(Apidae Latreille, 1802) Семейство Апиды, Пчелиные, Пчёлы, Настоящие пчёлы, Family Apidae Latreille, 1802 (Honey bees, Stingless bees, Bumble bees, Carpenter bees)
Синонимы:
Anthophoridae Dahlbom, 1835
Apidae Leach, 1815
Apis catanensis Roussy, 1960
Apis dormitans (von Heyden, 1862)
Apis styriaca Pongracz, 1931
Bombus antiquus Von Heyden, 1859
Bombus carbonarius Menge, 1856
Bombus grandaevus Heer, 1849
Bombusoides mengei Motschulsky, 1856
Synapis dormitans (von Heyden, 1862)
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
Пчелы (Apidae) — это одно из самых многочисленных семейств перепончатокрылых, насчитывающее около 20000 видов, распространенное всюду, где есть цветковые растения, и переживающее сейчас период своего расцвета. Все представители этого семейства выкармливают своих личинок тестом из пыльцы и нектара цветков, содержащим не меньшее количество белков, чем мясная пища личинок большинства других перепончатокрылых.
Эволюция пчел неразрывно связана с эволюцией цветковых растений, и, наоборот, существование большинства цветковых растений (примерно 90% видов) невозможно без насекомых-опылителей, основными среди которых являются пчелы. Эти насекомые в поисках нектара и пыльцы залезают в цветы и переносят налипшую на них пыльцу на пестики других растений, осуществляя таким образом перекрестное опыление растений.
Строение тела пчел и особенно строение их ног и ротового аппарата (рис. 386) приспособлено для сбора нектара и пыльцы. Лишь наиболее примитивные пчелы, например прозописы, трудноотличимые от роющих ос, переносят, подобно мазаридам, пыльцу в зобике. Все остальные пчелы собирают и переносят ее на поверхности тела. Наиболее совершенно строение собирательного аппарата медоносных пчел, расположенного на задних ногах.
Голень задней ноги медоносной пчелы расширена и ее наружная сторона имеет гладкую вогнутую поверхность, окаймленную по бокам бахромой волосков (корзиночка). Корзиночка расширяется к вершине голени.Несколько отступя от бахромы волосков, торчит один большой волос, изогнутый к входу. И наконец, по самому краю голени расположен ряд острых длинных зубцов, образующих гребень. Первый членик лапки также расширен и имеет форму прямоугольника. С наружной стороны он покрыт 10—12 рядами тонких волосков, носящих название щеточки. Первый членик лапки причленен к голени не всем основанием, а только его передням углом, так что членик может совершать поперечные маятникообразные движения.
Перелетая с цветка на цветок, пчела собирает пыльцу, которая прилипает к многочисленным густым, иногда разветвленным волоскам головы и груди. Затем, главным образом передними ногами, пчела счищает пыльцу с тела, и в конце концов она скапливается в щеточках средних ног. После этого щеточки средних ног зажимаются и протаскиваются между щеточками задних ног, так что пыльца со средней правой ноги переходит на заднюю левую. Таким же путем с левой средней ноги пыльца попадает на заднюю правую. Когда в щеточках набирается достаточное количество пыльцы, пчела гребнем левой ноги вычесывает щеточку правой, и наоборот. В результате на наружной поверхности каждого гребня скапливается по комочку пыльцы. И, наконец, последний акт работы заключается в том, что лапка начинает совершать маятникообразные движения и сдвигает комочек пыльцы внутрь корзиночки, где он удерживается при помощи боковых волосков и изогнутого волоса. Операция эта повторяется многократно, и в конце концов в корзиночке образуется большой комок пыльцы, носящий название обножки. Прилетев в улей, пчела упирается средней ногой в верхний конец комка и выталкивает его из корзиночки в ячейку, предназначенную для хранения пыльцы.
Сходным образом устроены собирательные аппараты шмелей, мелипон и других высших пчел. У стенных пчел, панургусов и др. голени задних ног полностью покрыты длинными волосками, между которыми и набивается пыльца. У короткохоботных пчел для этой цели служат также и волоски на бедрах. У пчел-листорезов, осмий и других мегахилин собирательный аппарат размещен на брюшке. На нижней его стороне имеется брюшная щетка из густых золотистых волосков, куда пыльца набивается при помощи щеточек задних ног. У самцов всех видов и у паразитических пчел собирательный аппарат отсутствует. Редуцирован он и у самок медоносной пчелы, которым никогда не приходится собирать пыльцу.
Ротовой аппарат пчел приспособлен для добывания нектара из венчиков цветков. У высших пчел нижние челюсти и нижняя губа образуют длинный вытянутый хоботок, оканчивающийся заостренным язычком. У разных пород медоносных пчел длина хоботка варьирует от 5,7 до 6,8 мм. У шмелей он несколько длиннее; именно поэтому шмели лучше опыляют цветки красного клевера, имеющие узкие и длинные венчики. А вот у тропических южноамериканских пчел-эвглоссин (Euglossinae) длина хоботка даже превосходит длину тела.
