(Dermaptera) Отряд Дермаптеры, Уховертки, Order Dermaptera 7 семейств
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
ОТРЯД УХОВЕРТКИ (DERMAPTERA)
Уховертки отличаются весьма своеобразным обликом. Это сравнительно небольшие насекомые, длиной 4—40 мм, с сильно уплощенным и удлиненным очень гибким телом, несущим на вершине брюшка два длинных хитинизированных отростка — клещи. Голова уховертки почти сердцевидной формы с направленными вперед жующими ротовыми органами; находящиеся на ней нитевидные усики у разных видов имеют различное число члеников — от 8 до 50. Наружные покровы тела всегда очень плотные, сильно хитинизированные.
Одной из характерных особенностей строения уховерток является их летательный аппарат. Передняя пара крыльев у них сильно укорочена и превращена в твердые, кожистые надкрылья. Мягкие, перепончатые задние крылья очень широкие, веерообразной формы; на их переднем крае имеется роговая пластинка. В спокойном состоянии крылья складываются наподобие веера вдоль жилок, а затем — еще два раза поперек и скрываются под надкрыльями, из-под которых наружу выступают только концы твердых роговых пластинок. Ноги обычно бегательного типа, относительно короткие, с 3-члениковыми лапками.
Относительно удлиненное брюшко состоит из 10 члеников; находящиеся на его конце «клещи» представляют собой измененные церки; они не разделены на членики и часто вооружены различными зубцами и выступами. У самцов клещи развиты значительно сильнее, чем у самок. Форма и размеры клещей очень изменчивы. В пределах одного и того же вида встречаются самцы с короткими и с длинными клещами.
Клещи, прежде всего, представляют собой орган защиты и нападения. Если потревожить уховертку, она принимает защитную позу. При этом брюшко изгибается кверху и вперед, вследствие чего концы клещей располагаются над головой и грудью. Характерно, что у некоторых видов, например у нашей обыкновенной уховертки (Forficula auricularia), двигательные мышцы клещей настолько сильно развиты, что она может проколоть ими кожу человека до крови. Клещи используются также для удерживания захваченной добычи при поедании.
Наиболее древняя форма уховерток известна из юрских отложений в горном хребте Каратау (южный Казахстан) и описана под названием Protodiplatys fortis (рис. 164). Обладая целым рядом типичных для современных уховерток признаков, в том числе характерным строением брюшка и укороченными жесткими надкрыльями, этот вид имел некоторые примитивные черты строения. Так, число члеников на лапках не три, а четыре-пять; церки не имеют форму клещей, они тонкие, короткие и к тому же поделены на членики. Нахождение данной формы в юре свидетельствует о большой древности отряда, а примитивные черты ее строения указывают на то, что она является промежуточной формой между современными уховертками и их палеозойскими тараканообразными предками, имевшими также 5-члениковые лапки задних ножек и короткие членистые церки. Интересно подчеркнуть, что последний признак (многочлениковые церки) сохранился у личинок некоторых тропических видов уховерток из подсемейства Diplatyinae, распространенного в Африке, Индо-Малайской области и Центральной Америке. Взрослые формы этих видов имеют настоящие нечленистые церки — клещи.
Современная фауна уховерток комплектуется приблизительно из 1200—1300 видов. Преобладающее большинство их распространено в тропических странах, где богатая лесная растительность в сочетании с теплым и влажным климатом создает благоприятные условия для их существования. В СССР обитает всего только 26 видов; из них широкоизвестна обыкновенная уховертка (Forficula auricularia) ржаво- или смоляно-бурого цвета с грязно-желтыми ногами и надкрыльями, длиной около 1,5 см. Это насекомое пользуется незаслуженной дурной славой. До сих пор еще можно слышать рассказы о том, что уховертка заползает в ухо спящего человека и, прорывая барабанную перепонку, выводит из строя слуховой аппарат. Все это не соответствует действительности, и боязнь вреда, якобы причиняемого этим человеку, ни на чем не основана.
