(Oestridae) Семейство Эстриды, Носоглоточные оводы, Family Oestridae
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
Три следующих семейства двукрылых своеобразны в том отношении, что их представители приспособились к паразитированию в личиночной стадии на млекопитающих. Взрослые мухи не принимают пищи, их ротовые органы недоразвиты, что является одним из основных отличительных признаков оводов. Поэтому срок активной жизни самцов и самок зависит от запасов жирового тела, накопленных личинкой, и, как правило, не превышает нескольких дней. Обычно каждый вид оводов паразитирует на одном или на нескольких близких видах животных. Факты случайного паразитизма на не свойственных виду хозяевах редки, в большинстве случаев такие личинки погибают.
Семейство подкожных оводов (Hypodermatidae), как это отражено в его названии, включает виды, личинки которых развиваются в желваках под кожей животных.
У видов, паразитирующих на мелких грызунах, цикл развития заканчивается быстро. Из яиц, отложенных самкой на шерстный покров, появляются личинки, которые проникают под кожу и развиваются без миграции в месте внедрения.
У крупных млекопитающих личинки оводов сосредоточиваются на спине, так как только здесь они не подвергаются опасности быть раздавленными, когда животное ложится. Личинки, вышедшие из яиц, отложенных на волосяной покров различных частей тела, и внедрившиеся в кожу, начинают длительный путь перемещения от места проникновения к спинной части животного. Во время миграций личинки проходят либо только по подкожной соединительной ткани, либо через мускулатуру и внутренние органы и оказываются на месте только через 3—9 месяцев. Все эти перемещения значительно увеличивают сроки развития личинок подкожных оводов, паразитирующих на крупных животных, так как первая линька происходит только тогда, когда личинки оказываются уже под кожей спины. С этого момента они начинают интенсивно питаться, вызывая образование подкожного желвака, который открывается свищом, обеспечивающим личинке возможность дыхания. Взрослые личинки выходят через отверстие свища и окукливаются в почве.
Интересны приспособления подкожных оводов к тому, чтобы в строго определенные периоды в природе создавалась высокая численность взрослых особей, что важно для успешного размножения видов. Хотя личинки оводов выпадают из свищей в почву в различное время, первые куколки, образовавшиеся весной, развиваются медленнее по сравнению с теми, которые образуются несколько позднее. Поэтому значительное большинство куколок заканчивает развитие почти одновременно и в течение нескольких дней из них появляется сразу большое количество взрослых мух. Более того, оводы выходят из куколок в строго определенное время суток, в умеренной зоне обычно с 7 час. 30 мин. до 8 час. 30 мин. утра. Все появившиеся особи слетаются с больших территорий в одни и те же, постоянные из года в год пункты, обычно на вершины некоторых холмов или гор, на определенные участки дорог, тропинок и т. д. Самцов в этих скоплениях бывает значительно больше, чем самок. Если оводов отпугнуть от этих мест, то через некоторое время они снова туда возвращаются. На основе этих наблюдений делались даже предложения о борьбе со взрослыми оводами именно в местах их скоплений.
Самки подкожных оводов, откладывающие яйца, ведут себя очень активно и подолгу целыми стаями преследуют животных, которые обращаются в паническое бегство. Доить коров во время лёта оводов удается только тогда, когда они стоят в воде — оводы на них в это время не нападают. Количество надаиваемого молока у утомленных животных уменьшается вдвое, их упитанность резко падает. Огромные убытки от подкожных оводов терпит северное оленеводство, так как сильно снижается ценность шкур, продырявленных личинками.
Иногда, правда очень редко, жертвой подкожных оводов оказывается человек. Обычно это люди, ухаживающие за домашними животными. Миграция личинок подкожных оводов в теле человека нередко заканчивается их проникновением в голову — ведь личинки мигрируют, как и у животных, вверх. Наиболее тяжелые заболевания вызываются внедрением личинок в глаз. В этом случае для извлечения личинки необходима операция, которая ведет к частичной потере зрения.
