(Hymenoptera Linnaeus, 1758) Отряд Гименоптеры, Перепончатокрылые, Перепончатокрылые насекомые, Order Hymenoptera Linnaeus, 1758  (Hymenopterans, Membrane-winged insects, Ants, wasps, bees and sawflies)  79 семейств


Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.

ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (HYMENOPTERA)
         Отряд перепончатокрылых насекомых насчитывает около 90000 видов и по числу видов уступает лишь жукам и бабочкам. К этому отряду относятся как довольно примитивные пилильщики, ложногусеницы которых, похожие на гусениц бабочек, питаются на растениях, так и насекомые с наиболее высокоорганизованной нервной системой и крайне сложной биологией — муравьи, пчелы и осы.
         Самое крупное перепончатокрылое — яванская головастая сколия (Scolia capitata) — достигает в длину 6 см, а самое мелкое — наездник-яйцеед алаптус (Alaptus magnanimus) — 0,21 мм. Последний является вообще самым мелким из насекомых.
         Взрослые насекомые имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых сравнительно редкими жилками, а мелкие формы обычно почти или совершенно лишены жилкования. Задняя пара крыльев меньше и при полете имеет подчиненное значение. У живых насекомых обе пары крыльев обычно скрепляются при помощи крючков друг с другом и работают как одна плоскость. Некоторые виды (рабочие муравьи, самки дриинид, немок и некоторых бетилид и наездников) не имеют крыльев.
         Ротовые части грызущие или лижущегрызущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара из цветов. Жвалы хорошо развиты у всех видов и используются не только при питании, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т. д. У некоторых муравьев они имеют причудливую форму и превышают длину головы.
         Усики простые, булавовидные, гребневидные, перистые, бывают как прямыми, так и коленчатыми. В последнем случае первый членик их удлинен и носит название рукояти, а остальные членики образуют жгутик. Число члеников усиков варьирует от 3 до 70. У большинства жалящих перепончатокрылых усики самок 12-, а самцов — 13-члениковые. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы.
         Ноги бегательные с 5-члениковой лапкой. Голень и лапка передней ноги иногда несут специальный аппарат для чистки усиков и лапок, образованный гребенчатой шпорой на конце голени и выемкой на первом членике лапки. Брюшко причленяется к груди двумя способами: у паразитических и жалящих перепончатокрылых первый сегмент брюшка сужен и причленен к груди подвижно, а у сидячебрюхих первый сегмент брюшка широкий и причленен к брюшку всей поверхностью. У муравьев один или два первых членика отделены от брюшка и образуют узелок. Число члеников брюшка варьирует от 3 до 9 (не считая одного членика, который слился с грудью и неотличим от нее). Придатки двух последних сегментов образуют яйцеклад или (у жалящих) жало.
         Интересной особенностью перепончатокрылых является то, что самки у них, как правило, откладывают яйца либо гаплоидные (т. е. с одинарным набором хромосом), либо диплоидные (т. е. с двойным набором хромосом). Из первых всегда развиваются самцы, все клетки тела которых гаплоидны, из вторых — только самки (или рабочие общественных перепончатокрылых). В типичных случаях гаплоидные яйца — это неоплодотворенные яйца, а диплоидные — оплодотворенные. В последнем случае диплоидный набор хромосом получается после слияния гаплоидного сперматозоида и гаплоидной яйцеклетки. Однако в ряде случаев наблюдается партеногенез. При этом при образовании яйцеклеток выпадает одно редукционное деление и неоплодотворенные яйца остаются диплоидными. Партеногенез отмечали у некоторых пилильщиков (у этих видов самцы отсутствуют или очень редки) и у рабочих некоторых видов муравьев.
         Превращение полное. Личинки обычно имеют более или менее развитую голову. У личинок сидячебрюхих перепончатокрылых имеются грудные ноги, а у личинок пилильщиков также и брюшные. Личинки пилильщиков внешне очень похожи на гусениц и поэтому носят название ложногусениц. От настоящих гусениц бабочек они отличаются тем, что ложные ноги имеются у ложногусениц на 9—11 сегментах, тогда как у гусениц не более чем на 8 сегментах. Личинки паразитических и жалящих перепончатокрылых безногие, обычно белого или желтоватого цвета. Ротовые части у всех личинок грызущие. Куколки свободные, часто в коконе.
         Половой диморфизм хорошо выражен. Часто имеется полиморфизм, при котором бывает несколько форм самок. У орехотворок наблюдается чередование поколений с крылатыми и бескрылыми самками. У общественных перепончатокрылых (муравьев, пчел, ос) развивается каста рабочих особей — бесплодных самок, выполняющих различные работы в гнезде. Наиболее резко полиморфизм выражен у муравьев, где рабочие всегда бескрылы. В пределах этой касты у некоторых муравьев наблюдается дальнейшее подразделение на подкасты солдат, «медовых бочек» и т. д. У некоторых видов число резко обособленных подкаст рабочих достигает 6. Все это связано со сложным разделением функций в муравьиной семье.
         Образ жизни перепончатокрылых крайне разнообразен. Рогохвосты, как правило, развиваются в древесине деревьев. Личинки большинства пилильщиков питаются листьями растений, и вообще эта группа биологически сходна с бабочками, что отразилось на конвергентном сходстве личинок. Большинство паразитических и некоторые жалящие перепончатокрылые являются паразитами насекомых и некоторых других членистоногих. Среди жалящих перепончатокрылых мы находим огромное разнообразие сложной инстинктивной деятельности, связанной с заботой о потомстве, вершиной которой является «общественное» поведение муравьев, складчатокрылых ос и пчел.
         В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с мезозоя. В настоящее время они распространены по всем материкам, кроме Антарктиды. Некоторые перепончатокрылые, например шмели, — одни из самых северных насекомых. Они же поднимаются в горы до вечных снегов.