Обыкновенная уховертка ведет скрытый образ жизни, прячась днем под камнями, поваленными деревьями, а также под корой деревьев и старых пней. В таких укрытиях уховертки иногда скапливаются в больших количествах. Ночью, наоборот, они становятся очень активными; выползают из своих дневных убежищ и быстро бегают в поисках пищи, которая может быть очень разнообразной и состав которой зависит от особенностей того или иного места. Она может питаться различными частями мертвых и живых зеленых растений, грибками и водорослями, развивающимися под корой, а также и животной пищей, в том числе мелкими насекомыми.
Как и все представители этого отряда, обыкновенная уховертка развивается с неполным превращением. Спаривание происходит в конце лета — начале осени, причем продолжается оно в течение нескольких часов. Через несколько дней самка откладывает яйца в одной общей кучке, в специально приготовленном гнезде. Гнездо представляет собой вырытый в земле ход длиной от 5 до 8 см, реже — до 15 см. Обычно гнездовой ход делается в виде прямой трубки, но иногда он имеет боковое ответвление. В этой норке самка остается зимовать вместе с яйцами и после перезимовки делает еще повторную откладку яиц. Самцы обычно плохо переносят зиму, и весной иногда можно находить их трупы, лежащие возле живых самок.
Самки проявляют своеобразную заботу о потомстве, охраняя яйца до тех пор, пока из них не вылупятся личинки. При этом самка располагается в гнезде таким образом, что прикрывает отложенную кучку яиц головой и передними ножками. Ей приходится охранять свое потомство не только от внешних врагов, но и от самца и других самок, которые не прочь иногда полакомиться отложенными яйцами.
Обычно развитие яиц продолжается от 5 до 6 недель. Самка продолжает в течение некоторого времени после вылупления из яиц личинок оставаться вместе со своим потомством, охраняя его. Личинки первого возраста похожи на взрослых, отличаясь от них размерами, уменьшенным числом члеников усиков (8 вместо 13—14) и рядом других признаков. После смерти матери личинки ведут уже самостоятельную жизнь.
Вследствие своей всеядности обыкновенная уховертка иногда становится вредителем сельского хозяйства, так как может повреждать листья, побеги, цветы и выедать незрелые семена.
В ряде случаев она вредит хлебным злакам, различным огородным культурам. В садах она повреждает цветы и листья декоративных растений, а также плоды плодовых деревьев, особенно яблоки и персики. Известны случаи, когда уховертки, заползая в жилые помещения, повреждали влажное белье, верхнюю одежду или прогрызали печеный хлеб и выедали в нем ходы.
По своему происхождению обыкновенная уховертка — типичный элемент европейской фауны, однако благодаря человеку она становится почти космополитом, так как завезена в Северную Америку, Южную Америку, Австралию и Новую Зеландию. В Северной Америке ее считают карантинным объектом. В Австралию она проникла впервые в 1934 году и с тех пор стала серьезным вредителем декоративных и садовых растений.
Образ жизни, сходный с образом жизни обыкновенной уховертки, ведут многие представители этого отряда. Однако в ряде случаев некоторые виды уховерток характеризуются специфическими особенностями биологии.
Весьма своеобразна забота о потомстве у Prolabia arachidis, которая откладывает яйца с лежащими в них уже готовыми к вылуплению личинками. Однако последние не могут сами прорвать яйцевую оболочку и выйти из яйца. Как только самка снесет яйцо, она поворачивается к нему головой и челюстями удаляет оболочку, освобождая таким образом личинку, которая пока находится в согнутом состоянии. Затем самка облизывает личинку до тех нор, пока та не распрямится и не начнет двигаться. Тогда самка опять поворачивается, откладывает рядом с личинкой следующее яйцо и подвергает его такой же обработке. Весь процесс откладки яиц продолжается от 8 до 9 часов. В течение первых трех дней после вылупления личинки малоподвижны; они держатся, тесно прижавшись друг к другу, около самки, которая охраняет их и время от времени облизывает. Возможно, что она и кормит их в этот период.
Типичным космополитом, распространенным по всему земному шару, является прибрежная уховертка (Labidura riparia). У нас она может встречаться как в пустынях Средней Азии, так и в лесной зоне, доходя на севере до Кирова. Однако в пределах своего ареала прибрежная уховертка обитает только на песчаных и супесчаных почвах по берегам рек, озер и морей.