Хоботок примитивных пчел (Colletes и др.) лишь немногим длиннее, чем у роющих ос, и оканчивается тупым широким раздвоенным язычком. У остальных одиночных пчел он имеет строение, промежуточное между хоботком такого примитивного типа и хоботком высших пчел.
Чтобы закончить обзор строения пчел, остановимся на строении их восковых желез. Высшие пчелы для строительства гнезда используют воск. У медоносной пчелы восковые железы расположены на тергитах четырех последних сегментов брюшка. Местоположение их можно обнаружить по светлым пятнышкам, носящим название зеркалец, на внутренней стороне которых расположен слой железистых клеток. Через поры воск выступает наружу и свободно лежит в кармашках зеркалец в виде тонкой треугольной пластинки. Пчела накалывает пластинку на волоски щеточки задней лапки и переносит ее к челюстям. Каждая пластинка весит около 0,25 мг. Для строительства одной ячейки требуется 13 мг воска, или 50 пластинок, а для трутневой ячейки — 30 мг, или 120 пластинок. Восковые железы имеются у рабочих пчел с момента их выхода из куколки, но начинают действовать они только на 3—5-й день и наибольшего развития достигают на 12—18-й день, после чего начинают уменьшаться и перерождаться. У самок и самцов (трутней) этих желез нет.
У шмелей и мелипон воск выделяется тергитами брюшка, у одиночной пчелы-мелитты (Melitta), покрывающей стенки ячеек воскоподобным веществом, оно выделяется придаточной половой железой («щелочной железой» жала).
Перейдем теперь к рассмотрению биологии некоторых пчел. Наиболее примитивна биология пчел-коллетесов (Colletes). Самка пчелы выкапывает в земле норку, насыпая возле нее характерный земляной холмик. От главного хода, идущего вертикально, отходит короткий боковой отнорок, оканчивающийся овальным расширением. Стенки этого расширения не подвергаются какой-либо специальной обработке, т. е. не укрепляются цементом и не полируются, пчела лишь слегка счищает неровности. Затем она выделяет изо рта «слюну» и при помощи раздвоенного язычка наносит ее на стенки ячейки. «Слюна» быстро застывает, превращаясь в пленку, похожую на тонкий целлофан. Эта пленка выстилает всю полость ячейки, образуя своеобразный мешочек. Затем самка начинает носить в зобике смесь пыльцы и нектара. Провизия коллетесов имеет жидкую консистенцию, более жидкую, нежели у всех других пчел, так что на дне ячейки часто отстаивается чистый мед. Сделав первый запас провизии, пчела откладывает яйцо, подвешивая его на потолок или на стенку ячейки, что, по-видимому, обусловлено жидкой консистенцией пищи личинок, и зарывает ячейку. Интересно отметить, что все другие пчелы откладывают яйцо прямо на медовое тесто.
После того как первая личинка обеспечена пищей, пчела начинает рыть второй отнорок, несколько выше и в сторону от первого. Землей, полученной при рытье второго хода, она зарывает ход, ведущий к первой ячейке. Такая работа продолжается до тех пор, пока не будет сделано несколько ячеек. После этого пчела закапывает главный вход и может приступить к постройке нового гнезда. Развитие личинки длится около месяца. Уже в конце жизни она начинает выделять экскременты. Впоследствии она использует их при постройке кокона, в котором и зимует.
Близкие к коллетесам прозописы (Prosopis, Hylaeus) делают гнезда в полых стеблях растений и других готовых помещениях. Стенки ячеек они также покрывают пленкой, выделяемой изо рта. Самки прозописов откладывают яйца прямо на провизию. Ячейки располагаются в гнезде одна за другой в линейном порядке.
К подсемейству короткохоботных пчел (Andreninae) относится большинство видов наших одиночных и полуобщественных пчел. Все они характеризуются укороченным по сравнению с высшими пчелами хоботком и тем, что их самки переносят пыльцу на волосках бедер и голеней задних ног (исключая паразитические роды). Самые многочисленные роды этого подсемейства — андрена (Andrena, табл. 51, 3) (в Европейской части СССР около 200 видов) и галикт (Halictus) (в Европейской части СССР около 150 видов).
Ранней весной на цветах ив в Подмосковье можно увидеть множество серых пчел, покрытых белыми волосками. Внешне они несколько напоминают медоносных пчел, но телосложение их более плотное. В основном это будут андрены-овцы (Andrena ovina). Эти пчелы роют норки на участках песчаной почвы, лишенных растительности или покрытых лишь редкой травой, например на краях дорог, на полянах в сосновых лесах. Потомство одной пчелы обычно не улетает далеко, а роет норку там же, так что порой образуются большие колонии этих пчел. Вся земля в таких колониях покрыта выбросами земли из многочисленных норок. Низко, почти у самой земли, быстро летают более стройные самцы. Они выходят из норок раньше самок и ожидают их появления. Время от времени то к одной, то к другой норке подлетают самки, нагруженные ивовой пыльцой, и скрываются в них. Если вскрыть одну из норок, можно увидеть неглубокий слегка наклонный ход, от которого отходят отнорки, заполненные густым ярко-желтым медовым тестом, на поверхность которого отложено яичко. Очередная ячейка не запечатана, и пчела наполняет ее запасами пищи. Поражает тщательность, с которой пчела отделывает стенки ячеек: они выглядят как бы отполированными.