         Экономическое значение перепончатокрылых велико и разнообразно. Прежде всего следует сказать о медоносной пчеле — одном из немногих домашних насекомых, издавна дающем человеку мед, воск и пчелиный клей. Но сейчас стало известно, что наибольшую пользу это насекомое приносит, опыляя культурные растения. Важными опылителями являются и многие дикие пчелы. В последние годы началось одомашнивание еще одних насекомых — шмелей, причем разводятся они именно для того, чтобы с их помощью опылять красный клевер. Подробнее вопрос о роли насекомых в опылении растений рассматривался выше.
         Среди сидячебрюхих перепончатокрылых имеется немало серьезных вредителей растений. Большой вред культурным зерновым злакам (ржи, пшенице, ячменю, овсу) причиняют стеблевые пилильщики (Cephidae), особенно хлебный (Cephus pygmaeus) и черный (Trachelus tabidus). Целый комплекс пилильщиков вредит плодовым садам. В плодах развиваются сливовый (Hoplocampa fulvicornis), грушевый (Hoplocampa brevis) и яблонный (Hoplocampa testudinea) пилильщики. Вишневый слизистый пилильщик (Caliroa cerasi) скелетирует листья вишен и других плодовых. Крыжовниковые пилильщики (Pristiphora pallipes, Pteronidea ribesii) объедают листья крыжовника. В садах Средней Азии немалый вред приносит урюковая толстоножка (Eurytoma samsonovi).
         Немало среди перепончатокрылых и вредителей леса. В сосновых лесах серьезными вредителями являются сосновый (Diprion pini) и рыжий (Neodiprion sertifer) пилильщики, общественный пилильщик-ткач (Lyda erythrocephala) и др. В годы массовых размножений этих вредителей сосновые леса часто совершенно лишаются хвои.
         Но, пожалуй, наибольшее значение перепончатокрылые имеют как объекты, применяющиеся в биологической борьбе с насекомыми-вредителями. Хотя основные сведения о биологическом методе борьбы даются в общем обзоре насекомых, нам кажется необходимым остановиться здесь подробнее на этом вопросе, поскольку паразитические и некоторые жалящие перепончатокрылые являются основными объектами, используемыми в биологической борьбе.
         Биологическому методу борьбы с вредителями в последние годы в нашей стране уделяется все большее и большее внимание. Теперь уже стало ясно, что химический метод борьбы имеет целый ряд существенных недостатков, которые не позволяют только с помощью ядов избавиться от вредителей сельского и лесного хозяйства. И основной недостаток этого метода заключается в том, что яды в первую очередь убивают полезных паразитических и хищных насекомых, очень чувствительных к их действию, но не убивают нацело вредителей. В естественных условиях численность растительноядных насекомых сдерживается на низком уровне хищниками, паразитами и болезнями. Поэтому даже если 95% вредителей уничтожается ядами, оставшиеся 5% на следующий год или через год снова дадут вспышку массового размножения.
         Вспышки массового размножения вредных насекомых возникают обычно как результат бесхозяйственного отношения к природе. Причинами их могут быть неправильное применение ядов, лесные пожары, сжигающие вместе с подстилкой зимующих в ней наездников, уничтожение подстилки и подлеска в лесах, неправильная агротехника и т. д. Кроме того, когда какое-нибудь животное или растение завозят в новый район, где у него нет естественных врагов, наблюдается его массовое размножение и вскоре такие животные и растения становятся настоящим бедствием. Примером может служить завоз непарного шелкопряда или японского жука в Америку или завоз колорадского жука в Европу.
         Ведущее место в биологическом методе борьбы занимают перепончатокрылые. Достаточно сказать, что в 80 хорошо изученных случаях, когда ввоз и использование естественных врагов вредных насекомых привели к тому, что опасность массового размножения этих вредителей была ликвидирована полностью, было применено 4 вида вирусов, 1 вид бактерий, 1 вид паразитических грибов и 133 вида животных, из которых 75 видов — перепончатокрылые.
         Существуют 3 направления биологической борьбы с вредными насекомыми: 1) интродукция и акклиматизация новых паразитов и хищников, 2) наводнение паразитами очагов массового размножения вредителей и 3) создание условий для лучшего развития местных энтомофагов. Интродукция и акклиматизация новых видов используется главным образом для борьбы со случайно завезенными вредителями. Именно в этом направлении достигнуты наибольшие успехи, особенно в Северной Америке и на Гавайских островах. Суть метода заключается в следующем: предпринимается детальное изучение биологии вредителя у него на родине с тем, чтобы выяснить, какие паразиты и хищники являются там его основными врагами. Затем отлавливаются и перевозятся наиболее эффективные естественные враги вредителя. Обычно перевозят сравнительно небольшое число их, а затем их размножают в лаборатории и выпускают в природу.
         В СССР завозились наездники афелинус (Aphelinus mali) из Северной Америки для борьбы с кровяной тлей (Eriosoma lanigerum) и проспалтелла (Prospaltella perniciosi) для борьбы с щитовками, вредящими цитрусовым. Оба паразита хорошо прижились и успешно подавляют очаги вредителей. В 1940 году в Канаду из Европы для борьбы с хлебными пилильщиками был ввезен наездник коллирия (Collyria calcitrator). Зараженность пилильщиков паразитом составляла в 1949 году 27%, а в 1958 году уже 47%.