Бычий овод (Hypoderma bovis) распространен в Европе, Северной Африке и Азии. Самки этого вида откладывают яйца на волосяной покров животных, главным образом на ноги. Поражается в основном крупный рогатый скот. Через 4—6 дней из яиц выходят личинки и, внедрившись под кожу, начинают сложные миграции. Сначала они по соединительнотканным прослойкам поднимаются к пищеводу и проникают в его стенки, затем спускаются в грудную клетку и здесь выходят к месту своего окончательного развития, которое протекает под кожей в межреберных промежутках, где образуются желваки.
Взрослый овод достигает длины 14 мм, его тело покрыто густыми волосками. На груди в передней половине волоски желтовато-серые, в задней — черные; брюшко в средней части в черных волосках, его конец рыжеватый, а основание еще более светлое.
Северный подкожник (Oedemagena tarandi), паразитирующий на северных оленях, интересен своими длительными перелетами. Как известно, северные олени на время зимовки перегоняются в более южные районы. Именно здесь личинки оводов достигают зрелости, покидают хозяина и падают в почву. Весной олени снова перекочевывают на север, поэтому вышедшие из куколок оводы должны преодолеть большие расстояния, чтобы снова достигнуть оленьих стад. И, повинуясь инстинкту, самки северного подкожника летят на север, пока снова не окажутся в привычной обстановке. Они откладывают яйца, садясь на шерсть животных, которые приходят в сильное беспокойство, сбиваются в кучу или спасаются бегством и вначале успешно обороняются от нападения. Окончательно измученные олени, наконец, ложатся на землю и становятся беззащитной добычей оводов. Самки оводов садятся рядом на почву, подползают к оленям, поворачиваются и пятятся задом до тех пор, пока их яйцеклад не коснется шерсти. После этого начинается откладка яиц, которых у одной самки развивается до 650 штук.
Олени бывают очень сильно заражены северным подкожником. В среднем на одном олене развивается 200 личинок овода, а максимальное заражение исчисляется в 1000—1500 личинок.
Личинки разных видов желудочных оводов (семейство Gastrophilidae) развиваются не только в желудке, но также и в других отделах кишечного тракта. Самки при этом откладывают яйца на волосяной покров животного, но в строго определенные места — чаще на волоски губ, щек или межчелюстного пространства. В этом случае появляющиеся из яиц личинки самостоятельно достигают ротовой полости и спускаются в кишечник. Некоторые желудочные оводы откладывают яйца на волосяной покров тех мест тела животного, которые оно чешет зубами. В этом случае личинки не покидают оболочки яйца, сохраняя жизнеспособность в течение 90—250 суток — период времени достаточный, чтобы животное случайно во время чесания слизало яйца оводов, из которых в ротовой полости незамедлительно появляются личинки. Дальнейшая миграция личинок до желудка или какого-либо другого отдела кишечника совершается быстро. Здесь личинки прикрепляются к стенкам ротовыми крючками, питаются выделяющимися слизью и кровью, а достигнув зрелости, выносятся наружу вместе с каловыми массами. Окукливаются в почве.
Овод-крючок (Gastrophilus intestinalis) является одним из самых многочисленных желудочных оводов. Это крупный желтовато-бурый вид, длиной до 15 мм, с пятнистыми крыльями. Грудь мухи покрыта торчащими светло-желтыми или буроватыми волосками, на брюшке волоски соломенно-желтые с некоторой примесью темных.
Личинки овода паразитируют на лошади и осле. Яйца на лету прикрепляются самками к волосяному покрову хозяина на места, которые животное чешет зубами. Через 7—16 дней личинки готовы к выходу из яиц, но делают это только тогда, когда животное касается зубами и языком того места, где яйца прикреплены. Молодые личинки, попав в ротовую полость, внедряются в язык и около месяца развиваются в его тканях, затем, перелиняв, спускаются в желудок. Скопление личинок в желудке вызывает изъязвление его стенок и сильно истощает животное. Взрослые личинки выходят с калом.