Ранней весной на ивах можно встретить и другие виды андрен — блестяще черную, покрытую белыми волосками седую андрену (Andrena cineraria), серую с красновато-желтыми голенями задних ног краснохвостую андрену (Andrena haemorrhoa) и т. д. Многие виды андрен являются олигофагами, т. е. питаются лишь на небольшом круге растений.
В колониях андрен можно встретить множество паразитических насекомых. Здесь и мухи-жужжалы (Bombyliidae), и немки (Mutillidae), и жуки-нарывники (Meloe), и наездники-гаотерупционы (Gasteruption), и мелкие ежемухи (Larvaevoridae), и осы-блестянки (Chrysididae). Обычно тут же летают и небольшие пчелки с красным брюшком, похожие на ос. Если посмотреть внимательнее, можно увидеть, что даже у самок отсутствует аппарат для сбора пыльцы, несмотря на то что хоботок их развит отнюдь не как у ос, а так же как и у короткохоботных пчел. Это паразитические осовидные пчелы (Sphecodes). Самки их проникают в гнезда андрен или галиктов и откладывают на сделанный хозяйкой запас провизии свое яйцо. Каждый вид этих пчел паразитирует на одном или немногих видах хозяина.
В гнездах андрен, галиктов и других пчел паразитируют также и пчелы-бродяжки (Nomada, подсем. Nomadinae, табл. 51, 20), отличающиеся острым брюшком, которое они часто задирают кверху, и красивой окраской, состоящей из коричневых, желтых и красных пятен и полос.
Галикты (Halictus) отличаются от андрен и медоносных пчел обычно сравнительно небольшими размерами и длинным вытянутым брюшком. Как и андрены, галикты выкапывают свои гнезда в земле, а при сборе пищевых запасов каждый вид посещает лишь ограниченный круг растений. Но в пределах этого рода можно увидеть все стадии перехода от одиночного образа жизни, такого же, как у андрен, до полуобщественного, даже с разделением самок на плодущую матку и бесплодных рабочих особей.
Наиболее сложный образ жизни, знанием которого мы обязаны недавним исследованиям двух ученых — Грозданича из Югославии и Плато-Кеню из Франции, наблюдается у окаймленного галикта (Halictus marginatus), обитающего в Южном Средиземноморье. Весной оплодотворенная самка галикта выкапывает в земле почти отвесный ход, ведущий на глубину около 30 см. В глубине этой норы она выкапывает 3—6 овальных ячейки и заготавливает в каждой из них по комочку медового теста («хлебцы»). Закончив эту работу, самка поднимается к выходу, закрывает его изнутри и, постепенно опускаясь, начинает заваливать весь ход, оставив лишь небольшой участок вместе с ячейками. Отложив затем на каждый из «хлебцев» по яичку, пчела впадает в оцепенение.
В сентябре из отложенных ею яичек вырастают молодые самки. Вместе с самкой-основательницей они зимуют в гнезде. Весной молодые самки откапывают ход и начинают строить новые ячейки и снабжать их «хлебцами». Но теперь ячеек уже гораздо больше — 15—20. Окончив работу, они закрывают ход, как это делала старая самка, и, собравшись где-нибудь в одном месте, умирают. А старая самка снова откладывает в ячейки яички и снова впадает в оцепенение до вылета очередного поколения. Так продолжается 4—5 лет. На 3-й год в гнезде бывает уже около 50 ячеек, а на 4-й — около 150 (рис. 387).
Но на 5—6-й год всё резко меняется. Отложив яйца, старая самка погибает, а из отложенных ею яиц выходят уже не только самки, но и самцы. Осенью они проделывают самостоятельные выходы из гнезда и вылетают наружу. Первыми, как всегда, выходят самцы и отправляются на поиски «невест» к другим гнездам. Вскоре после спаривания они погибают. Оплодотворенные самки снова собираются, в родном гнезде, где и зимуют. А весной они разлетаются, и каждая из них становится основательницей многолетнего гнезда. Обычно они начинают рыть новое гнездо неподалеку от старого и поэтому образуют большие колонии.
С чем же связаны такие различия? Почему самки первых поколений живут так мало и не откладывают яиц, а самки последнего поколения живут в 5—6 раз дольше? Оказывается, старая самка выделяет из желез какой-то экскрет, который молодые самки слизывают с ее тела. Это вещество и вызывает столь сильные изменения в их организмах, механизм которых до сих пор остается совершенно неясным. Здесь мы наблюдаем в зачаточном виде явление, которое проявляется, но гораздо более сложно, у настоящих общественных насекомых — муравьев, термитов, медоносных пчел, общественных ос.
У других изученных видов галиктов наблюдаются однолетние или двулетние семьи.
Представители обширного подсемейства мегахилин (Megachilinae) отличаются большим разнообразием строительных инстинктов. Для этих пчел характерно наличие густой брюшной щетки, отличающейся по цвету от остального брюшка, служащей им для сбора пыльцы.