         Для борьбы с вредными хрущами неоднократно применялись тифии и сколии. Так, завезенные в 1920—1936 годах в США из Японии и Китая для борьбы с японским жуком (Popillia japonica) два вида тифий (Tiphia vernalis и Tiphia popillivora) акклиматизировались в восточных штатах и сейчас являются там основными естественными врагами этого вредителя. На острове Маврикий численность вредящего кокосовым пальмам жука-носорога Oryctes tarandus сдерживается завезенной сюда в 1915 году с Мадагаскара сколией Scolia oryctophaga. Совсем недавно, в 1961 году, на Гавайские острова для борьбы с хрущом Anomala orientalis была завезена с Филиппин сколия Compsomeris marginella, успешно и непрерывно снижающая численность этого вредителя.
         Метод наводнения заключается в следующем. В лаборатории разводят в больших количествах паразитов и, если где-нибудь возникает вспышка массового размножения вредителей, в этом районе выпускают массу паразитов. Чаще всего разводят яйцеедов — трихограмму (Trichogramma evanescens) — паразита яиц бабочек — и теленомусов (Telenomus verticillatus для борьбы с сосновым шелкопрядом, Telenomus laevivusculus — с кольчатым шелкопрядом, Microphanurus — с вредной черепашкой). Особенно удобна для этих целей трихограмма, так как, во-первых, этот наездник легко разводится на яйцах зерновой моли, что дает возможность в любое время разводить его в лаборатории в больших количествах, и, во-вторых, он заражает около 150 видов бабочек, так что может применяться для борьбы с многими вредителями. Несмотря на трудоемкость метода наводнения, он все же обходится не намного дороже химического метода борьбы.
         Но метод наводнения имеет и целый ряд отрицательных сторон. Во-первых, при длительном разведении на зерновой моли наездники мельчают и становятся менее эффективными на полях. Во-вторых, затруднено использование специализированных паразитов, эффект от которых гораздо выше, чем от неспециализированных, так как для разведения специализированных паразитов необходимо разводить в больших количествах того вредителя, против которого он будет применяться. И, в-третьих, метод этот все же относительно дорог. Однако небольшой еще опыт выращивания паразитов или их хозяев на искусственных средах позволяет надеяться, что в будущем можно будет широко и успешно применять и этот метод.
         Наиболее перспективными для борьбы с местными вредителями, особенно в лесном хозяйстве, являются комплексные мероприятия, направленные на создание условий, благоприятных для размножения и расселения естественных врагов вредных насекомых. Но для правильного планирования таких мероприятий необходимо хорошо знать образ жизни хищных и паразитических насекомых. И хотя пока о них известно очень мало, уже сейчас некоторые мероприятия внедрены в практику лесного хозяйства. Так, например, оказалось, что многие наездники-яйцееды дают в год несколько поколений, но, поскольку вредители — их хозяева имеют всего одно поколение в году, развитие наездников происходит и на других хозяевах, живущих на других растениях. Поэтому естественно, что в лесопосадках, состоящих всего из одной культуры (например, сосны), такие паразиты развиваться не смогут, и смешанные посадки из нескольких пород деревьев будут более устойчивыми к лесным вредителям. Хорошие результаты дает и посев растений-медоносов на лесных полянах. Цветы привлекают наездников, сколий, тифий, мух-тахин, и благодаря дополнительному питанию у них увеличивается срок жизни и количество отложенных яиц. Часто, особенно в садах, предпринимается ручной сбор вредителей и последующее сжигание их. Но оказывается гораздо полезнее для сада не уничтожать вредителей сразу, а посадить их сначала в ящик, прикрытый марлей, и время от времени открывать марлю и выпускать вылетающих паразитов и лишь потом уничтожать незараженных вредителей.
         Биологический метод борьбы во многих отношениях лучше химического метода. Эффективность его значительно выше, а стоимость, как правило, ниже. Однако сейчас еще невозможно применять его в широком масштабе, так как для этого необходимо очень хорошо знать образ жизни сотен вредителей и десятков тысяч паразитов и хищников. Предстоит еще много работы энтомологам, физиологам, биохимикам, агрономам и лесоводам. Но придет время, когда люди смогут заранее проектировать такие сады, леса, поля, в которых будет невозможно появление массовых вредителей. И знание биологии полезных перепончатокрылых будет одним из основных элементов, необходимых для составления таких проектов.
         Отряд распадается на три подотряда: сидячебрюхие (Phytophaga), паразитические (Parasitica) и жалящие (Aculeata) перепончатокрылые. Последние два подотряда иногда объединяют в один подотряд стебелъчатобрюхих перепончатокрылых (Apocryta).

ПОДОТРЯД СИДЯЧЕБРЮХИЕ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (PHYTOPHAGA)
         Сидячебрюхие перепончатокрылые являются наиболее примитивными представителями отряда как по строению, так и по биологии. В фауне СССР насчитывается несколько сотен видов, относящихся к этому подотряду, т. е. не больше, чем в каком-нибудь крупном семействе жалящих или паразитических перепончатокрылых.
         На примитивность этих насекомых указывает сложное строение их крыльев, имеющих, как правило, полный набор жилок и ячеек, и строение груди и брюшка. Брюшко их причленено к груди всей передней поверхностью и не отделено от груди ни перехватом, ни стебельком.
         В отличие от жалящих и многих паразитических перепончатокрылых жизнь сидячебрюхих проходит в основном в личиночной фазе. Взрослые особи выходят из куколок с уже созревшими половыми продуктами, и самцы погибают после спаривания, а самки — после откладки яиц. Взрослые особи кормятся на цветах или вообще не питаются. Лишь у некоторых настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) питание смешанное: взрослые насекомые кормятся на цветах и ловят малоподвижных насекомых.
         Взрослые сидячебрюхие — довольно беззащитные насекомые: они малоподвижны и лишены жала. Поэтому у них часто встречаются подражательная и покровительственная окраски. Так, например, зеленый пилильщик (Rhogogaster viridis, табл. 50, 19), как видно из его названия, окрашен под цвет листьев, а многие виды родов Cimbex, Tenthredo и др. имеют черное тело с желтым и красным рисунком, как у ос или пчел.
