часов. Этот и некоторые другие виды зерновок являются предметом тщательного карантина.
Представители семейства ложных слоников (Anthribidae) раньше включались в семейство слоников (Curculionidae), которое описывается ниже. От них ложные слоники отличаются по наличию верхней губы, которая у настоящих слоников всегда отсутствует. Голова ложных слоников вытянута в короткий и широкий хоботок, направленный вперед и вниз, 11-члениковые усики у самцов могут быть очень длинными — в этом случае жуки несколько напоминают усачей. Личинки короткие, толстые, белые, с крупной головой, очень похожи на личинок слоников, но либо имеют 1- или 2-члениковые ноги, либо на их месте довольно длинные выступы.
Личинки живут в мертвой, умеренно влажной древесине, которая уже в значительной степени потеряла свою прочность под воздействием грибов. Обычно личинки встречаются колониями, так как самка откладывает в одно место помногу яиц. Некоторые виды развиваются в плодовых телах грибов-трутовиков. Известны случаи перехода некоторых видов к хищничанию за счет червецов, под щитком которых обитают, например, личинки брахитарзусов (Brachytarsus fasciatus и др.).
Распространены представители семейства, насчитывающего более 1000 видов, преимущественно в тропиках. В северных широтах обычен пятнистый антриб (Anthribus albinus) — пестрый буроватый жук длиной 8 мм, с пятнами и перевязями из белых волосков и с белым пятном на лбу. Его личинки встречаются в березовых, буковых и липовых пнях и других остатках древесины. В гнилой древесине ольхи развивается ложный слоник-плоскохоботник (Platyrrhinus resinosus).
Жуки-долготелы (семейство Brenthidae) отличаются очень узким и длинным телом, иногда надкрылья имеют длинные хвостики, нередко удлинены также усики и задние ноги (особенно у самцов). Голова их обычно вытянута в длинную и тонкую головотрубку, которой самка сверлит ямки в коре деревьев и откладывает туда яйца. Самцы же не принимают участия в этой работе, но их головотрубка обычно еще длиннее, чем у самок, или же сильно утолщена и имеет причудливую форму. В редких случаях головотрубка коротка и имеет вид рыльца, но тогда вытянуты задние ноги. Окраска долготелов обычно черная, коричневая или рыже-красная, надкрылья часто украшены светлыми пятнами.
Обитают эти своеобразные жуки почти исключительно в тропиках, некоторые из них сильно вредят лесному хозяйству и троническим культурам (чай, кофе и др.). В СССР — на юге Туркмении — известен только один вид — пустынный долготел (Eremoxenus chan). Он живет в сообществе с крупными муравьями-древоточцами (Camponotus turkestanicus).
Слоники, или долгоносики (Curculionidae), являются одним из наиболее богатых видами семейств жесткокрылых. В составе семейства уже известно более 30000 видов, и эта цифра еще далека от окончательной, так как ежегодно ученые описывают многие десятки ранее неизвестных форм.
Большинство слоников — мелкие жучки, длина которых измеряется несколькими миллиметрами, лишь в тропиках известны гиганты размером до 50—60 мм. Голова их вытянута в головотрубку, которая обычно короче туловища, но в рекордных случаях может превышать длину тела более чем в три раза (рис. 295). На головотрубке расположены усики,
обычно коленчатые, с хорошо выраженной булавой. Крылья жуков, как правило, хорошо развиты и служат для полета, у бескрылых видов исчезновение крыльев сопровождается сращением надкрылий по средней линии с образованием подкрыловой полости.
Окраска слоников крайне разнообразна. В этом отношении они даже превзошли листоедов, так как, кроме пигментных и оптических окрасок самих покровов, слоники имеют нередко налет из пыльцы, а иногда покров из чешуек. Тончайшие слои хитина в этих чешуйках направлены под углом друг к другу и преломляют свет так, что жук приобретает красивую пеструю окраску. Такие окраски обычны у бабочек, но у жуков встречаются редко.
Личинки слоников ведут, как правило, скрытый образ жизни. Они безногие, белые, С-образные, покрытые редкими волосками, с крупной буроватой головой и грызущими челюстями. Что же касается личинок, обитающих более или менее открыто на листьях растений, то они очень напоминают мелких голых гусениц бабочек, часто окрашены в зеленый или буроватый цвет, но никогда не имеют грудных и брюшных ног.
Огромное число личинок слоников развивается в толще почвы. В большинстве это виды обширной группы короткохоботных долгоносиков, у которых головотрубка не длиннее остального тела. В степях их количество на каждом квадратном метре поверхности может достигать нескольких сотен экземпляров, принадлежащих к различным, но совместно встречающимся видам. Питаются эти личинки тонкими корешками растений и, достигнув зрелости, здесь же в почве и окукливаются.
Сравнительно немного видов перешло к жизни в гниющей древесине. Но именно в этой группе слоников встречаются интересные приспособления, облегчающие питание личинок. Так, личинки слоников из рода сипалус (Sipalus), встречающегося у нас на Дальнем Востоке, имеют на конце тела специальное углубление, окруженное выростами. С его помощью прокладываемый в древесине ход очищается от опилок. Затем на стенках ходов личинок сипалусов развиваются симбиотические грибки, которые и употребляются личинками в пищу. Однако большинство видов древоядных слоников не имеет этих приспособлений и питается гнилой древесиной.