Пчелы из рода осмия (Osmia), насчитывающего в Европейской части СССР не менее 60 видов, как правило, используют для гнездования сухие полые стебли растений и другие готовые полости. Так, рогатая (Osmia cornuta) и трехрогая (Osmia tricornis) осмии делают гнезда в упавших сухих тростинках, пустых раковинах улиток, брошенных гнездах антофор. Выбранное помещение делится перегородками из грязи на ячейки.
Трехзубая осмия (Osmia tridentata) использует для устройства гнезд обломанные стебли ежевики. В мягкой сердцевине стебля пчела выгрызает длинный цилиндрический ход диаметром с карандаш. В дальний конец хода она начинает носить пыльцу, слегка смачивая ее нектаром. После того как для развития одной личинки пищи принесено достаточно, пчела запечатывает ячейку массой, которую соскребает с центральной части участка хода, предназначенного для следующей ячейки, и так далее. Поэтому ячейки имеют не цилиндрическую форму, а форму бочонка. Количество ячеек зависит от качества стебля. В длинном стебле без узлов их бывает до 15.
Половину лета и осень личинки трехзубой осмии питаются, и к зиме в ячейках находятся коричневые коконы, которые зимуют здесь же, в стебле. На следующий год из куколок выходят взрослые пчелы. Но, как вы помните, первой была заложена самая дальняя ячейка. Поэтому в дальних ячейках пчелы появляются на свет раньше, чем в ближних к выходу. Вылупившиеся пчелы прогрызают перегородку, но не могут выйти наружу, так как им мешают лежащие в следующих камерах куколки. Тогда они возвращаются в свою ячейку и ждут, когда выход будет освобожден. Если же развитие следующей личинки почему-либо задерживается, пчела пытается протиснуться между стенкой и куколкой, но никогда не повреждает куколки. Но если в ячейке находится мертвая куколка или нарочно положенная исследователем живая куколка чужого вида, пчела разрывает ее, освобождая себе проход. Бывают и такие случаи, когда личинка погибает на ранней стадии. И тогда ячейка остается заполненной липким медовым тестом. В таком случае единственный выход — прогрызть плотную боковую стенку стебля. Некоторым пчелам это удается, но большинство вылупившихся из куколок осмий в такой ситуации погибает.
Пчелы-каменщицы (Chalicodoma) делают гнезда из цемента, прикрепляя их к камням или стенам домов. Вначале пчела набирает порцию цемента и строит фундамент в виде круглого валика. Для прочности снаружи в еще мягкий цемент вделываются небольшие камешки. Готовая ячейка имеет форму кувшинчика, если она сделана на горизонтальной поверхности, или разрезанного пополам наперстка — на вертикальной. Отверстие ее всегда направлено вверх. На внешней поверхности ячейки выдаются вмазанные в нее камешки, но внутренняя — сглажена и покрыта штукатуркой из чистого цемента. В приготовленную ячейку пчела носит мед и цветочную пыльцу. После того как запасы сделаны и яйцо отложено, она делает крышечку, начиная с боков и постепенно переходя к центру. Закончив первую ячейку, каменщица строит рядом вторую, затем третью и так далее до 6—15 штук. Затем все ячейки покрываются общей крышей из чистого цемента. Толщина ее достигает сантиметра. Готовое гнездо отличается чрезвычайной прочностью.
Изучая гнездостроение пчел-каменщиц, Фабр проделал серию любопытных опытов, иллюстрирующих то, что даже самые искусные насекомые в своей работе руководствуются не разумом, как это может показаться с первого взгляда, а слепым врожденным инстинктом. Перемещая гнезда каменщиц, он обнаружил, что при поисках они руководствуются только топографическим чувством. Стоит перенести камень с гнездом на метр в сторону, и пчела уже воспринимает его как чужое. Однако если на то же место поставить другое гнездо, даже сильно отличающееся от старого, она продолжает как ни в чем не бывало свою работу. Больше того, если пчела в момент подмены строила ячейку, то в новом гнезде она будет продолжать строительство, достраивая уже законченные ячейки, и, наоборот, если она носила в этот момент пищу для личинки, она будет продолжать носить ее в уже заполненную пищей (но не закрытую) ячейку, в которую уже было отложено яйцо предыдущей хозяйкой.
Пчелы-шерстобиты (Anthidium manicatum, Anthidium diadema) для устройства гнезд выбирают уже готовые полости (тростинки, раковины улиток, брошенные гнезда других пчел). Для приготовления ячеек они используют вату, приготавливаемую из пушка разных сухих растений. Сначала пчела забивает дальний конец найденной полости грубой ватой, например из волосков коровяка. А для ячеек, в которых будут жить нежные личинки, она делает тончайшую вату, например из волосков василька. Найдя подходящее сухое растение, пчела медленно движется сверху вниз, и поверхность стебля оказывается как бы обритой ее челюстями. Набрав комок волосков размером с горошину, пчела летит в свое гнездо, неся комок в челюстях. В гнезде она лапками и челюстями расчесывает и сбивает волоски, уплотняя их головой до образования плотного войлока. Каждая ячейка изнутри покрыта тончайшим войлоком, пропитанным выделениями желез, который не пропускает меда. В готовом виде гнездо имеет вид плотной войлочной трубки, разделенной перегородками на ряд ячеек. Закончив гнездо, пчела забивает оставшийся участок хода мелкими камешками, частицами почвы, мелкими кусочками древесины, после чего делает пробку из грубого войлока.
