(Formicidae Latreille, 1809) Семейство Формициды, Муравьи, Family Formicidae Latreille, 1809 (Ants, Formicids)
Синонимы:
Eocynipites xilutianensis Hong, 2002
Formicariae Latreille, 1802
Mutilla tenera Förster, 1891
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
Муравьи (Formicidae) — это самое многочисленное по количеству особей семейство насекомых. Да и по количеству видов немногие семейства могут поспорить с ним. Сейчас насчитывается примерно 6000 видов муравьев, но, учитывая, что каждый год описываются все новые и новые виды и роды и то, что муравьи многих районов земного шара почти не изучены, число это будет значительно увеличено. Все муравьи имеют характерный признак, по которому их можно отличить от любых других перепончатокрылых: между грудью и брюшком у них имеется тонкий стебелек из одного или двух члеников, тогда как у всех остальных перепончатокрылых брюшко непосредственно причленяется к груди.
В этой главе мы уже не раз встречались с примерами общественной жизни у насекомых. Но если у пчел и у ос в пределах одного семейства мы можем наблюдать все этапы перехода от одиночного образа жизни к общественному, то муравьи все без исключения являются общественными насекомыми.
Размножение и расселение муравьев происходит следующим образом: раз в году (у некоторых видов дважды), у каждого вида в свое время, в гнезде появляется множество крылатых муравьев. Это молодые самки и самцы. Некоторое время они еще живут в гнезде, а потом начинают покидать его. В теплые осенние дни, особенно после дождей, над гнездами некоторых наших видов поднимаются целые облака крылатых муравьев. Издали кажется, будто с земли поднимается легкий дым. Массы ласточек, стрижей и других птиц с криками летают в этих роях, хватая муравьев. В воздухе или на земле происходит оплодотворение, после чего самцы вскоре погибают, а самки отгрызают крылья и начинают отыскивать место, подходящее для основания гнезда. Здесь самка роет небольшую норку и откладывает первую порцию яичек, обычно не больше десятка. Когда из яичек вылупятся личинки, она начинает кормить их. У муравьев-бульдогов и некоторых других самки выходят из гнезд и охотятся на насекомых. Но у большинства муравьев самка так и не покидает гнезда до конца жизни, а личинок она кормит выделениями слюнных желез. На образование питательных веществ идут запасы жира и ненужная уже теперь мускулатура крыльев. В пищу идет и большая часть яиц, так что в конце концов до взрослого состояния доживают всего 2—3 рабочих. Обычно они бывают гораздо мельче нормальных. Теперь самка уже перестает кормить личинок и занимается только откладкой яиц. Всю работу берут на себя молодые рабочие.
Просто не верится, что самки некоторых видов могут около года жить не питаясь, и не только жить, но и ухаживать за молодью, копать землю и даже кормить личинок. В том, что это действительно так, можно легко убедиться. В начале осени всюду происходит массовый лёт черного садового муравья (Lasius niger), самого многочисленного муравья в средней полосе Европейской части СССР. В это время бескрылые оплодотворенные молодые самки во множестве бегают всюду в поисках места для устройства гнезда. Их можно встретить даже в больших городах на тротуарах людных улиц. Если наловить таких самок, каждую из них посадить в пробирку с землей, заткнутую ватой, и периодически увлажнять почву, то к концу зимы в некоторых пробирках можно обнаружить первых крошечных рабочих. В природе они появляются к середине лета, так как зимой развитие приостанавливается.
В жизни муравьиной семьи период самостоятельного существования самки наиболее опасен. Подавляющее большинство семей гибнет, так и не успев возникнуть, именно в это время. Поэтому у целого ряда видов появились приспособления, позволяющие избежать гибели. Самый простой способ — это деление старых семей, что аналогично роению медоносных пчел. Так размножаются бродячие муравьи и иногда рыжие лесные муравьи. Самка малайского муравья каребары (Carebara), около 2 см длиной, вылетая из гнезда, прихватывает несколько рабочих, которые имеют длину всего 1—2 мм. Эти рабочие держатся челюстями за ножки самки.