         Все сидячебрюхие имеют развитый яйцеклад и, как правило, откладывают яйца внутрь субстрата, которым будет питаться личинка. Лишь у паутинных пилильщиков (Pamphiliidae) самки откладывают яйца на поверхность листьев кормового растения, да и то не совсем свободно: яйцекладом самка делает надрез, в который погружает один конец яйца. По строению яйцеклада, характеру питания личинок и ряду других признаков сидячебрюхие перепончатокрылые делятся на 3 биологические группы: пилильщиков, рогохвостов и оруссид.
         Яйцеклад пилильщиков развит слабо. Самка этих насекомых «пропиливает» в сочных частях растений (листьях, реже стеблях) отверстие, в которое и откладывает яйцо. Часто после откладки наблюдается увеличение размеров яйца, возможно, за счет усвоения соков растения. Вокруг таких яиц образуется небольшое вздутие тканей растения. У некоторых мелких настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) из этого вздутия образуется галл — болезненное разрастание тканей растения, в котором развиваются личинки. Но у большинства видов пилильщиков личинки после вылупления выходят на поверхность растения.
         Личинки большинства пилильщиков (табл. 46, 17—23) очень сходны как внешне (см. характеристику отряда), так и по образу жизни с гусеницами бабочек. Большинство из них имеет покровительственную, чаще всего зеленую, окраску тела. Однако некоторые личинки украшены яркими пятнами, служащими, по-видимому, для отпугивания врагов. У личинок пилильщиков имеются и другие способы защиты от врагов. Так, например, живущие на листьях березы, часто группами, личинки северного пилильщика (Croesis septentrionalis) при опасности резко поднимают вверх заднюю часть тела и изгибают ее в виде вопросительного знака или латинской буквы S. Такого рода защита бывает действенной при нападении насекомых-паразитов, а одновременное резкое движение нескольких личинок может отпугнуть даже птицу. Личинки сосновых пилильщиков (Diprion) и других родов для защиты от врагов выбрасывают изо рта капельки или струйки ядовитой жидкости. А крупные зеленые личинки цимбексов (Cimbex) выпускают выделения ядовитых желез из отверстий, расположенных по бокам тела над дыхальцами. Своеобразны личинки вишневого пилильщика (Caliroa cerasi) — серьезного вредителя плодовых деревьев. Их черное или темно-бурое тело уплощено и покрыто слоем полужидкой неприятной слизи, выделяемой кожными железами. Вообще они больше похожи не на личинок насекомых, а на крошечных пиявок. Слизь их также служит для защиты от врагов. Тело личинки Eriocampa покрыто восковым налетом. Большинство личинок пилильщиков связано с одним или группой близкородственных кормовых растений, но среди них имеются и полифаги.
         Питание и рост свободноживущих личинок пилильщиков у большинства видов продолжается приблизительно две недели. Некоторые виды за лето дают две генерации. Закончив развитие, личинки приступают к изготовлению коконов. Иногда они строят их прямо на ветвях растений, но часто личинки уходят для окукливания в почву, подстилку, под кору, в сердцевину обломанных ветвей и другие укрытия. У многих видов способ окукливания может меняться в зависимости от условий. Так, личинки соснового пилильщика (Diprion pini) первого поколения окукливаются открыто на ветвях сосен, а личинки второго поколения, уходящие на зимовку, — в почве или подстилке. Личинки видов, всегда или периодически окукливающихся на поверхности, строят плотный овальный кокон, часто с более мягкой внутренней стенкой. Виды же, всегда окукливающиеся в почве, строят рыхлый непрочный кокон, а иногда вообще его не делают.
         Построив кокон, личинка далеко не всегда окукливается сразу же после этого. Как правило, она впадает в состояние покоя и так уходит на зимовку. Часть личинок весной окукливается, а часть остается в том же состоянии еще на одну зимовку, а иногда даже на несколько лет. Эти покоящиеся личинки являются как бы «резервом» вида на случай наступления неблагоприятных условий. Действительно, может случиться так, что условия будут неблагоприятными и все вышедшие весной личинки погибнут. Но все же какая-то часть популяции сохранится до того времени, когда год будет благоприятен, и численность ее снова быстро восстановится, поскольку специализированные паразиты также погибнут от недостатка пищи.
         Стадия куколки длится от нескольких дней до двух недель. Таким образом, наиболее продолжительная стадия у пилильщиков — стадия покоящейся личинки.
         Имеется много случаев отклонений от этого типичного пути развития. Рассмотрим некоторые из них. На одном — развитии в галлах — мы уже останавливались.
         Личинки ксиелид (Xyelidae) — малоизученного древнего семейства, широко представленного в ископаемом состоянии и насчитывающего в современной фауне лишь несколько десятков видов, — развиваются в пыльниках цветков сосен. Личинки другого архаичного семейства — бластикотомид (Blasticotomidae), насчитывающего всего 2 рода и 4 вида, — развиваются в черешках листьев папоротников. При этом они выделяют пену подобно хорошо известным пенницам. Окукливание происходит в почве, без кокона.
         Развитие стеблевых пилильщиков (сем. Cephidae) происходит в стеблях злаков, в молодых побегах деревьев или кустарников или в почках. Наиболее изучена биология хлебных пилильщиков (Cephus, табл. 51, 2), относящихся к этому семейству, поскольку они являются серьезными вредителями зерновых культурных растений. Самка откладывает 35—50 яиц по одному в стебли пшеницы, ржи, ячменя (в зависимости от вида вредителя) в период колошения. Обычно яйца откладываются в области верхних междоузлий, причем только в растения с полыми стеблями. Из яйца выходит личинка с рудиментарными грудными ногами. Личинка начинает медленно двигаться вниз по стеблю, выедая внутренние ткани растения. К тому времени, когда она добирается до нижней части стебля, она, как правило, успевает закончить развитие. К этому времени растения достигают стадии восковой спелости. Прежде чем окуклиться, личинка челюстями делает кольцевой надрез изнутри стебля на уровне поверхности почвы и ниже места надреза затыкает стебель пробочкой из огрызков растения. Вскоре стебли падают, а покоящиеся личинки остаются в пеньках на зимовку. Весной они здесь же и окукливаются.