Личинка пчел-шерстобитов, в отличие от личинок многих других жалящих перепончатокрылых, выделяет экскременты в течение почти всей своей жизни. Но для того чтобы избежать загрязнения пищи, каждый комочек она подвешивает к стенке ячейки на шелковинке. Кстати, выделение шелка в течение почти всей жизни также является специфической особенностью этих личинок. Закончив питание, личинка начинает окукливаться. Шелковый кокон она инкрустирует своими экскрементами. В законченном виде он имеет овально-сферическую форму. На одном из концов кокона личинка делает конусовидный вырост с отверстием. По мере изготовления кокона она тщательно прочищает это отверстие, время от времени высовывая из него голову. Фабр высказал предположение, что это отверстие служит для дыхания куколки.
Пчелы-смолевщицы (Anthidium septemdentatum, Anthidium bellicosum), как и их ближайшие родственники пчелы-шерстобиты, используют для устройства гнезд пустые раковины улиток. Но перегородки между ячейками и пробки эти пчелы делают из смолы хвойных деревьев и можжевельника.
Обычно в гнезде бывает всего 2 ячейки. Из меньшей затем вылетает самка, а из большей — самец. У смолевщиц и шерстобитов самцы крупнее самок, что для пчел нехарактерно. Фабр связывает эту особенность с характером их гнездования. Так как ход раковины улитки расширяется и наружной оказывается более крупная ячейка, а самцы у пчел развиваются быстрее самок, то они поэтому вылетают из гнезда раньше, чтобы освободить выход самкам.
Иной раз на листьях деревьев и кустарников можно увидеть правильно вырезанные овальные или совершенно круглые отверстия (рис. 390). Это работа пчелы-листореза (Megachile). Выбрав подходящую готовую полость — брошенную норку пчелы, ход усача или норку дождевого червя, пчела начинает забивать ее небрежно вырезанными кусками грубых листьев дуба, винограда, боярышника. Эта пробка служит для защиты гнезда. После того как пробка изготовлена, пчела начинает вырезать овальные кусочки более нежных листьев сирени, акации, шиповника, держи-дерева. Сев на лист, она, как ножницами, аккуратно «режет» его, начиная с края и постепенно поворачиваясь по кругу. Вначале из больших листьев, охватывающих около трети окружности канала, делается наружный слой ячейки, так что отдельные кусочки заходят друг на друга, а их нижние концы оказываются подогнутыми, образуя дно ячейки. После этого более мелкими кусками листьев строительница закрывает промежутки, оставшиеся между первыми кусками, и утолщает стенки. Для того чтобы запечатать заполненную пищей ячейку, пчела вырезает совершенно круглые кусочки листьев. Более того, диаметр первых из них точно равен диаметру ячейки, а последующие вырезаются большими и оказываются вогнутыми внутрь, образуя дно следующей ячейки. За первой ячейкой следует вторая и так далее. Самое крупное гнездо пчелы-листореза, найденное Фабром, насчитывало 17 ячеек. Всего на постройку гнезда, включая пробку, пошло более 1000 кусочков листьев.
Готовое гнездо пчелы-листореза представляет собой длинный цилиндр, легко распадающийся на отдельные ячейки. Листья, из которых сделана каждая из них, ничем не скреплены, и поэтому недавно выстроенное гнездо, извлеченное из хода, легко разобрать. Позже это сделать труднее, так как, окукливаясь, личинка выпускает в промежутки между кусочками листьев клейкую жидкость, которая, застывая, скрепляет их.
Пчелы-плотники (Xylocopinae) внешне напоминают шмелей. Это одни из самых крупных пчел, широко распространенные по свету. Правда, на север они не идут дальше Средней Европы. Обычно эти пчелы окрашены в черные или фиолетовые цвета, часто с металлическим блеском. На юге СССР обычен фиолетовый шмель-плотник (Xylocopa violacea, табл. 51, 5). Конечно, к настоящим шмелям этот вид имеет довольно слабое отношение и назван так лишь из-за внешнего сходства.
Гнезда фиолетового шмеля-плотника сделаны не столь искусно, как гнезда многих пчел, но работу ему приходится выполнять не меньшую, так как самка выгрызает гнездо в древесине (рис. 391). Она долбит ее каждой из челюстей отдельно, а обеими челюстями пользуется как клещами, отрывая кусочки древесины. Толстый ход идет вначале горизонтально, а затем резко изгибается вниз. Вертикальный ход пчела делит перегородками из древесины на ячейки, так что потолок каждой из них служит дном следующей. Осенью из яичек, отложенных самкой на запасенные «хлебцы» из пыльцы и нектара, вырастают взрослые пчелы, остающиеся зимовать тут же, в гнезде. А весной каждая из них прогрызает себе отдельный ход и вылетает наружу. Все лето их можно видеть сидящими на цветах, где они кормятся и собирают пищу для личинок, или летающими вдоль старых балок деревянных строений, где они подыскивают место для постройки нового гнезда.