Среди муравьев широко распространено явление временного «социального» паразитизма. Самки таких видов обычно гораздо мельче, чем у видов, самостоятельно основывающих гнезда. После брачного лёта они проникают в уже сформировавшиеся гнезда других видов. Самки рыжих лесных муравьев (Formica rufa) основывают новые семьи в гнездах бурого лесного муравья (Formica fusca) и близких к нему видов, в которых почему-либо нет своей самки. Самки волосистого желтого муравья (Lasius umbratus), проникнув в гнездо черного садового муравья (Lasius niger), убивают его самку. Так или иначе в конце концов получается гнездо, где самка одного вида, а рабочие — другого. Самка кладет яички, а рабочие ухаживают за ней и за молодью. Постепенно рождаются рабочие вида паразита и сменяют естественным путем рабочих хозяина.
Обитающая в Южной Франции эпимирма Ванделя (Epimyrma vandeli) — уже настоящий «социальный» паразит. Самка этого муравья, как и у временных паразитов, проникает в гнездо хозяина (Leptothorax recedens) и убивает ударом жала его самку. Ее принимают рабочие хозяина. Своих рабочих у эпимирмы нет. Из яиц, отложенных самкой, выходят только крылатые самки и самцы. Гнездо, зараженное эпимирмой, живет всего два года, т. е. до тех пор, пока живы старые рабочие хозяина. У другого паразитического муравья — анергатеса (Anergates atratulus) также нет своих рабочих. Плодущие самки этих муравьев имеют огромное брюшко, набитое яйцами, а самцы не имеют крыльев и вообще больше похожи на куколок, чем на взрослых муравьев (рис. 395, 1—3). Своеобразие биологии этих муравьев заключается в том, что они не убивают самок хозяина — дернового муравья (Tetramorium caespitum). Недавно в Швейцарии в гнездах дернового муравья старейшим мирмекологом-любителем доктором Куттером был найден телейтомирмекс (Teleutomyrmex schneideri) — наиболее специализированный из паразитических муравьев. Самки этого крошечного муравья имеют уплощенное тело и прицепляются к телу дерновых муравьев (рис. 395, 4). Рабочих у телейтомирмекса также нет.
Муравьи, как и большинство остальных перепончатокрылых, питаются углеводной и белковой пищей. Углеводная пища — это «горючее» для жизнедеятельности взрослых муравьев, а белковой пищей кормятся личинки и плодущие самки. В большинстве случаев источником белковой пищи служат различные насекомые, на которых охотятся рабочие, но могут служить также грибы или семена растений. Часть белковой пищи рабочие поедают сами, так как самок они кормят выделениями слюнных желез. Этими же веществами кормят и личинок, но иногда они питаются самостоятельно кусочками насекомых, которые им приносят рабочие.
Хотя муравьи могут питаться сахарами на цветах, на соке деревьев и т. д., но основным источником углеводной пищи для них служат содержащие большое количество cахаров экскременты тлей — падь (рис. 396). Симбиоз муравьев с тлями, начало изучению которого было положено крупным русским энтомологом А. К. Мордвилко, возник, видимо, очень давно. (В янтаре обнаружены муравьи вместе с тлями.) На это указывает и целый ряд приспособлений тлей, служащих для облегчения питания муравьев падью, и сложные инстинкты муравьев, связанные с заботой о тлях. За сладкие экскременты муравьи охраняют тлей от вредителей, уносят самок на зиму в муравейники, переносят тлей на наиболее сочные молодые побеги. В результате скорость развития и размножения колоний тлей, охраняемых муравьями, гораздо выше, чем в колониях того же вида без муравьев. В ряде случаев, способствуя размножению тлей, муравьи могут приносить серьезный вред. Однако в наших лесах рыжие лесные муравьи разводят те виды тлей, которые серьезного вреда деревьям причинить не могут.