         Хотя личинки паутинных пилильщиков, или пилильщиков-ткачей (сем. Pamphiliidae), как правило, живут открыто, биология их отличается от биологии других свободноживущих личинок. Паутинные железы у их личинок функционируют всю жизнь, а не только перед постройкой кокона, как у других сидячебрюхих перепончатокрылых. Все личинки из одной кладки держатся вместе и оплетают ветки паутиной, образуя своеобразное паутинное гнездо, в которое затаскивают отгрызенные кусочки листьев или хвоинки. Внешний вид гнезд личинок ткачей разных видов часто различен. Например, живущие на молодых соснах и питающиеся только однолетней хвоей главных побегов личинки одинокого ткача (Lyda hieroglyphica) строят гнезда, паутина которых наполнена экскрементами, а в паутине гнезда гораздо более вредного общественного ткача (Lyda erythrocephala) экскременты не задерживаются. Личинки обычно зеленоватого или желтоватого цвета, без брюшных ног. Закончив развитие, они спускаются на паутинках вниз и окукливаются в почве, без кокона.
         В заключение коротко остановимся на биологии пилильщиков из рода Hoplocampa (сем. Tenthredinidae), личинки которых живут в плодах. Самка сливового пилильщика (Hoplocampa fulvicornis) откладывает яйца в бутоны слив. Личинка питается внутри незрелого плода, выедая сначала содержимое незрелой косточки, а затем мякоть вокруг нее. Пораженные плоды раньше времени синеют, а из проделанного личинкой хода выступают экскременты и, как правило, янтарная капля застывшей смолы. Такие плоды раньше времени опадают, а личинки покидают их и уходят в почву для окукливания. Сходным образом в яблоках развивается яблонный пилильщик (Hoplocampa testudinea). Молодая личинка вначале прогрызает извилистые ходы (мины) под кожицей плода, а затем проникает внутрь и выедает семена. Одна личинка может повредить несколько плодов, причем в поврежденных яблоках остается «червоточина», заполненная экскрементами и остатками пищи. Плоды опадают вскоре после того, как личинка покидает их. Окукливается, так же как и предыдущий вид, в почве, в коконе.
         Рогохвосты (сем. Siricidae), в отличие от пилильщиков, развиваются в древесине, в том числе и мертвой. Для откладки яиц самки используют мощный и толстый яйцеклад, из-за которого эти насекомые и получили свое название. Створки яйцеклада снабжены насечками, как рашпиль. Поочередно двигая створками, самка как бы выпиливает в древесине глубокий ход, на дно которого и откладывается яйцо. У большого елового рогохвоста (Sirex gigas, табл. 50, 5) этот ход достигает глубины 2 см. На изготовление хода и откладку яйца самка затрачивает около 10 минут.
         Личинки рогохвостов белого или желтоватого цвета, имеют рудиментарные грудные ноги. На заднем конце тела у них имеется острый шип, который служит для того, чтобы упираться в стенку хода при движении вперед. Вылупившиеся из яиц личинки начинают прокладывать в древесине ход, ведущий к центру ствола. В отличие от ходов живущих в древесине личинок жуков-усачей и златок ход рогохвостов имеет цилиндрическое, а не овальное сечение и забит мелкой буровой мукой, а не грубыми огрызками. Развитие личинки длится минимум 2 года, а в сухой мертвой древесине может затягиваться на несколько лет.
         К концу жизни личинка вновь начинает приближаться к поверхности ствола, причем личинки мелких видов рода Xiphydria приближаются к самой поверхности и здесь окукливаются, тогда как личинки крупных видов окукливаются где попало, часто на очень большом расстоянии от поверхности. Куколка находится в конце хода; кокона личинки не строят.
         Вышедшие из куколок взрослые насекомые сами прогрызают себе лётное отверстие. О том, насколько крепки челюсти этих насекомых, говорит тот факт, что крупные рогохвосты способны прогрызть даже свинцовые листы, если ими обить ствол дерева.
         Сравнительно недавно было обнаружено, что у самок рогохвостов при основании яйцеклада имеется «сумка», или «карман», где хранятся споры гриба, вызывающего красную гниль древесины. Одновременно с откладкой яйца самка выпускает в ход некоторое количество спор гриба. Когда вылупившаяся из яйца личинка начинает прогрызать ход, по стенкам его развивается красная гниль, очевидно, играющая большую роль в питании личинок, так как без нее личинки не могут развиваться.
         Представители древнего семейства оруссид (Orussidae) занимают особое положение в подотряде. Хотя личинки этих насекомых живут в древесине, питаются они не древесиной, а паразитируют на личинках рогохвостов. Биология этого семейства почти не изучена.
        
ПОДОТРЯД ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (PARASITICA)
         Большинство представителей этого подотряда являются паразитами насекомых и некоторых других беспозвоночных и по-русски называются наездниками. Свое название они получили за присущую большинству видов характерную позу при откладке яиц: насекомое садится верхом на жертву и изгибает брюшко вниз, причем жертва часто продолжает при этом двигаться. Сравнительно небольшая часть паразитических перепончатокрылых (орехотворки) паразитирует на растениях, вызывая образование галлов, в том числе «чернильных орешков» на листьях дуба.