Индийский зеленокрылый шмель-плотник (Xylocopa chloroptera) использует для устройства гнезда полые стебли бамбука. Ему нужно только прогрызть отверстие в твердой стенке. Массу, полученную при прогрызании бамбука и очистке полости, пчела использует для изготовления перегородок.
К подсемейству шмелей (Bombinae) относятся настоящие шмели (Bombus, табл. 51, 4) и паразитирующие в их гнездах шмели-кукушки (Psithyrus).
Шмели — это общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодущих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Правда, процесс дифференциации зашел у них еще не слишком далеко и при отсутствии матки рабочие сами могут откладывать яйца.
Ранней весной можно видеть крупных шмелей, летающих низко над землей. Время от времени они садятся на землю и заползают под листву или во всякие норки в земле. Это перезимовавшие самки ищут место для того, чтобы основать новую семью.
Гнездо шмелей представляет собой неправильный шар из травы, мха, прутиков и т. п. Часто оно делается в каком-либо укрытии — в брошенных норах грызунов, между стенами домов и обшивкой, в скворечниках. Известен даже случай,
когда шмели устроили гнездо в стоявшем на террасе чучеле лисицы.
Молодая самка обычно строит вначале небольшое гнездышко (впоследствии его достраивают рабочие), где делает всего несколько ячеек. На дно одной она откладывает несколько яичек. У одних шмелей они отделяются друг от друга перегородками, у других нет. Особенностью шмелей является то, что, в отличие от других общественных пчел, все личинки развиваются и выкармливаются вместе, в одной камере. В других ячейках самка делает запасы меда и перги (медового теста) на случай плохой погоды. Все ячейки имеют вначале неправильно сферическую форму; на их изготовление идет воск, смешанный с пыльцой. Молодые личинки растут и постепенно раздвигают ячейку, которую самка (а впоследствии рабочие) постоянно чинит и поправляет. Каждая личинка, закончив питание, плетет отдельный тонкий кокон. Все развитие молоди длится 20—30 дней, после чего в гнезде появляются мелкие рабочие. После этого самка уже не покидает гнезда, поскольку это делают рабочие.
После выхода первых рабочих население гнезда начинает быстро расти. Увеличиваются и запасы пищи. Для их хранения используются покинутые ячейки, так как шмели не используют одну ячейку дважды для выведения молоди. Именно поэтому старые гнезда имеют неряшливый вид: на полуразрушенных старых ячейках шмели строят новые, причем без всякого порядка.
Обычно в крупных шмелиных гнездах бывает 100—200, редко до 500 особей. Правда, в искусственных гнездах с подогревом удавалось получать семьи, насчитывающие до 1000 особей. В нормальных же условиях самка, отложив 200—400 яиц, дающих рабочих, начинает откладывать яйца, из которых развиваются самки и самцы. Осенью молодое поколение половых особей покидает гнездо и спаривается. Самцы вскоре гибнут, а самки забираются в укромные места и перезимовывают, чтобы весной дать начало новым семьям. Семьи живут с весны до осени; осенью все население гнезд, кроме молодых самок нового поколения, погибает.
Когда европейцы переселились в Южную Австралию и Новую Зеландию, климат которых напоминает европейский, они стали пытаться выращивать для скота красный клевер. Он давал богатые укосы, прекрасно цвел, но семян не было. Выяснилось, что ни в Австралии, ни в Новой Зеландии нет шмелей, которые в Европе и в Северной Америке опыляют это растение. Когда же сюда завезли из Европы два вида шмелей и они акклиматизировались, клевер стал давать богатые урожаи семян.
Сейчас шмели по праву считаются лучшими опылителями этого ценного кормового растения. Для этой цели их пытались искусственно разводить и поселять на клеверищах. Большие успехи в искусственном разведении шмелей были достигнуты в СССР благодаря работам энтомолога-любителя Г. С. Вовейкова. Испытания созданных им «шмелевников» на опытном участке показали, что урожай семян красного клевера увеличился на 71% по сравнению с контролем.
Как показали исследования погибшего во время войны талантливого энтомолога А. В. Париенко, шмели играют огромную роль в опылении различных растений при продвижении сельского хозяйства на север. Дело в том, что шмели — это одни из самых холодостойких насекомых, хорошо приспособленные к жизни в суровых условиях севера, где другие опылители либо не могут жить, либо летают короткое время. Шмели доходят на север до Гренландии, Новой Земли, Чукотки и Аляски.