Большинство муравьев живет в земле. Гнезда их состоят из большого количества камер, соединенных между собой ходами. Часто имеется также вертикальный ход с небольшими камерами, идущий на большую глубину, иногда на несколько метров. Многие муравьи живут в древесине деревьев и в наружных гнездах из картона или листьев. Пожалуй, одна из наиболее интересных форм симбиоза — это симбиоз муравьев и «мирмекофильных» растений (рис. 397). Эти растения дают муравьям убежище и пищу, а муравьи очищают их от вредителей и защищают, заменяя колючки. У основания листьев растущей в тропиках Старого Света Endospermum formicarum имеются специальные нектарники, из которых выделяется жидкость, содержащая большое количество сахара и привлекающая муравьев. В рыхлой сердцевине этого растения муравьи делают свои гнезда. Нектарники имеются и у южноамериканской Cecropia adenopus. Но внутри стебля этого растения имеются уже готовые полости, в которых могут селиться муравьи. Готовые полости имеются и в ложной луковице эпифита Myrmecodia pentasperma, растущего в тропических лесах Малайского архипелага. В симбиозе с этими и многими другими подобными растениями живут муравьи из родов Azteca, Camponotus, Iridomyrmex, Pseudomyrma, Sima и др.
Если вы возьмете небольшую часть купола гнезда рыжих лесных муравьев и тщательно его рассмотрите, то с удивлением обнаружите, что, кроме муравьев — хозяев гнезда, здесь ползает множество самых различных насекомых. Вы можете увидеть мелких жучков и их личинок, крошечных клопиков, личинок жуков-клитр, заключенных в плотные чехлики, крупных личинок бронзовок, ногохвосток, панцирных клещей, крошечных блестящих муравьев и многое другое. Муравейники кишат сожителями — так называемыми мирмекофилами, что в переводе на русский язык значит «любящие муравьев». Большинство мирмекофилов питается различными отбросами муравьев или гниющим строительным материалом. Но многие из них живут за счет самих муравьев и являются «нахлебниками», или симфилами. Муравьи кормят этих насекомых жидкой пищей так же, как и друг друга (рис. 398, 4).
У симфилов выработались специальные приспособления для сожительства с муравьями. На теле их имеются специальные железы, выделяющие вещества, которые муравьи с удовольствием слизывают. У тропических пауссид (Paussidae) эти железы находятся на усиках, у жуков-ощупников (Pselaphidae) и стафилинид (Staphylinidae) — по бокам тела в виде групп волосков (рис. 398, 1—3). При переселении на новое место муравьи обязательно перетаскивают и этих сожителей. Одни из самых страшных врагов муравьев рода Formica — жуки-стафилины из родов ломехуза (Lomechusa) и атемелес (Atemeles).
Эти жуки выделяют вещества, опьяняющие муравьев, которые муравьи с удовольствием слизывают. Сами жуки и их личинки питаются яйцами и личинками муравьев. Поэтому гнезда муравьев, где имеется много этих жуков, быстро погибают.
В гнездах рыжих лесных муравьев живут крошечные зеркально блестящие коричневые муравьи формикоксенусы (Formicoxenus nitidulus). В тот момент, когда один рыжий лесной муравей кормит другого, формикоксенусы подбираются к хозяевам и питаются из той же капли пищи. Хозяева не трогают этих муравьишек. Рядом с гнездами крупных муравьев поселяется муравей-вор (Solenopsis fugax) — один из самых мелких наших муравьев. Рабочие его желтого цвета, длиной 1—2 мм, с крошечными глазами всего из нескольких фасеток. Проникая в камеры гнезда, муравьи-воры таскают яички и мелких личинок муравьев-хозяев, которые не могут проникнуть в их тонкие ходы.
Экономическое значение муравьев чрезвычайно велико. Многие земляные муравьи являются полезными почвообразователями, перемешивающими, рыхлящими и удобряющими почву. Некоторые виды, например рыжие лесные муравьи, муравьи-портные и некоторые другие, используются с большим эффектом для борьбы с вредителями растений. Есть среди муравьев разрушители древесины и вредители сельского хозяйства, например муравьи-жнецы и муравьи-листорезы и т. д. Но те же муравьи-жнецы играют на естественных пастбищах большую положительную роль, так как разносят семена многих растений и улучшают почву. Некоторые муравьи могут переносить болезни человека и животных.
Семейство муравьев распадается на несколько подсемейств, некоторые из которых мы и рассмотрим.