         У паразитических и жалящих перепончатокрылых, в отличие от сидячебрюхих, первый сегмент брюшка при основании сужен (брюшко стебельчатое) и соединен с грудью подвижным сочленением. Такое сочленение обеспечивает большую подвижность брюшка, и многие из этих насекомых способны даже подгибать конец брюшка к голове. Целесообразность этого становится понятной, если учесть, что откладка яиц в тело живых насекомых требует большой подвижности конца брюшка, на котором помещается яйцеклад.
         От жалящих перепончатокрылых паразитические перепончатокрылые отличаются 2-члениковыми вертлугами.
         Взрослые наездники и орехотворки питаются, как правило, нектаром цветов, сладким соком растений или падью тлей, а также слизывают гемолимфу, выступающую из ранки, образовавшейся при откладке яйца в тело хозяина. Некоторые наездники даже специально колют хозяина яйцекладом, не откладывая яиц, только для того, чтобы напиться его гемолимфы. Без этого невозможно развитие яиц. А у заражающих скрытоживущих наездников — птеромалид (сем. Pteromalidae) и некоторых браконид (сем. Braconidae) — самки даже имеют специальные приспособления для питания соками хозяина. Самки этих паразитов вводят через стенку укрытия (например, кокона) яйцеклад в тело хозяина, а затем выделяют из придаточных желез легко застывающую жидкость, стекающую по яйцекладу и превращающуюся в трубочку. Затем самка наездника осторожно вынимает яйцеклад и через трубочку начинает питаться соками хозяина. Так поступает, например, паразит зерновой моли (Nemapogon) хаброцитус (Habrocytus cerealellae, рис. 363), паразиты листового люцернового долгоносика (Hypera postica) спинтерус (Spintherus) и дибрахоидес (Dibrachoides dynastes).

         Среди наездников также довольно много афагов, взрослые формы которых вообще не питаются и выходят из куколки с уже созревшими половыми продуктами.
         Плодовитость самок наездников зависит от того, насколько хорошо они способны находить хозяев. Например, эухариды (сем. Eucharidae), паразитирующие на муравьях, откладывают яйца вне муравейников, и подвижные личинки поджидают муравьев либо в колониях тлей, либо просто на земле. Если поблизости от такой личинки пройдет рабочий муравей, она цепляется за волоски на его лапках и таким образом попадает в гнездо. Здесь она переходит на одну из личинок муравья и питается на ней как эктопаразит. Таким образом, вероятность попадания паразита на хозяина мала, и это компенсируется тем, что самки эухарид откладывают до 15 тысяч яиц.
         Еще меньше шансов найти хозяина у тригоналид (Trigonalidae) — очень специализированного семейства, насчитывающего в мировой фауне всего около 50 видов. Самки этих наездников также откладывают несколько тысяч яиц. В Европе встречается лишь один вид — Pseudogonalis hahni — паразит общественных ос. Интересно проследить историю расшифровки биологии пецилогоналоса (Poecilogonalos thwaitesii), обитающего в Индии и Японии. Уже давно ученые, вскрывая самок этих наездников и изучая строение их яичников, установили, что они откладывают несколько тысяч яиц. В лаборатории самки пецилогоналоса откладывали яйца на край листа, причем за две недели одна самка откладывала до 10 тысяч яичек. Однако даже при обработке различными растворами личинки из яиц не вылуплялись. Затем вывели взрослых тригоналид из коконов наездников ихневмонид — паразитов гусениц совок. Когда скормили листья, на которые были отложены яйца пецилогоналоса, гусеницам совок, оказалось, что уже спустя несколько часов из яиц вышли личинки и проникли в полость тела гусениц. Но дальше они не развивались. И лишь в том случае, если гусеница заражена ихневмоном, личинка тригоналиды будет развиваться. Она проникает в кишечник жертвы и достигает там четвертого возраста. К этому времени личинка ихневмона заканчивает развитие и делает кокон. И тогда личинка тригоналиды четвертого возраста выходит из тела хозяина и доедает его.
         Однако самки большинства наездников способны активно находить жертву и у некоторых видов откладывают всего несколько десятков яиц. Прежде всего они отыскивают среду, благоприятную для развития хозяина, независимо от того, есть там хозяин или нет, и уже потом приступают к его поискам. Таких примеров можно привести много. Самки ализии (Alysia) летят на трупы и уже потом ищут там личинок мух, на которых они паразитируют. Запах эфирных масел сосны начинает привлекать самок наездника Pimpla ruficollis — паразита зимующего побеговьюна (Evetria buoliana), после того как у них разовьются яичники.
         Иной раз лишь одно из кормовых растений хозяина привлекает паразита, что сказывается на зараженности. Например, наездника коллирию (Collyria calcitrator) привлекает запах пшеницы, но не привлекает запах ячменя, и поэтому этот паразит почти не заражает своего хозяина хлебного пилильщика (Cephus pygmaeus) на ячмене. Точно так же апантелес (Apenteles glomeratus) заражает гусениц бабочки-капустницы только на крестоцветных.
         В дальнейшем паразит отыскивает хозяина либо по запаху, либо улавливая сотрясения субстрата. Так, например, опиус (Opius melleus) находит вначале ягоды голубики, а затем заражает те ягоды, в которых шевелятся личинки мух-пестрокрылок (Rhagoletis mendax). Иногда, обнаружив след, наездники идут по нему до тех пор, пока не догонят хозяина (гусеницу). Другие наездники долго беспорядочно блуждают, пока не найдут хозяина, и пытаются заражать любой пахнущий им предмет, например уже покинутые коконы, трубочки гусениц листоверток с паутиной и экскрементами. Окончательно пригодность объекта для заражения самка паразита определяет при помощи яйцеклада, который, очевидно, снабжен органами химического чувства типа вкусовых. Самка может ввести яйцеклад в пустой кокон или в мертвое насекомое, но никогда не отложит туда яйцо.