Овод-усоклей (Gastrophilus haemorrhoidalis) черный, с дымчатыми крыльями, голова с желто-оранжевыми волосками, грудь черная, в передней части с рыжими волосками, брюшко в основании с белым опушением, на конце рыжеватое; длина тела до 12 мм. Личинки этого вида паразитируют на лошади, но многократно отмечались как случайные паразиты человека, вызывающие «ползучую» болезнь, известную также под названием «волосатик».
Самка откладывает яйца на волоски губ хозяина. Есть данные о том, что самка способна также втыкать яйца в кожу животного острым прикрепительным отростком. Вышедшие из яиц личинки до первой линьки развиваются в ротовой полости, а затем спускаются в желудок. В конце развития личинки выносятся в прямую кишку, где вновь прикрепляются к стенкам и живут продолжительное время.
Из других видов желудочных оводов интересен травняк (Gastrophilus pecorum) — паразит лошадей и ослов. Самки этого вида откладывают яйца не на шерсть животных, а на траву, поэтому лишь небольшая часть из них попадает с пищей в кишечник животных. Однако если учесть особенно высокую плодовитость самок этого вида, откладывающих до 2500 яиц, становится понятным, почему этот вид является массовым.
Интересен цикл развития представителей семейства носоглоточных оводов (Oestridae). Самки всех видов этой группы живородящи, однако к моменту их появления из куколок личинки в яйцах не успевают развиться. Самки почти три недели проводят в полной неподвижности, ожидая момента, когда в их брюшке из яиц появятся молодые личинки. После этого начинается период активного поиска животных-хозяев. Самка выбрызгивает каждый раз по нескольку личинок непосредственно в носовую полость животного, где они развиваются за счет слизистых и кровяных патологических выделений. Вместе с личинками самкой выбрызгивается и некоторое количество жидкости. Личинки очень чувствительны к высыханию и еще до испарения этой жидкости должны попасть на слизистую оболочку носоглотки. Некоторые животные, например олени, во время нападения оводов вдыхают пыль и мелкий песок, тем самым высушивая носовую полость и в какой-то мере защищаясь от личинок.
В условиях умеренного климата зимуют молодые личинки оводов, весной и летом их развитие завершается. Взрослые личинки выходят через ноздри хозяина.
Известны случаи нападения носоглоточных оводов на человека. При этом самки обычно выбрызгивают личинок в глаз. Личинки быстро расползаются и царапают слизистую оболочку глаза своими крючками, вызывая ее воспаление (конъюнктивит).
Большой вред скотоводству приносит кручак, или овечий овод (Oestrus оvis), который развивается в носовой полости, лобных пазухах и полостях у основания рогов овец. Самка этого вида живет до 25 суток, причем первые 12—20 суток необходимы для окончательного формирования личинок. Затем самка энергично ищет хозяина и быстро пристраивает потомство, так как даже небольшое промедление с откладкой личинок ведет к тому, что личинки расползаются в теле самки и вызывают ее гибель. Всего самка может отложить до 500 яиц.
Убытки, причиняемые кручаком, очень велики. При развитии более чем 50 личинок в носовой полости и лобных пазухах у овец наблюдается «ложная вертячка» — болезнь, при которой овцы кружатся в одном направлении и через несколько суток погибают. При проникновении личинок в дыхательные пути смерть наступает от пневмонии.
Вред от оводов чрезвычайно велик. Огромные средства ежегодно затрачиваются на борьбу с этими двукрылыми, однако борьба с оводами эффективна только тогда, когда она проводится планово и на больших территориях. В СССР в последнее десятилетие в результате применения комплекса химических и профилактических мер борьбы достигнут значительный прогресс в истреблении оводов.