Муравьи-бульдоги (Ponerinae) — это наиболее примитивные из муравьев. Стебелек между грудью и брюшком у них одночлениковый, но первый членик брюшка отделен от последующих перетяжкой. Жало развито сильно. У муравьев-бульдогов почти не развит трофаллаксис, питаются они только насекомыми и другими беспозвоночными и не собирают падь тлей. Самки, основывая гнездо, постоянно выходят на охоту, чтобы добыть пищу для личинок. К этому подсемейству относится самый крупный из известных муравьев — гигантская динопонера (Dinoponera grandis, рис. 399), обитающая в Бразилии. На юге Европейской части СССР в подстилке широколиственных лесов можно найти мелкую коричневую европейскую понеру (Ponera coarctata).
Бродячие муравьи (Dorylinae) обитают в тропиках Старого и Нового Света. Все эти муравьи слепы. Самки и самцы имеют одночлениковый стебелек, а рабочие — одночлениковый (Eciton) или 2-члениковый (Dorylus, рис. 400). У рабочих развито жало. Бродячие муравьи не строят гнезд, а постоянно кочуют большими колоннами. На жителей тропической Америки колонны этих муравьев наводят ужас, потому что муравьи уничтожают всё живое на своем пути и остановить их невозможно. Услышав крики птиц, сопровождающих бродячих муравьев, жители поспешно покидают деревни, забирая домашних животных. Когда колонна уходит, в деревне не остается ни клопов, ни тараканов, ни крыс.
Лучше всего изучена биология американских бродячих муравьев (Eciton). Во время движения у колонн этих муравьев имеется определенный порядок. По краям движутся солдаты с огромными изогнутыми челюстями, в центре — самки и рабочие, несущие личинок и куколок. Самка в это время бывает стройной, с маленьким брюшком. На ночь колонна останавливается и муравьи сбиваются в кучу. Но проходит определенное время, и колонна перестает двигаться. Муравьи образуют из себя живое шарообразное гнездо, полое внутри, с несколькими входами. В это время у самки сильно разрастается брюшко и она откладывает яйца. Рабочие выводят из них личинок. Время от времени небольшие отряды уходят, для того чтобы добыть для них пищу. Но вот личинки подрастают, и колонна снова трогается в путь.
К подсемейству мирмицин (Myrmicinae) относится наибольшее число видов муравьев. Все представители подсемейства характеризуются наличием 2-членикового стебелька и жала.
Самые массовые представители подсемейства в наших лесах — виды из рода мирмика (Myrmica). Эти рыжие муравьи средних размеров (4—6 мм длиной) довольно больно жалят. Живут они в подземных гнездах и охотятся на малоподвижных насекомых в подстилке или на поверхности почвы и посещают колонии тлей. Охотно поедают они и мертвых насекомых.
На песчаных полянах средней полосы Европейской части СССР и в садах и лесах юга обычен другой представитель этого подсемейства — мелкий (2—4 мм длиной) темно-коричневый или черный дерновый муравей (Tetramorium caespitum). Питается он мертвыми насекомыми, падалью, семенами, нектаром цветов. На юге часто поселяется в домах. Является промежуточным хозяином сосальщиков, поражающих кур.
В степях и пустынях СССР, Западной Европы и Северной Африки часто можно встретить муравьев-жнецов (Messor). Эти муравьи питаются исключительно семенами различных растений. У некоторых видов, например у аралокаспийского жнеца (Messor aralocaspius), обитающего в Кызыл-куме, от гнезд отходит до десятка длинных троп. За минуту на тропу выходит из гнезда иной раз более сотни рабочих. В конце тропы муравьи рассыпаются и собирают семена, для чего часто залезают на растения. В районах левобережного Заволжья в начале XX века, по наблюдениям известного советского зоолога Н. А. Димо, европейские муравьи-жнецы (Messor structor) собирали с полей до 55 кг зерна с гектара в год, т. е. десятую часть урожая, который собирали тогда крестьяне со своих полей.
В гнездах жнецов семена хранятся длительное время в глубоких подземных камерах. В сырых камерах семена прорастают, и при этом выделяются ферменты, превращающие крахмал в сахар. Но как только появляются ростки, муравьи обгрызают их. Затем крупные рабочие перетирают зерно в тончайший порошок и, смочив его слюной, кормят им личинок. Сходно поведение и американских муравьев-жнецов (Pogonomyrmex, Veromessor).