Живые растительные ткани надземных органов растений также служат пищей многочисленным видам слоников. Большинство из них развивается внутри стеблей, черешков и жилок листьев, в почках и цветах, но личинки некоторых видов ведут открытый образ жизни. Серьезный вред посевам люцерны наносят слоники-фитономусы (Phytonomus). Их зеленоватые личинки обитают на поверхности листьев растений, уничтожают почки и закладывающиеся цветки. Здесь же среди листьев они и окукливаются, сплетая рыхлый шелковистый кокон.
Встречаются личинки слоников и внутри семян растений: своеобразные ларины (Larinus) развиваются исключительно в соцветиях сложноцветных.
Интересна также биология видов, которые не просто поедают растительные ткани, но вызывают при этом их патологическое разрастание с образованием вздутия — галла. Личинки обитают в камерах внутри такого нароста. Они полностью обеспечены пищей и надежно защищены от врагов. Некоторые виды слоников, однако, не строят собственных галлов, а поселяются в галлах других насекомых, не принося хозяину видимого вреда.
Слоники-галлообразователи окукливаются обычно внутри галла. Не покидают живых растительных тканей и личинки многих обитателей цветов и плодсв. Но уже среди этих групп много случаев, когда взрослые личинки падают в почву, зарываются и окукливаются в округлой камере — колыбельке, сооружаемой из почвы и выделений личинки. В этом отношении способ их окукливания такой же, как в группе обитающих в почве слоников. Древоядные слоники выгрызают сходные колыбельки непосредственно в толще древесины или под корой.
Некоторые слоники приспособились к полуводному образу жизни. К ним относится нередкий около водоемов водяной слоник (Amalus haemorrhous), личинки которого развиваются в стеблях водных растений. Это небольшой (1,5—1,8 мм) желтоватый жучок, тело которого густо покрыто несмачивающимися волосками. Если его бросить на поверхность воды, то он не только не тонет, но даже не намокает. Немного побарахтавшись, жук встает на ноги и свободно идет по воде, так как лапки его ног покрыты водоотталкивающим войлочком. Жук может путешествовать и под водой; для этого он крепко цепляется ногами за растения и, преодолевая выталкивающую силу воды, спускается в глубь водоема. Но стоит ему только отцепиться, как он, словно пробка, всплывает на поверхность. Личинки слоника буравят ходы внутри стеблей и тоже часто встречаются под поверхностью воды. Ткани водных растений настолько богаты воздухоносными полостями, что недостатка в воздухе личинки не ощущают.
Очень многие виды слоников обитают в лесах. Если летом внимательно осмотреть молодую березку, то почти наверняка можно обнаружить на ней «сигары» черного, или березового, трубковерта (Deporaus betulae), которые жук изготовляет из целого листа, не затрагивая только его основания. Сам жук блестяще черный, длиной около 4 мм, с относительно коротким хоботком, встречается тут же на листьях.
Интересно наблюдать, как он готовит для развития личинок плотно свернутые листья — «сигары», — и приходится только удивляться, насколько ловко и точно он это делает (рис. 296). Свежий лист слабому жуку не свернуть. Поэтому он начинает с того, что подрезает пластинку листа в основании с обеих сторон вплоть до срединной жилки, которую жук не трогает. Эти надрезы имеют строго определенную форму, — именно ту, которая необходима, чтобы в конечном итоге лист можно было бы свернуть в коническую сигару. Подвянувшая пластинка легко поддается усилиям жука, который скручивает сначала одну ее половину, а затем натягивает и обвертывает вокруг нее другую. Закончив работу, жук влезает внутрь «сигары» и откладывает там несколько яиц. По-видимому, все кончено.
Но и после этого жук еще некоторое время укрепляет свое сооружение, закручивает плотнее края и кончик своего свертка, чтобы внутренние его части дольше сохранили необходимый для личинок запас влаги.
Казалось бы, человеку не потребуется большого труда, чтобы с помощью ножниц, сделав на листе два разреза, скрутить такую же сигару. Но не так это просто — лист вновь разворачивается. Математики, исследовав форму надрезов трубковерта, установили, что жуки делают это в соответствии с определенными математическими законами. Для вычисления формы надрезов, обеспечивающих плотное свертывание листа, человеку потребовалось бы применение некоторых законов высшей математики. Трубковерты же свертывают лист инстинктивно, механически выполняя все необходимые действия, унаследовав в этом поведении опыт многих предшествующих поколений.
Береза не единственное дерево, повреждаемое трубковертами. Родич березового трубковерта — трубковерт зеленый (Byctiscus betulae) — повреждает многие лиственные деревья, а также виноград. Этот жук подгрызает сразу весь молодой побег, а увядшие листья поочередно надрезает и скручивает. На орешнике часто встречается ореховый трубковерт (Apoderus coryli) — средних размеров жук с красными надкрыльями; похож на него дубовый трубковерт (Attelabus nitens), повреждающий листья дуба. Этот слоник свертывает не весь лист, а только небольшую краевую часть листовой пластинки. Его короткое сооружение имеет форму бочонка.
Желудевого слоника (Curculio glandium) легко отличить по очень длинному тонкому блестящему хоботку, длина которого не уступает длине тела. На конце хоботка имеются маленькие, но очень крепкие челюсти, превращающие его в весьма совершенный сверлящий аппарат.