Столь необычная холодостойкость этих насекомых связана с особенностями терморегуляции их организма. Принято считать, что насекомые — это холоднокровные животные, температура тела которых не отличается от температуры окружающей среды. Но вот когда стали измерять температуру тела различных насекомых на Эльбрусе и в Хибинах, то оказалось, что температура тела шмелей в среднем равна 40°С и может превышать температуру окружающей среды на 20—30°. Такое нагревание вызвано работой грудных мышц. Стоит насекомому прекратить двигаться, как оно начинает остывать. Однако если оно начинает «гудеть», т. е. быстро сокращать мышцы груди, не двигая крыльями, то снижение температуры прекращается или она начинает медленно подниматься. Благодаря этой особенности шмели поддерживают в гнезде температуру порядка 30—35°С. Уже очень давно было замечено, что в шмелиных гнездах перед рассветом появляется «трубач», который, как считалось, поднимает гудением соплеменников на работу. А оказалось, что он просто дрожит от холода. Ведь в предутренние часы температура у поверхности почвы сильно падает (гудение как раз наблюдали в 3—4 часа утра, а каждый, кто ночевал в лесу, знает, что это самые холодные часы). Гнездо охлаждается и, для того чтобы согреть его, шмелям приходится усиленно работать грудными мышцами. В жаркие дни можно увидеть шмеля у входа в гнездо, который трепещет крыльями. Он занимается вентилированием гнезда.
Способность поддерживать высокой температуру тела позволила шмелям проникнуть далеко на север. Но она же не позволяет им жить в тропиках. Около 300 видов шмелей обитают в Северной Евразии, в Северной Америке и в горах. И лишь два вида найдены в тропических районах Бразилии.
В гнездах шмелей паразитируют шмели-кукушки (Psithyrus). Каждый из видов паразитов, как правило, внешне очень похож на своего хозяина. У шмелей-кукушек нет рабочих, да они им и не нужны. Самка паразита забирается в гнездо шмеля и откладывает в его ячейку свои яички. Шмели относятся к личинкам паразитов, как к своим собственным. На взрослых они также не обращают внимания, принимая их за своих. Самок шмелей-кукушек часто можно отличить от самок шмелей лишь по отсутствию на ногах собирательного аппарата (на ногах нет щеточки и корзиночки).
Медоносная пчела (Apis mellifera), относящаяся к подсемейству настоящих, или благородных, пчел (Apinae), издавна используется человеком для получения меда. Это отражено и в видовом названии этого насекомого, как русском, так и латинских (mellifera — приносящая мед или mellifica — делающая мед).
В древности для многих народов мед был единственной сладкой пищей. Но и сейчас, несмотря на то что научились получать сахар из сахарной свеклы, пчелиный мед не утратил своего значения. Все шире используются в медицине издавна известные целебные свойства меда. Его применяют при лечении простудных, желудочно-кишечных заболеваний, для заживления ран. Бактерицидные свойства меда обусловлены присутствием в нем ничтожно малого количества каких-то веществ, выделяемых пчелами. Искусственный мед, составленный из смеси различных сахаров, такими свойствами не обладает, хотя по вкусу он почти не отличается от натурального. Пчелиный яд, также обладающий ценными лечебными свойствами, издавна используется для лечения ревматизма, радикулита и других болезней.
Кроме меда, от пчел получают воск, из которого построено их гнездо. Он идет на нужды электротехнической промышленности, на покрытие форм для точной отливки чугунных изделий, на изготовление лаков, красок, некоторых смазочных составов и т. д.
И наконец, пожалуй, самая важная сторона деятельности пчел — опыление культурных растений.
И сейчас во многих местах страны можно найти дикие гнезда пчел в дуплах, расщелинах скал. В древности люди занимались не пчеловодством, а «охотой» на пчел. Они находили пчелиные гнезда, уничтожали пчел и забирали мед и воск. В одной из пещер Испании найдено изображение такой охоты, сделанное древним художником 15—20 тысяч лет назад. Впоследствии пчел стали переносить из леса в колодах, а потом и строить ульи из колод, коры, обожженной глины и заселять их роями. Чтобы забрать мед и воск, пчел «закуривали» серой, а ульи разламывали. Настоящий переворот в пчеловодстве сделал выдающийся русский пчеловод П. И. Прокопович, создавший в конце XVIII — начале XIX века первые рамочные ульи. В этих ульях соты заключены в подвижную рамку, которую можно легко вынимать и менять, не уничтожая ни пчел, ни расплода.
Как все знают, пчелы — общественные насекомые с весьма сложным устройством общества. В улье имеется плодущая самка, или матка, рабочие пчелы, или бесплодные самки, и самцы, или трутни. Матка гораздо крупнее рабочих, у нее отсутствуют аппарат для собирания пыльцы и восковые железы, а жало развито гораздо слабее, чем у рабочих. Трутни появляются в улье в конце лета, а осенью после брачного полета и оплодотворения молодых самок рабочие убивают их и выбрасывают из гнезда. Все же работы в гнезде выполняются рабочими.
Гнездо пчел в улье представляет собой вертикальные ряды ячеек (соты). Крайние соты имеют ячейки только с одной стороны, а остальные — с двух. Пчелы строят ячейки из воска, выделяемого железами на брюшке. Ячейки пчел имеют шестигранную форму, а дно их составлено из ромбов, острые углы которых имеют по 70°32'. Вычисления показали, что пчелы «нашли» оптимальное решение задачи о том, как при наименьшем расходе строительного материала построить ячейки наибольшего объема. Ячейки служат для выведения расплода и для хранения меда и перги. Мед пчелы получают, перерабатывая нектар цветов, и используют для собственного питания, а перга, представляющая собой смесь пыльцы с небольшим количеством меда, идет на корм личинкам. Кроме обычных ячеек, в гнезде имеются более крупные для выведения трутней и огромные маточники — ячейки неправильной формы для выведения самок. Все щели в стенках улья промазаны прополисом, или пчелиным клеем. Пчелы добывают его из почек различных растений или из древесины, для чего тщательно выжимают волокна челюстями.