На юге США, в Центральной и Южной Америке обитают муравьи-листорезы (Atta, Acromyrmex). Если тропа этих муравьев протягивается к какому-либо дереву, то спустя некоторое время дерево остается без листьев. Муравьи срезают челюстями кусочки листьев и несут их в гнездо. Иногда кажется, что муравьи прикрываются этими кусочками, как зонтиком (рис. 401), за что их называют еще зонтичными муравьями. Но листорезы отнюдь не питаются листьями. Принесенные в гнездо листья муравьи тщательно разжевывают, смешивают их со своими экскрементами и слюной и складывают полученную массу в специальные большие камеры. На этих «грядках» вырастают гифы гриба. Если вытащить эту массу из муравейника, то вскоре вырастают плодовые тела, но в гнездах муравьи этого не допускают. Муравьи-листорезы питаются сами и кормят своих личинок конидиями грибов. При вылете из гнезда молодые самки всегда несут с собой кусочки грибницы и на новом месте сразу же начинают выращивать грибы.
В 1758 году Линней описал крошечного желтого муравья из Египта, назвав его фараоновым муравьем (Formica pharaonis, теперь этот вид называется Monomorium pharaonis). В 1828 году этот муравей был впервые обнаружен в Англии. Здесь он обосновался под плитами традиционных английских каминов. И с этого времени начал быстро расселяться по всему свету. Живут эти теплолюбивые муравьи (по-видимому, родина их тропическая Америка) на севере исключительно в домах. Много их и у нас, особенно в новых домах с пустотелыми перекрытиями и скрытыми батареями парового отопления. Крошечные (2—2,5 мм длиной) муравьи проникают всюду и лезут во все продукты. Особенно неприятно их присутствие в больницах, так как они могут служить механическими переносчиками заболеваний и, проникая в операционные, нарушать стерильность. Борьба с фараоновыми муравьями очень трудна и оканчивается успешно лишь при фумигации зданий. (Фумигация — применение ядов в газообразном и парообразном состоянии для борьбы с вредными животными и растениями.) Отравленные приманки часто не дают желаемого эффекта, так как с их помощью можно уничтожить лишь часть «фуражиров». А ведь другие «фуражиры» могут добывать пищу не в той квартире, где ведется затравливание, а в другой, а то и просто в пустотах между стенами.
Для представителей подсемейства долиходерин (Dolichoderinae) характерно наличие одночленикового стебелька, отсутствие жала и щелевидное анальное отверстие. Чаще всего в СССР можно встретить виды из рода тапинома (Tapinoma) — мелких черных муравьев с мягкими покровами тела. Питаются они выделениями тлей и мертвыми или малоподвижными насекомыми. Обнаружив источник пищи, эти муравьи устраивают характерные дорожки, по которым в обе стороны бегут рабочие муравьи.
Другой представитель этого подсемейства — иридомирмекс (Iridomyrmex humilis) в СССР не встречается, но является объектом карантина, так как сильно вредит садам, охраняя вредных тлей от естественных врагов. Эти муравьи выделяют вещество, названное иридомирмецином, очень ядовитое для других насекомых.
Подсемейство формицин (Formicinae) по числу видов занимает второе место после мирмицин.
Красногрудый муравей-древоточец (Camponotus herculeanus, табл. 51, 14) — один из характернейших элементов таежной зоны. Это и наиболее крупный из европейских муравьев: рабочие его достигают в длину 1,5 см, а самки — 2 см. Свои гнезда древоточцы делают в древесине больных или мертвых елей, пихт или, реже, сосен, а охотятся на насекомых и собирают падь в кроне деревьев. Иногда гнезда в разных деревьях объединены в колонии, и тогда от дерева к дереву тянутся дороги, часто подземные. Муравьями-древоточцами любят лакомиться дятлы, особенно желна, которая пробивает подчас огромные дупла для того, чтобы добраться до ходов в центре ствола. Хотя муравьи-древоточцы не повреждают здоровые деревья, они могут причинять вред, так как портят своими ходами уже заготовленную древесину.
Род кампонотус, к которому относится красногрудый древоточец, — один из самых крупных родов муравьев. Он насчитывает около 1500 видов, обитающих главным образом в тропиках. Многие виды, например обитающий в Каракумах Camponotus xerxes — самый крупный из наших муравьев — или кызылкумский бледно-желтый Camponotu turcestanus, живут в земле и с деревьями вообще не связаны.