Почти такое же широкое распространение во всех частях света имеет и малая уховертка (Labia minor) — один из самых мелких видов, встречающихся в нашей фауне (длина тела 4—6,5 мм). В отличие от большинства представителей отряда малая уховертка активна и в светлое время суток. Ее можно наблюдать днем в массе летающей над вывезенными на поля кучами навоза.
Дневной образ жизни ведет азиатская уховертка (Anechura asiatica), черного цвета с желтыми пятнами на надкрыльях и крыловых пластинках, длиной 10—16 мм, с сильными изогнутыми клещами. Этот вид широко распространен в Западной и Центральной Азии. В северной части своего ареала встречается в полупустынях, а на юге преимущественно в горах. По наблюдениям в горном хребте Каратау (Южный Казахстан) азиатская уховертка является здесь массовым видом, закономерно совершающим сезонные вертикальные миграции. Местами, где у азиатской уховертки протекает откладка яиц и отрождение молоди, являются влажные долины и поймы рек в предгорьях хребта. Личинки отрождаются во второй половине апреля. Их в массе можно встретить днем на самых разнообразных растениях, цветы которых являются их основной пищей. Особенно активны личинки в ясные солнечные дни. Во второй половине мая происходит окрыление. С этого момента начинаются активные миграции азиатской уховертки в горы. Утром до восхода солнца уховертки в оцепеневшем состоянии находятся под кустами или на цветках своих кормовых растений. С восходом солнца они начинают двигаться и усиленно питаться преимущественно цветками и бутонами. Около часа дня, т. е. к моменту наибольшего прогрева земли, начинается массовый лёт. Летают они медленно, поднимаясь при этом на значительную высоту, иногда выше чем на 100 м. Летящая «кулига» уховерток издали бывает похожа на серое облако. Массовый лёт продолжается около двух недель. За это время азиатская уховертка полностью переселяется в горы и в массе накапливается на каменистых склонах, где в это время цветет большинство растений. В конце июня горная растительность начинает выгорать. К этому времени уховертки становятся малоподвижными. Они скопляются под кустами растений и камнями и в таком состоянии остаются в горах на весь период летней засухи.
В отличие от азиатской уховертки другие горные виды не только не способны к полету, но даже полностью утратили крылья. Это наблюдается, например, у среднеазиатской уховертки (Mesasiobia hemixanthocara) — эндемичного вида из Центрального Тянь-Шаня. Она обитает в еловых лесах субальпийского пояса, на высотах от 1500 до 2800 м, где встречается под корой пней или отмирающих деревьев ели Шренка.
Некоторые уховертки живут в лишенных света пещерах, при этом в ряде случаев у них произошли весьма существенные изменения в общем облике и в структуре тела. Так, гвинейская пещерная уховертка (Diplatys milloti) обладает очень длинными ногами и усиками; в то же время у нее относительно слабо развиты глаза и очень бледная пигментация наружных покровов. У ее личинок имеются длинные членистые церки.
Весьма своеобразны 2 индо-малайских вида уховерток — ариксений (Arixenia), обитающих в пещерах, заселенных летучими мышами. Благодаря отсутствию надкрылий и крыльев ариксении скорее напоминают личинок, чем взрослых насекомых. Их тело покрыто густыми волосками; глаза, как у большинства пещерных насекомых, сильно редуцированы; одночлениковые церки образуют очень несовершенные, слабые клещи. Один из видов (Arixenia esau) является наружным паразитом летучих мышей (Cheiromeles torquatus), другой (Arixenia jacobsoni) питается насекомыми, населяющими гуано летучих мышей. Вследствие своеобразия строения этих насекомых их выделяют в особый подотряд (Arixenina), противопоставляя всем остальным современным уховерткам.
Еще более оригинальны гемимеры (Hemimerida), представленные 7 видами одного рода (Hemimerus), распространенного в тропической Африке. Это уже настоящие паразиты, встречающиеся на коже хомяковой крысы (Cricetomys gambianus). У них уплощенное бескрылое тело с короткими ногами и тонкими длинными нечленистыми церками; глаза отсутствуют. Характерно, что развитие яиц происходит в теле матери, которая «рождает» довольно крупных личинок.
Положение гемимеров в системе до сих пор еще точно не определено: одни ученые относят их к уховерткам, выделяя в особый подотряд, другие же выделяют в самостоятельный отряд, отличный от отряда уховерток.