В ячейки, расположенные в хорошо проветриваемых и прогреваемых участках улья, самка откладывает яички. Эта зона — зона с расплодом — окружена кольцом из ячеек с пергой. Остальные ячейки заполняются медом. Из яичек, отложенных самкой, на четвертый день выходят личинки. Первые дни рабочие кормят всех личинок выделениями специальных желез, так называемым «пчелиным молочком». Этими же выделениями кормят самку. Личинки, из которых выйдут самки, также в течение всего времени развития получают «молочко». Остальных личинок с четвертого дня жизни рабочие кормят пергой.
Благодаря энергии, выделяемой пчелами, в гнезде постоянно поддерживается высокая температура. В участке с расплодом она равна 35°С. Специальные пчелы-«вентиляторы» движениями крыльев постоянно создают в улье ток воздуха. Если температура гнезда повышается, в эту работу включаются и другие пчелы, они вылезают для этого даже на дощечку около летка. Немало в гнезде и других работ. Некоторые пчелы хранят в зобиках воду и при необходимости смачивают соты, чтобы повысить влажность воздуха, другие пчелы чинят гнездо, третьи чистят рабочих, и, наконец, большая группа пчел занимается добыванием пищи — собирает нектар и пыльцу с цветков.
Как только одна работница найдет новый богатый источник пищи, она сообщает об этом всему гнезду. Для этого служат так называемые танцы пчел. Прилетевшая пчела начинает совершать определенные движения, а другие следуют за ней, повторяя эти движения, а потом улетают. Если источник пищи близко, пчела совершает простые кругообразные движения. Если же он далеко, она выписывает фигуру, которую иногда сравнивают с восьмеркой, но больше похожую на фиту старого русского алфавита.
Двигаясь по «средней палочке» «фиты», пчела виляет брюшком. Число «виляний» указывает на расстояние до источника пищи — чем дальше, тем их больше, а наклон по отношению к вертикали — на угол по отношению к солнцу (точнее к поляризации неба; пчелы различают направления колебаний поляризованного света, что нашим чувствам недоступно), под которым должны лететь другие пчелы.
Запах, которым пропиталась «танцовщица», указывает на то, какие цветы в этом районе следует посетить. Если же источник пищи (например, плошка с сахарным сиропом) не имеет запаха, то пчела метит его выделениями пахучей железы, а при танце выпячивает эту железу.
Прежде думали, что пчела от рождения выполняет какую-то одну работу. Но оказалось, что это не так. Метя пчел, ученые установили, что у них имеется возрастной полиэтизм. В первые дни жизни пчела занимается чисткой старых ячеек и вылизывает и выглаживает их до блеска. На 4-й день она начинает кормить пергой взрослых личинок и продолжает заниматься этим примерно до 8-го дня. К этому времени у нее развиваются железы, выделяющие «молочко», и она начинает кормить им матку, молодых личинок или личинок маток. После этого пчела становится приемщицей корма. Одни приемщицы принимают пищу у пчел у летка, другие относят ее в ячейки для хранения. Приемщицей пчела бывает около недели, а после этого становится либо уборщицей мусора, либо занимается чисткой других пчел. Примерно с 12-го по 18-й день у рабочих восковые железы достигают наибольшего развития, и в это время они периодически (по мере выделения и накопления воска) занимаются строительными работами. После того как у пчел развиваются ядовитые железы, они становятся «сторожами» у летка. И лишь в конце жизни рабочие начинают летать. Подготовка к этому периоду жизни у них начинается заранее. Молодые пчелы изредка вылетают из улья и, поднявшись невысоко, держатся в воздухе, обязательно головой к улью. Как это не удивительно, но летная жизнь пчелы составляет лишь очень малую часть ее жизни. Так, у летних пчел из шести недель жизни в воздухе проходит лишь несколько десятков часов.
Конечно, «биографии» отдельных пчел отличаются друг от друга, но общая закономерность и очередность в выполнении работ остается постоянной.
Расселяются пчелы роями. Когда в гнезде появляется молодая самка, старая вместе с частью рабочих покидает его и устраивается на новом месте.
В тропической Азии обитает дикая родственница медоносной пчелы — большая индийская пчела (Apis dorsata), достигающая длины 2 см. Эти пчелы строят один большой вертикальный сот и подвешивают его открыто на ветвях деревьев (рис. 393).
В тропиках широко распространены крошечные, длиной всего 2—4 мм, общественные пчелы мелипоны (Melipona). Эти пчелки не способны проколоть кожу своим жалом. Гнезда их либо висят открыто (рис. 394), либо помещаются в дуплах, замазанных глиной. Своих личинок они не кормят, а просто запечатывают в восковую ячейку вместе с запасом пищи
так же, как и одиночные пчелы.