На юге СССР в древесине живых дубов и грецких орехов живет европейский пробкоголовый муравей (Camponotus truncatus). У этих муравьев рабочие и самцы ничем особенным не выделяются, но у солдат и у самки голова почти цилиндрическая и спереди плоская, как бы обрубленная. Солдаты (а сначала, при основании гнезда, самка) сидят возле входа в гнездо и своей головой-пробкой закрывают вход в него, так что никто чужой не может туда проникнуть (рис. 402). Когда подходит свой муравей, страж отодвигается в глубь хода и пропускает его.
Муравьи-портные (Oecophylla) замечательны своими гнездами, сшитыми из листьев. Сейчас известно лишь два вида этих муравьев, один из которых живет в Африке (Oecophylla longinoda), а другой — в тропической Азии (Oecophylla smaragdina), но в далеком прошлом они были гораздо более многочисленны. Различные виды муравьев-портных обнаружены в балтийском и сицилианском янтаре. А совсем недавно в третичных песчаниках Центральной Африки нашли целое окаменевшее гнездо с личинками, куколками и множеством рабочих.
Половину тела взрослых личинок этих муравьев занимают огромные паутинные железы. Паутина, выделяемая ими, служит нитками, которыми сшивается гнездо. При этом одни рабочие хватаются ножками за один лист, а челюстями подтаскивают другой и таким образом могут долго держать листья (рис. 403). Если убрать одного из муравьев, появляется другой и становится точно на его место. Но стоит ножницами изменить конфигурацию одного из листьев, как муравьи меняют свои места. Когда листья стянуты, из гнезда появляются рабочие, несущие личинок. Прикасаясь головой личинок то к одному, то к другому листу, они «стирают» листья паутиной. Гнезда почти шарообразные, диаметром до полуметра. Семья часто живет в нескольких гнездах, но «царица» бывает только одна. Живет она не больше 12 лет, и после ее смерти погибает все гнездо. Муравьи-портные охотятся и собирают выделения тлей и червецов только на деревьях и на землю спускаются лишь для того, чтобы перейти с одного дерева на другое. Еще в древности китайцы применяли Oecophylla smaragdina для борьбы с вредителями цитрусовых садов. В настоящее время африканские муравьи-портные с успехом используются для борьбы с клопом Pseudotheraptus wayi, вредящим кокосовой пальме.
Когда говорят о муравьях, всегда в первую очередь представляют себе рыжих лесных муравьев (группа Formica rufa) (табл. 54) и сосновые боры, пропитанные запахом смолы и муравейников. Без муравьиных куч, построенных из хвои, веточек и сухой травы, трудно представить себе настоящий лес, и не только если принимать во внимание лишь эстетическую сторону. Ведь муравьи в лесах одни из самых полезных насекомых. Там, где есть много муравейников, никогда не будет вспышек массового размножения большинства вредных насекомых, обгрызающих хвою и листья деревьев, — пилильщиков, совок, пядениц. Семья из одного муравейника средних размеров защищает лес на площади четверть гектара, а из крупных муравейников, которые иногда достигают в высоту двух метров, — на площади больше гектара. Для защиты лесов, где муравьев раньше не было, их переселяют туда искусственным путем.
Гнездовые купола рыжих лесных муравьев — это чудо строительной техники среди насекомых. Поистине удивительна система регуляции температуры, о которой уже говорилось выше. В куполах поддерживается также и постоянная влажность. Форма и размер купола обусловливают определенный режим температуры в гнезде и поэтому не изменяются длительное время, однако гнездовой материал все время циркулирует: муравьи поднимают наверх хвою и веточки из глубины гнезда. Поэтому в здоровом гнезде никогда не бывает плесени, но стоит муравьям покинуть его, как весь купол прорастает гифами грибов.
Близкие родственники рыжих лесных муравьев — бурый лесной муравей (Formica fusса) и краснощекий муравей (Formica rufibarbis) куполов из хвои и веточек не строят и живут в земляных гнездах. Эти муравьи являются промежуточными хозяевами сосальщика ланцетовидной двуустки (Dicrocoelium lanceatum) — паразита овец и других копытных.