Осенью, когда желуди на дубе начинают созревать, самки слоника приступают к откладке яиц. Тут-то и становится необходимым хоботок — без него самке не добраться до внутренних частей плода. Начиная эту трудную работу, самка приподнимается на ногах, постепенно подгибая хоботок под себя и устанавливая его вертикально. Ее короткие передние и средние ноги к началу сверления не достают до поверхности желудя, и жук держится лишь задними ногами и опирается на хоботок. Проходит около 6—8 часов непрерывной работы — и отверстие готово. Теперь остается только вынуть хоботок и отложить яйцо. Не всегда, однако, работа самки заканчивается благополучно. Стоит соскользнуть ногам, как подогнутый хоботок, подобно пружине, распрямляется и тело жука оказывается висящим в воздухе. Ему уже не дотянуться короткими ногами до поверхности желудя, и только случайность может помочь избежать гибели.
Личинка развивается в желуде, питаясь его зародышем и сочными семядолями. Достигнув зрелости, она прогрызает отверстие, покидает желудь и зарывается в почву. Окукливается личинка весной.
Близок к желудевому слонику орешниковый плодожил (Curculio nucum), личинка которого — виновница пустых, «червивых» орехов.
В лесу древесина отмерших гниющих сучьев или стенок дупел, а нередко и лежащих на земле стволов заселяется слониками-трухляками (Cossonus, Eremotes и др.). Отломив кусок такой древесины, можно вскрыть целую колонию трухляков, состоящую из личинок различных возрастов и взрослых жуков. Пока в древесине сохраняются благоприятные для развития условия, самки трухляков не разлетаются, а откладывают яйца в том же месте. Колония непрерывно растет и достигает иногда численности в несколько тысяч экземпляров. Одним из обычных видов трухляков является бороздчатый трухляк (Cossonus linearis) — темно-бурый жук с уплощенным телом длиной 6—8 мм. Его личинки предпочитают сильно сгнившую древесину лиственных пород.
Среди лесных видов слоников одним из самых вредных в хвойных лесах является большой сосновый слоник (Hylobius abietis). Жук достигает длины 10—12 мм, он бурый с неясным светлым рисунком из желтоватых чешуек, образующих две поперечные полосы на надкрыльях. Личинки этого вида развиваются чаще всего под корой прикорневой части пней хвойных пород и вреда не приносят. Весной появившиеся в массе жуки устремляются на сосновый молодняк. Выгрызая участки коры на молодых побегах, слоники могут полностью погубить молодые деревца.
Иначе выглядят повреждения точечной смолевки (Pissodes notatus). Во время питания жук погружает хоботок в более глубокие слои коры, и снаружи на стволиках сосны остается лишь небольшое отверстие, через которое выделяется смола. Личинки смолевок, в отличие от личинок большого соснового слоника, развиваются хотя и на слабых, но вполне жизнеспособных деревьях, приводя их к гибели. Самка откладывает яйца в кору по нескольку штук, личинки же выгрызают в коре постепенно расширяющиеся ходы, заканчивающиеся камерой, где личинка окукливается.
Близкий вид — шишковая смолевка (Pissodes validirostris) развивается в шишках сосны. Весной жуки сначала питаются на однолетних шишках, выгрызая мякоть их чешуек, затем самки откладывают в шишку несколько яиц. За месяц личинки сильно разрушают внутреннюю часть шишек и здесь же окукливаются. При массовом повреждении шишек урожай семян снижается более чем вдвое.
Своеобразна биология слоников-прыгунов (Rhynchaenus) — мелких жуков с прыгательными задними ногами, также связанных с древесной растительностью. Буковый прыгун (Rhynchaenus fagi) — черный жук с красноватыми усиками и лапками — объедает листья бука. Здесь же живет и его личинка, прокладывающая ходы в мякоти листовой пластинки. Эти ходы, заметные с обеих сторон листа, идут от средней жилки к краю, где сильно расширяются. В этом месте личинки окукливаются. Зимуют взрослые жуки.
Многие виды слоников являются серьезными сельскохозяйственными вредителями. Особенно разнообразен их видовой состав на посевах таких кормовых трав, как люцерна и клевер. Всюду, где выращиваются эти культуры, встречаются клубеньковые долгоносики (Sitona) — серые жуки длиной 5—7 мм с коротким и широким хоботком и густым покровом из чешуек на надкрыльях. Многочисленные виды клубеньковых долгоносиков очень похожи друг на друга. Их циклы развития также обладают весьма большим сходством. Все они развиваются в почве. Их личинки живут у корней бобовых и питаются в основном бактериальными клубеньками, образующимися на корнях. Взрослые личинки повреждают и сами корни. Уничтожение корневых клубеньков влечет за собой азотное голодание растений — ведь именно здесь симбиотические бактерии превращают азот воздуха в вещества, доступные для питания растений. В результате не только снижается урожай, но и уменьшается питательность кормовых трав.
Клеверный долгоносик-семеед (Apion арricans) опасен только для посевов клевера на семена. Его личинки питаются завязями цветков клевера и за период развития, равный 17—18 дням, каждая из них уничтожает 9—11 формирующихся семян. Еще столько же семян личинка уничтожает, когда проникает в цветоложе и строит себе там куколочную колыбельку. Взрослые жуки обычны на листьях клевера.