         Больше того, почти все наездники не откладывают яйцо в хозяина, если туда уже отложил свое яйцо другой паразит, и обнаруживают они это также при помощи яйцеклада.
         Некоторые паразиты обладают непостижимой для нас способностью отыскивать хозяина. Особенно примечательны в этом отношении наездники с огромным яйцекладом, заражающие насекомых, живущих в древесине. У одного перуанского наездника яйцеклад в 7,5 раза превышает длину тела. Обычные в наших лесах черный с красноватыми ногами эфиальт (Ephialtes) и черная с желтоватыми полосами на брюшке и пятнами на груди рисса (Rhyssa) имеют гораздо менее внушительный яйцеклад — у них он лишь немного длиннее тела, т. е. 2—3 см. Этих наездников часто можно встретить на вырубках сосновых лесов, где эфиальты ищут в пнях личинок усачей, а риссы — личинок рогохвостов. На рогохвостах же паразитирует близкий к риссе наездник талесса (Thalessa lunator), самка которого в момент откладки яйца изображена на рисунке 364.
         Вначале самки наездников долго бегают по стволам сухих деревьев или пням, постукивая усиками по поверхности. Они обладают способностью отыскивать личинок, находящихся на глубине нескольких сантиметров под толщей коры и древесины. Обнаружив личинку, наездник широко расставляет ноги, изгибает зазубренный на конце яйцеклад и, воткнув его между ногами, начинает вращаться вокруг этой точки, вворачивая яйцеклад, как сверло. Вся процедура откладки яйца занимает у самки риссы несколько часов.
         Эфиальты откладывают яйца в тело хозяина, а риссы часто просто в ход личинки рогохвоста. Подвижные молодые личинки находят хозяина и живут на поверхности его тела, питаясь вначале гемолимфой и лишь в конце жизни — внутренними органами.
         Своеобразно поведение самок наездников афидиид (сем. Aphidiidae), паразитирующих исключительно на тлях. Подбираясь к своей жертве, они пользуются теми же приемами, что и муравьи, живущие в симбиозе с тлями. Самок афидиид часто можно встретить на растениях с колониями тлей, где они «деловито» бегают, ощупывая усиками все, что попадается на пути. О присутствии тли они узнают лишь на расстоянии менее полутора сантиметров. Наткнувшись на тлю, афидиида начинает ощупывать ее усиками. Именно так поступают муравьи, ухаживающие за тлями. Поэтому тли относятся к этой процедуре спокойно. Кстати, многие афидииды подобно муравьям питаются падью тлей.
         Закончив обследование, наездник подгибает брюшко между ногами (рис. 365), колет тлю яйцекладом и быстро отскакивает в сторону, чтобы не оказаться забрызганным защитными выделениями трубочек тли. Способность этих наездников сильно изгибать брюшко обусловлена наличием дополнительного подвижного сочленения между вторым и третьим сегментами брюшка.
        
         Наиболее примитивные представители в большинстве крупных групп наездников, прежде чем отложить яйцо, парализуют хозяина. Парализация может быть необратимой, т. е. в течение всего времени развития личинки паразита хозяин остается неподвижным. Так поступают многие эфиальты, криптусы (Cryptus) и многие другие примитивные ихневмониды (Ichneumonidae), многие примитивные бракониды (Braconidae: Bracon, Habrobracon, Stenobracon и др.) и хальциды (Chalcididae). Все эти наездники паразитируют на скрытоживущих хозяевах. У более высокоорганизованных паразитических перепончатокрылых (Paniscus, Phytodietus из ихневмонид, Alysia, Aphaerita, Cosmophorus из браконид, Elachertus из хальцид) парализация хозяина бывает обратимой, и после откладки яиц паразитом он снова начинает двигаться. И, наконец, более высокоорганизованные наездники вообще не парализуют хозяина.
         Интересно, что наиболее примитивные жалящие перепончатокрылые также необратимо парализуют добычу перед откладкой яиц. Эти факты, а также детальное изучение строения и биологии паразитических и жалящих перепончатокрылых заставили советского энтомолога Г. А. Викторова выдвинуть гипотезу о том, что такой образ жизни был первичным для всех стебельчатобрюхих перепончатокрылых.
         Происхождение стебельчатобрюхих перепончатокрылых этот исследователь представляет следующим образом: предками Apocryta были не растительноядные специализированные сидячебрюхие, а архаичные вымершие формы, «которые еще не стали даже настоящими фитофагами и питались растительным детритом. Личинки таких примитивных перепончатокрылых могли переходить к хищничеству за счет других обитателей разлагающихся растительных остатков. Параллельно стали усложняться инстинкты заботы о потомстве самок, которые сначала убивали, а затем парализовали добычу, применяя в качестве оружия яйцеклад. Благодаря этому их личинки получали возможность использовать более крупную добычу и заканчивать свое развитие за счет одной особи. Последнее привело к упрощению личиночной организации, потере подвижности и формированию своеобразного типа питания... — высасывания в начале развития гемолимфы добычи с последующим быстрым поеданием всех ее внутренних органов».
         В связи с паразитическим образом жизни развитие многих наездников отличается большим своеобразием. Так, яйца их бедны желтком и часто из яйца выходит недоразвитая личинка, скорее просто эмбрион. Но ведь он окружен питательными веществами тела хозяина и за счет этих веществ может нормально развиваться. Таким образом, за счет экономии питательных веществ самка паразита может отложить больше яиц. У других наездников в яйце образуется специальная клеточная оболочка, при помощи которой яйцо питается соками хозяина. Благодаря этому стала возможной полиэмбриония, т. е. вылупление сразу нескольких личинок из одного яйца.