Черный садовый муравей (Lasius niger) — наиболее массовый вид в Европейской части СССР и в Сибири. Гнезда он строит в земле или гнилом дереве. Этих муравьев можно найти в лесах, на лугах, в садах, на полях и в старых деревянных домах. В садах, на полях и огородах этот муравей может приносить вред, охраняя и разводя тлей, вредящих культурным растениям. Желтый садовый муравей (Lasius flavug) по численности немногим уступает черному садовому муравью, но обнаружить его труднее, так как бледно-желтые рабочие этого вида с крошечными глазами появляются на поверхности почвы лишь во время вылета крылатых особей. Они охотятся на насекомых, живущих в почве, и разводят корневых тлей. Относящийся к этому же роду пахучий муравей-древоточец (Lasius fuliginosus) замечателен тем, что строит картонные гнезда в дуплах деревьев. От гнезд тянутся тропы, по которым движутся многочисленные блестящие черные рабочие, обладающие своеобразным резким «немуравьиным» запахом. Этот муравей обычен в дубовых и березовых лесах Европейской части СССР и Кавказа.
У муравья-амазонки (Polyergus rufescens) нет рабочих, а есть только солдаты с большими серповидными челюстями. Все работы в гнездах этих муравьев выполняют рабочие других видов из рода Formica, чаще всего — бурого лесного муравья. Время от времени у входа в муравейник амазонок начинают суетиться солдаты, носящие название «сигнальщиков». Все гнездо быстро приходит в возбуждение, и вот уже мощная колонна рыжих солдат отправляется в поход. Длина колонны может быть свыше 10 м. Обнаружив гнездо бурого лесного муравья, амазонки устремляются внутрь и начинают вытаскивать куколок и взрослых личинок. Если бурые муравьи оказывают сопротивление, амазонки моментально откусывают им брюшко или голову. И вот колонна уже возвращается назад, и каждый муравей несет в челюстях личинку или куколку. Из них в гнезде будут выведены муравьи, которые будут выполнять ту же работу, что и в родном гнезде. Такая форма паразитизма, как у муравьев-амазонок, носит название «рабовладельчества», но с настоящим рабовладельчеством, естественно, не имеет ничего общего. Муравьи-«рабовладельцы» встречаются и в других родах и подсемействах муравьев и обитают только в странах северного полушария с умеренным климатом. В казахстанских степях известным советским мирмекологом К. В. Арнольди был открыт муравей-«рабовладелец» россомирмекс (Rossomyrmex proformicarum), — паразит степного медового муравья (Proformica epinotalis). Во время набегов каждый из муравьев в колонне несет в челюстях другого муравья. Когда гнездо медового муравья обнаружено, все россомирмексы участвуют в его разграблении и на обратном пути каждый из них несет по куколке. Крошечные «рабовладельцы» харпагоксенусы (Harpagoxenus) из подсемейства мирмицин в колонны не выстраиваются. У них в набег отправляются лишь несколько муравьев, которые воруют куколок из гнезд дернового муравья (Tetramorium caespitum).
Характерным элементом пустынь и степей Азии и Северной Африки являются муравьи-бегунки и муравьи-фаэтончики (Cataglyphis). Все эти муравьи являются довольно активными хищниками, но питаются также ягодами, семенами, нектаром и выделениями тлей. Муравьи-фаэтончики — это, пожалуй, самые лучшие бегуны среди насекомых. На бегу они задирают вверх брюшко. У некоторых бегунков, например у среднеазиатского бледного бегунка (Cataglyphis pallida), в гнездах, помимо нормальных рабочих, имеются рабочие — «хранители меда» с увеличенным брюшком, сквозь которое просвечивает зоб, наполненный сахаристой жидкостью.
Однако наибольшего развития способность к хранению меда достигла у американских (Myrmecocystus) и австралийских (Melophorus) медовых муравьев. В специальных камерах гнезд этих муравьев находятся живые «медовые бочки» — рабочие с огромным раздутым брюшком (рис. 404). Таким образом эти муравьи делают запасы пищи. Они висят на потолке камеры, крепко прицепившись к нему ногами. Если «медовая бочка» падает на пол, брюшко ее не выдерживает и разрывается.
Коренные жители Австралии специально раскапывают гнезда медовых муравьев и используют «медовые бочки» в пищу как лакомство.