Свекловичный долгоносик (Bothynoderes punctiventris) — наиболее опасный враг сахарной свеклы. Это довольно крупный жук, длиной до 16 мм, с коротким хоботком и густым покровом из чешуек, придающим телу пепельно-серую окраску, на надкрыльях имеется косая темная полоса, на которой чешуйки отсутствуют. Зимуют взрослые жуки. Весной до появления всходов свеклы они питаются сорняками, а затем переходят на посевы. Именно в этот период их повреждения особенно опасны, так как жуки, перекусывая всходы, вызывают их сильное изреживание. Личинки свекловичного долгоносика также вредят, развиваясь в почве у корней свеклы. Объедая главный корень, они стимулируют образование большого количества боковых корешков. Форма корня становится уродливой, вес и сахаристость снижаются.
В садах на яблонях обычен яблоневый долгоносик-цветоед (Anthonomus pomorum) — коричневато-бурый жук длиной до 4 мм, густые волоски на его надкрыльях образуют пятна и перевязи. Перезимовавшие слоники весной некоторое время питаются, повреждая распускающиеся почки, а с появлением бутонов приступают к откладке яиц. При этом самка высверливает хоботком отверстие в зеленом нераспустившемся бутоне и откладывает туда одно яйцо. Личинка выедает тычинки и пестик и своими выделениями склеивает лепестки, препятствуя их раскрыванию. Бутоны буреют, засыхают и опадают. Окукливаются личинки в уже отмерших бутонах, а появившиеся из куколок жуки нападают на завязывающиеся плоды.
Слоник-букарка (Coenorrhinus pauxillus) также серьезно вредит садам. Это маленький (1,8—3 мм) синий долгоносик. Его личинки развиваются в черешках и паренхиме листьев, вызывая их опадание. Но основной вред наносят жуки, которые весной прокалывают хоботком почки и бутоны яблони, груши, сливы и других пород, выедая в цветке завязь и тычинки, а в почке — молодые нежные листья.
Слоник-казарка (Rhynchites bacchus) вредит яблоне, груше, вишне, черешне, сливе, персику, абрикосу. Он крупнее букарки и достигает в длину 4—7 мм. Тело его блестящее, медно-красное, головотрубка, усики и лапки фиолетовые. Жуки появляются ранней весной и сначала питаются почками, затем выедают бутоны и мякоть листьев, а еще позднее накалывают закладывающиеся плоды. В это же время жуки начинают откладывать яйца. Выбрав плод, самка выгрызает в его мякоти небольшую камеру, помещает туда яйцо и замазывает отверстие экскрементами. Одновременно в ранку вносятся грибки, вызывающие плодовую гниль. Если эти грибки не попали в ранку, личинка слоника не развивается. Поврежденные плоды загнивают и опадают на землю. Их опаданию способствует еще и то, что самка при откладке яиц подгрызает плодоножку, поддерживающую плод. Через месяц, достигнув зрелости, личинка покидает плод и окукливается в почве.
Вредитель винограда турецкий скосарь (Otiorrhynchus turca) относится к группе обитающих в почве слоников. Этот вид распространен на северо-западе Кавказа.
Жуки этого вида не могут летать: их надкрылья срослись, а крылья полностью исчезли. Самки живут очень долго. Появившись в середине лета, они откладывают яйца, которые развиваются без оплодотворения, в почву, доживают до осени, зимуют, а весной, после периода питания на листьях винограда, вновь способны откладывать яйца. Личинки слоника объедают корни винограда и наносят заметный вред.
К жизни в зернохранилищах приспособился амбарный долгоносик (Sitophilus granarius) — бурый, почти черный блестящий жук длиной всего 2—4 мм. Крылья у этого жука недоразвиты, но это не мешает его расселению. Вместе с зерном он распространился по всему свету и стал одним из важнейших амбарных вредителей. Самки этого вида откладывают до 300 яиц по одному в округлые пещерки, выгрызенные в зернах пшеницы, ячменя, ржи, реже гречихи или кукурузы. После откладки яйца отверстие пещерки замазывается выделениями самки. В одном зерне развивается, как правило, только одна личинка слоника. Зерну вредят и взрослые жуки, которые выедают в нем неправильной формы углубления. Если в зерне много долгоносиков и их личинок, то оно становится совершенно непригодным в пищу.
Наиболее крупные из долгоносиков — пальмовые (Rhynchophorus), они живут в тропиках, развиваются в сердцевине пальм, бананов, сахарного тростника. Личинки их очень крупны и употребляются местным населением в пищу. Длина взрослых жуков может достигать 50 мм.
Очень близки к слоникам короеды (семейство Scolytidae), отличающиеся главным образом формой головы, не вытянутой в головотрубку. Взрослые жуки имеют удлиненное цилиндрическое тело, длиной 1—8 мм, коленчатые усики с ясно отграниченной крупной булавой и короткие ноги с тонкими лапками, членики которых с нижней стороны, как правило, не несут подушечек. Их личинки белые, безногие, толстые и короткие, с С-образно изогнутым телом и большой коричневой головой. В отличие от слоников самки короедов при откладке яиц вбуравливаются в ткани растений всем телом и прокладывают в них специальные маточные ходы. Если слоники очень редко развиваются под корой и в древесине отмирающих деревьев, то короеды, за редким исключением, ведут именно такой образ жизни. Лишь немногие виды семейства живут в стеблях травянистых растений, внутри плодов и семян.
В лесу нередко можно встретить стоящие на корню или сваленные деревья, кора которых покрыта мелкими кучками опилок. Если смести опилки, в коре открывается круглое входное отверстие, а вскоре появляется и сам хозяин — небольшой жучок-короед, который, пятясь задом, выталкивает наружу очередную порцию перемолотой древесины или коры.
Биология короедов очень интересна. В период размножения они образуют семьи. Некоторые виды короедов образуют моногамную семью, состоящую из самца и самки, некоторые — полигамную, которая состоит из самца и нескольких самок. В первом случае маточный ход в коре выгрызает самка, к которой затем прилетает самец. В полигамных семьях начало работы падает на долю самца, который выгрызает довольно обширную брачную камеру. Когда камера готова, туда проникает несколько самок, каждая из которых после спаривания начинает прогрызать свой маточный ход.
Надкрылья многих видов короедов специально приспособлены для выбрасывания опилок из ходов: их вершины вдавлены, образуют углубление, по краям которого имеются зубцы. Все приспособление в целом носит название «тачки» (рис. 301). Когда от брачной камеры отходит несколько ходов, то часть из них прокладывается вверх, а часть — вниз по стволу. Из верхних ходов нагрызенная буровая мука высыпается без особых усилий, тогда как из ходов, направленных вниз, ее надо специально выносить. Поэтому самка, прокладывая ход, проталкивает нагрызенные опилки к заднему концу тела, где они попадают в «тачку». Пятясь назад, жук выносит эту порцию буровой муки из хода наружу. Иногда самке помогает самец.
Некоторые короеды не строят собственных маточных ходов, а забираются в ходы других короедов, используя их стенки для откладки яиц.
Даже не сдирая кору, можно установить, где проходит ход короеда: если опилки бурые, жук грызет под корой; если же они белые, ход прокладывается в глубине древесины. Из яиц, отложенных в стенки маточных ходов, отрождаются личинки, которые прокладывают собственные личиночные ходы. В результате возникает «короедное гнездо», система ходов которого характерна для отдельных видов короедов. Поэтому, зная породу дерева и имея перед собой образец гнезда, можно безошибочно назвать вид короеда-вредителя.
Некоторые короеды, закладывая маточный ход, выгрызают вдоль него несколько отверстий — отдушин. При повышении влажности древесины число отдушин увеличивается. Если отдушины залепить, самка выгрызает их вновь. Эти отверстия нередко служат и для повторных спариваний.
Направление маточных ходов часто дает возможность определить, когда было заселено дерево — до или после того, как оно упало на землю. Короеды, нападающие на стоящие деревья, обычно прокладывают маточные ходы вверх, что облегчает выталкивание трухи. Ходы на поваленных деревьях прокладываются более беспорядочно.
Обычно каждый вид короеда селится на определенном узком круге кормовых пород. Реже имеет место приспособленность вида к развитию только на одной породе дерева, или, наоборот, короед проявляет безразличие к виду растения.
Характерной особенностью короедов является также разделение зон ствола между отдельными видами. Одни из них заселяют только прикорневую часть, другие середину ствола, третьи предпочитают сучья или вершину. Одновременное развитие нескольких видов короедов в одной и той же зоне ствола отмечается довольно редко.
Некоторые виды короедов в разных географических районах предпочитают разные породы деревьев. Так, короед-типограф на Кавказе вредит ели, в Европейской части СССР нападает на сосну, в Сибири — на сибирскую ель, а в Приморском крае — на ель аянскую.
Короеды в основном относятся к группе «вторичных» вредителей, т. е. заселяют ослабленные, отмирающие деревья. Лишь очень немногие виды предпочитают здоровые деревья и известны как «первичные» вредители.
В выборе пород короеды руководствуются обонянием. Именно по запаху они могут не только точно выбрать нужную им кормовую породу, но и отличить ослабленное дерево от здорового. Запах дерева, благоприятного для развития потомства, короеды улавливают на расстоянии 500— 1000 м. Способность воспринимать запахи у самцов выражена слабее, и обычно на заселяемый ствол самок слетается в несколько раз больше, чем самцов.
Короедам нелегко заселить дерево. Едва успевает жук пробурить входное отверстие, как оттуда начинает течь сок, а у хвойных деревьев смола. Первые поселенцы нередко гибнут. Но ослабленное дерево, исчерпав свои небольшие запасы защитных средств, в конце концов перестает сопротивляться и становится добычей короедов. Первые удачно внедрившиеся жуки начинают строить маточные ходы и выбрасывать наружу отработанную труху. Запах этой трухи, свидетельствующий о беззащитности дерева, особенно тонко воспринимается короедами. Именно с этого момента начинается массовое заселение побежденного ствола целыми полчищами короедов. Но на всех прилетевших места не хватит. Повинуясь инстинкту, короеды закладывают ходы не ближе определенного расстояния друг от друга; скоро вся пригодная поверхность ствола оказывается поделенной, и опоздавшие самки улетают ни с чем.
Когда же в периоды массовых размножений короедов ослабленных деревьев не хватает, многие самые обычные виды нападают и на здоровые деревья. Первые группы поселенцев гибнут, захлебнувшись в смоле или соке, но ослабляют дерево настолько, что следующие за ними короеды уже без труда заселяют ствол.
Многие виды короедов ослабляют деревья еще раньше, когда молодые жуки питаются, подгрызая веточки кроны. Эти короеды получили меткое название «лесных садовников» — ведь после их нападения кроны деревьев выглядят подстриженными. Такая «стрижка» деревьев сильно понижает их сопротивляемость заселению короедами.
Развиваются личинки короедов сравнительно быстро. Для большинства видов это закономерно, так как пища их — свежая кора — содержит достаточное количество сахаров и белковых соединений.
В толще древесины таких легкодоступных веществ нет, однако некоторые короеды успешно развиваются именно здесь. Как же питаются эти личинки? На помощь им приходят симбиотические грибы. Оказалось, что самки, а иногда и самцы таких короедов-древесинников имеют приспособления для хранения спор грибов в виде выемок в основании ног или мандибул или в виде кутикулярных трубочек в переднегруди. Когда жуки покидают материнский ход, в эти карманы набиваются зародыши грибов. Выгрызая в древесине галерею для своего потомства, самки рассеивают споры грибов из своих карманов. Эти споры дают начало грибнице, которая покрывает стенки ходов. Ею и питаются личинки древесинников.
Короеды — массовые вредители леса. Нападая на ослабленные деревья, они быстро вызывают их отмирание и подготавливают условия для поселения следующего комплекса вредителей, окончательно приводящих древесину в негодность. Поэтому борьба с короедами — один из центральных вопросов службы защиты леса. Основное внимание при этом нужно обращать на меры предупредительного характера — своевременное удаление или уничтожение больных деревьев, порубочных остатков, валежника. Захламление леса всегда сопровождается размножением вредителей, чистый и здоровый лес может пострадать от вредителей только в исключительно редких случаях.
Каждая древесная порода обладает своим характерным набором видов короедов.
Очень разнообразен видовой состав короедов, повреждающих ель. Эту породу предпочитает один из самых известных короедов — короед-типограф (Ips typographus) — цилиндрический жук, длиной до 5,5 мм, с блестящим, коричневатым густоволосистым телом. В задней части надкрылий имеется «тачка», по краям которой с каждой стороны сидят по четыре конусовидных зубца. Он распространен очень широко, встречается во всей Европе, на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке, в Китае и Корее. В сомкнутых здоровых насаждениях он редок и достигает высокой численности главным образом на лесосеках, гарях, ветровальных участках, а также по опушкам.
Этот вид заселяет весь ствол, но предпочитает участки с толстой корой. Ходы его гнезда располагаются во внутренних слоях коры и лишь слабо отпечатываются на древесине. От брачной камеры вверх и вниз по стволу отходят один-три маточных хода длиной до 15 см; короткие личиночные ходы постепенно расширяются и заканчиваются куколочными колыбельками. Жуки зимуют в старых ходах или выгрызают собственные ходы в наружных слоях древесины.
Более мелкий (до 4 мм) короед-двойник (Ips duplicatus) также повреждает ель, а нередко и другие хвойные породы. Маточные ходы, которых может быть до пяти, идут от брачной камеры в противоположные стороны, длина каждого из них — 7—10 см.
Иногда под корой нижней части стволов ели можно встретить неправильной формы широкие полости, выгрызенные многочисленными личинками короеда. Это так называемые «семейные» ходы большого елового лубоеда (Dendroctonus micans), встречающегося не только на ели, но и на сосне и пихте. Сам жук отличается по отсутствию «тачки» на надкрыльях. Он черный, блестящий, надкрылья с неглубокими точечными бороздками покрыты торчащими ржаво-бурыми волосками; длина 5—7 мм. Распространен большой еловый лубоед в хвойных лесах в Европе, Сибири и на Дальнем Востоке. На Кавказе, куда был случайно завезен, стал опаснейшим врагом горных ельников. Деревья, заселенные короедом, легко узнать по потекам смолы в нижней части ствола и остаткам буровой муки. В отличие от большинства других короедов личинки большого елового лубоеда не выгрызают индивидуальных ходов, а идут сомкнутыми рядами, разрушая большие участки коры.
Предполагается, что самки этого короеда при откладке яиц заносят в древесину грибки, вызывающие сердцевинную гниль ели. Во всяком случае, заселенные им ели всегда болеют сердцевинной гнилью.
Короеды-лесовики (Dryocoetes) — короткие жуки с широким массивным телом, желто- или темно-бурые, в густых длинных волосках. Они не имеют типичной «тачки», но задний край их надкрылий скошен, уплощен и покрыт крепкими щетинками, так что может служить для выбрасывания трухи из ходов.
Один из обычных вредителей ели — хвойный лесовик (Dryocoetes autographus) предпочитает темные сырые леса. Маточный ход у него одиночный, прокладывается в нижних слоях коры и достигает длины 2—3 см. Ходы личинок сначала идут в толще коры, а затем выходят на границе с древесиной.
Более развита «тачка» у обыкновенного микрографа (Pityophthorus micrographus), который также предпочитает ель. Надкрылья этого жука сзади с неглубокой впадиной, по краям которой, однако, нет зубцов, а имеются только крепкие щетинки. Маточные ходы короеда достигают длины 15 см.
Поваленные старые ели, лежащие на земле, особенно благоприятны для развития чернобурого лубоеда (Hylurgops glabratus), обладающего широким, массивным телом с темно-бурыми надкрыльями без «тачки» и почти черным брюшком. Длина жука — 5,5 мм.
Самка откладывает яйца в маточном ходе кучками по нескольку штук. Сначала все личинки прокладывают один семейный ход, но затем расходятся, выгрызая своеобразный «веер» индивидуальных ходов, отходящих от конца семейного. Куколочные колыбельки часто выгрызаются в наружных слоях древесины. Часть жуков нового поколения остается зимовать в ходах под корой, часть покидает ходы и зарывается в верхние слои лесной подстилки.
Под корой в корнях и в прикорневой части стволов ели развивается еловый корнежил (Hylastes cunicularius) — удлиненноовальный матовый жук, представитель рода корнежилов (Hylastes), приуроченного исключительно к хвойным породам. Самка этого вида выгрызает маточный ход длиной до 8 см, проходящий по внутренним слоям коры и слегка задевающий наружные слои древесины. Маточные ходы густые, сильно перепутывающиеся. Отдельные гнезда короеда встречаются на корнях до глубины 75 см, чаще же вид селится на глубине 30—35 см.
Перечисленные виды далеко не исчерпывают всего многообразия комплекса еловых короедов. Практически ни одно старое или отмирающее еловое дерево в лесу не избегает их нападения, которое ускоряет его гибель.
Не менее разнообразен видовой состав и образ жизни короедов, встречающихся на соснах. Особенно широко распространен шестизубчатый короед (Ips sexdentatus). Этот вид, достигающий длины 8 мм, — самый крупный короед в СССР. Жук имеет хорошо развитую «тачку», края которой несут с каждой стороны по 6 зубцов. Основной цвет тела буро-коричневый, до черного; голова и надкрылья, особенно по бокам, в густых волосках.
Короед нападает на ослабленные или мертвые, но еще сочные стволы сосен, поселяясь обычно в участках толстой коры. Гнездо характерно тем, что обычно от брачной камеры вдоль ствола отходят 2—4 маточных хода длиной до 4 см с системой коротких поперечных личиночных ходов. Здесь же под корой молодые жуки питаются и затем обычно углубляются в древесину.
Вершинный короед (Ips acuminatus) также селится на сосне, но, в отличие от шестизубчатого короеда, предпочитает участки с тонкой корой. Брачная камера и начало маточных ходов у этого вида выгрызаются самцом, затем начатая работа заканчивается самкой. От брачной камеры у него отходят 3—12 маточных ходов длиной до 40 см, по длине которых самка прогрызает несколько отверстий, так называемых «брачных приютов». Личиночные ходы редкие, отходят, чередуясь, то по одну, то по другую сторону от маточного хода и заканчиваются куколочными колыбельками, которые личинки выгрызают уже в древесине.
Большой вред сосновым кронам наносят лесные садовники (Blastophagus). Большой лесной садовник (Blastophagus piniperda) — черно-бурый блестящий жук длиной 4—6 мм. Вершинная треть его надкрылий более светлая, образует уплощенный скат, на котором имеются два неглубоких желобка.
Нападению этого вида подвергаются ослабленные сосны на гарях, снеголомах и ветровалах. Входное отверстие самка выгрызает в трещинах коры или под лишайниками, маточный ход одиночный, продольный, помещается в коре и лишь слегка задевает наружные слои древесины. Личиночные ходы сначала отходят перпендикулярно маточному, но затем постепенно поворачивают вдоль ствола. Куколочные колыбельки размещаются в толще коры.
Этот вид очень опасен в периоды дополнительного питания жуков нового поколения. В это время жуки держатся в кронах деревьев и выгрызают сердцевину молодых побегов сосны. Поврежденные ветви опадают, деревья сильно ослабляются и подвергаются нападению стволовых вредителей.
Валежниковый короед (Orthotomicus proximus) заселяет преимущественно вершины усыхающих сосен, а также часто встречается на поваленных деревьях и порубочных остатках. Жуки красно-бурые, их надкрылья светлее переднеспинки, булава усиков желтая. Надкрылья с резко скошенной вершиной, окруженной зубцами и бугорками. У него два-три маточных хода берут начало от брачной камеры, форма которой напоминает треугольник. Личиночные ходы длинные, часто переплетаются. Куколочные колыбельки выгрызаются в наружных слоях древесины.
Было бы трудно перечислить все виды короедов, обитающих на хвойных породах. Вред, приносимый ими хвойным лесам, необычайно велик.
Лиственные леса в целом меньше страдают от этих вредителей, однако и здесь есть породы деревьев, на которых развиваются сразу несколько видов короедов.
Большой ильмовый заболонник (Scolytus scolytus) заселяет преимущественно ильм и вяз, реже граб и орех, предпочитая участки толстой коры ослабленных деревьев. Кроме лесных древостоев, встречается также в парках. От маточного хода длиной 3—5 см перпендикулярно отходят многочисленные личиночные ходы, которые постепенно изгибаются и становятся параллельными маточному. Жуки этого вида крупные (длиной 3,5—5,5 мм), блестящие, с черной переднеспинкой и красно-бурыми надкрыльями. Брюшко скошено к вершине надкрылий, резко вогнуто и образует такое же приспособление для выбрасывания из ходов трухи, каким является «тачка» других короедов.
Большому ильмовому заболоннику сопутствует струйчатый заболонник (Scolytus multistriatus), достигающий длины всего 2— 3,5 мм. Этот вид особенно опасен тем, что является основным переносчиком «голландской болезни» ильмовых. Эта болезнь грибкового происхождения, она передается короедами в основном при дополнительном питании и вызывает сплошное усыхание деревьев на больших участках.
Из короедов, распространенных на других лиственных породах, березового заболонника (Scolytus ratzeburgi) можно безошибочно отличить по характеру повреждений. Его маточный ход снабжен целой серией круглых отдушин (рис. 305, 2), хорошо заметных на фоне белой березовой коры в виде продольного ряда отверстий. Везде, где встречается дуб, ему сопутствует дубовый заболонник (Scolytus intricatus), маточные ходы которого в коре стоящих на корню дубов имеют горизонтальное направление. На плодовых деревьях нередок морщинистый заболонник (Scolytus rugosus), повреждающий также черемуху, рябину и кизил.
Все перечисленные ранее виды развиваются в коре деревьев. Иначе проходит жизненный цикл короедов-древесинников.
В этом отношении характерен непарный древесинник (Anisandrus dispar), развивающийся в древесине березы, ольхи, осины и других деревьев. Самка этого вида достигает длины 3—3,5 мм, самец мельче. Переднеспинка самок вздутая, шаровидная, по переднему краю с зубчиками, надкрылья черно-бурые, широкие, тупо закругленные на конце. При постройке гнезда самка сначала углубляется в древесину на 5—6 см, а затем выгрызает несколько боковых ходов, освобождая их от трухи. Личинки, появившиеся из яиц, отложенных в эти ходы, питаются не древесиной, а симбиотическими грибками и самостоятельных ходов не сооружают. Споры этих грибков заносятся самкой в ход одновременно с его постройкой.
Хвойный древесинник (Trypodendron lineatum) — темно-бурый цилиндрический жук длиной до 3,5 мм с красно-бурыми надкрыльями и желтыми усиками; надкрылья часто с рисунком из продольных полос и всегда с правильными точечными бороздками.
Этот вид повреждает хвойные деревья, предпочитая нижнюю, примыкающую к почве сторону поваленного ствола или его толстых ветвей. Маточные галереи хвойного древесинника располагаются преимущественно в наружных слоях древесины и прокладываются по ходу годичных колец. Личинки выгрызают очень короткие боковые личиночные ходы. Стенки маточного и личиночных ходов покрыты мицелием симбиотических грибков. Самка не покидает маточного хода. Когда питающиеся личинки выталкивают свои экскременты и буровую муку в маточный ход, она периодически очищает его, выбрасывая все отбросы наружу. В дальнейшем грибной мицелий отмирает и окрашивает древесину в темный цвет, но к этому времени развитие личинок уже заканчивается. Окукливаются личинки в собственных ходах, и, хотя мицелий продолжает развиваться, он не повреждает куколок.
Жизненный цикл древесинников является ярким примером симбиотических отношений между насекомым и сопутствующим ему грибком. Жуки расселяют этот грибок, создавая ему особо благоприятные условия для развития внутри своих ходов, грибок же доставляет пищу их личинкам. Привлечение таких «союзников» в борьбе за существование встречается у насекомых очень часто.
Жуки из семейства плоскоходов, или ложных короедов (Platypodidae), хотя внешне сходны с короедами, но хорошо отличаются очень широкой головой, сильно вытянутым цилиндрическим телом и первым члеником лапок, который значительно длиннее других. Распространены они главным образом в тропических лесах.
Широко распространен в Южной Европе дубовый плоскоход (Platypus cylindrus) — блестящий темно-бурый жук с ребристыми надкрыльями, длиной 5 мм. Его основная кормовая порода — дуб, древесине которого он сильно вредит.
Взрослые жуки привлекаются запахом бродящего сока, вытекающего из недавно срубленных дубовых стволов. Иногда они слетаются на бочки из-под рома или лимонного сока.
Первым в ствол внедряется самец, который выгрызает самое начало галереи и выбрасывает наружу немного опилок. Одна из летающих вокруг самок проникает в ход вслед за самцом, затем оба жука выходят и спариваются. С этого момента главенствующая роль в постройке гнезда переходит к самке, она спускается в ход и продолжает его удлинять, самец же выбрасывает из хода нагрызенную ею труху.
Форма гнезда дубового плоскохода очень изменчива. Маточный ход может быть простым или сильно ветвиться; личинки грызут очень мало, удлиняя уже имеющиеся ветви; нагрызенная ими труха выбрасывается из хода самкой, которая не покидает гнезда.
В питании личинки основное место занимают симбиотические грибки, развивающиеся на стенках ходов. Специальные исследования, проведенные по их изучению, показали, что основным видом в жилых ходах является цефалоспориум (Cephalosporium). Кроме цефалоспориума, в ходах обитают по крайней мере еще 2 вида грибков, и один вид дрожжевых грибков размножается в мицетомах в теле личинок.