         Полиэмбриония представляет собой высшую форму приспособления эмбрионального развития перепончатокрылых к паразитизму, поскольку при полиэмбрионическом развитии питательные материалы хозяина используются наиболее полно. В жизни паразитических насекомых имеются такие критические периоды, когда большая часть зародышей гибнет и лишь немногие попадают в благоприятные условия. Поэтому паразиты особенно нуждаются в повышении плодовитости. О том, какие преимущества дает полиэмбриония, свидетельствуют подсчеты, сделанные американским энтомологом Клаузеном. Два близких вида — Platygaster hiemalis и Platygaster zosinae — паразитируют в гессенской мушке. Яичники взрослой самки первого вида содержат в среднем 3300 яиц, каждое из которых дает 1—2 зародыша, так что возможное потомство одной самки Platygaster hiemalis — 5000 особей. Самки второго вида производят в среднем 228 яиц, но каждое из них дает в среднем 7—9 зародышей, так что общее потомство одной самки Platygaster zosinae может достигать 18000 особей. А у некоторых видов из одного яйца может образоваться до 2000 зародышей.
         Интересно и то, что полиэмбрионические перепончатокрылые настолько приспособились к паразитизму, что в процессе эволюции преодолели защитную реакцию хозяина, извратили ее и обратили себе на пользу. Хозяин реагирует на присутствие паразита образованием капсулы из соединительной ткани, но это не только не приводит к гибели паразита, но становится необходимым условием его существования. Между тканями паразита и хозяина устанавливаются такие тесные пищевые взаимоотношения, какие встречаются лишь у некоторых живородящих животных между тканями матери и зародыша.
         У эктопаразитических наездников Netelia и Polyblastus из семейства ихневмонид (Ichneumonidae) иногда наблюдается внутриутробное развитие яиц, и на жертву откладываются уже молодые личинки. Однако живорождение среди перепончатокрылых встречается исключительно редко.
         Личинки наездников имеют плохо развитую головную капсулу. Ноги у них отсутствуют. Часто личинки имеют причудливое строение и часто разные возрасты их резко отличаются друг от друга. Например, личинки первого возраста платигастерид (сем. Platygasteridae) — паразитов мелких двукрылых — имеют причудливую форму и напоминают рачка-циклопа (рис. 366, 1—3). Задняя часть тела образует «хвост», снабженный несколькими выростами. Наличие такого хвоста особенно характерно для личинок наездников-яйцеедов, которые используют его, чтобы перемешивать содержимое яйца хозяина и не давать ему развиваться. Личинка платигастерид второго возраста выглядит как овальный несегментированный мешок, а тело личинки третьего возраста более вытянуто и сегментировано (рис. 366, 4,5).
         Личинки наездников развиваются либо эктопаразитически (на поверхности тела хозяина), либо чаще как эндопаразиты (в теле хозяина). Эктопаразиты развиваются, как правило, либо на скрытоживущих хозяевах, либо на куколках или предкуколках, находящихся в коконах. В качестве примера можно привести гетероспилуса (Heterospilus cephi) — паразита хлебного пилильщика. Самка этого наездника, обнаружив хозяина в стебле пшеницы, прокалывает последний и откладывает на личинку пилильщика от одного до шести яиц. Развитие паразита продолжается около 3 недель. Все это время его личинка находится на поверхности тела хозяина. Через 3 недели личинка пилильщика строит кокон (см. выше). Когда кокон построен, личинка паразита доедает хозяина и зимует в его коконе.
         Эндопаразиты живут как в скрытоживущих хозяевах, так и в обитающих на поверхности. Для них это не имеет значения, так как до окукливания или до вылета взрослых наездников они защищены от вредного влияния внешних условий телом хозяина. У всех эндопаразитов кишечник не открывается наружу, так что экскременты не выделяются и не отравляют тела хозяина. Выделение экскрементов происходит лишь перед окукливанием паразита, когда он перестает питаться. Дышат личинки паразитов либо всей поверхностью тела, либо через специальную дыхательную трубку, выведенную за пределы тела хозяина.
         Нельзя не остановиться на явлении гиперметаморфоза у некоторых наездников. Как уже говорилось выше, личинки эухарид первого возраста подстерегают муравьев вблизи муравейников. Такие подвижные личинки встречаются и у представителей других семейств. У одних видов личинки самостоятельно отыскивают хозяина, у других только передвигаются по его телу, выйдя из яйца, отложенного самкой на тело хозяина. Прикрепившись и начав питаться, они превращаются в обычных неподвижных или малоподвижных личинок. Изучение морфологии подвижных личинок показывает, что они возникли вторично в разных группах наездников, так как передвигаются различными способами. У личинок пимплин (Pimplinae) и криптик (Cryptinae) из семейства Ichneumonidae для передвижения служат своеобразные ложноножки, развивающиеся на брюшной стороне большинства сегментов. Когда такая личинка ползет, по ее телу пробегают волны мускульных сокращений от заднего конца к переднему. А личинки трифонин (Tryphoninae), относящихся к тому же семейству, ползают на спине, сохраняя равновесие при помощи крепких щетинок, имеющихся на боках тела. Если такую личинку перевернуть на брюшко, она снова старается вернуться в прежнее положение, и лишь тогда продолжает двигаться. Молодые личинки перилампид (сем. Perilampidae) ползают на брюшке, опираясь на боковые выросты тела, а личинки леукоспид (сем. Leucospidae), как гусеницы пядениц, изгибаются петлеобразно, прикрепляясь к субстрату то передним, то задним концом тела.
         Главной особенностью питания эндопаразитов является выработка целого ряда приспособлений, которые позволяют паразитам длительное время питаться в теле живого хозяина, не убивая его. Все паразиты, развивающиеся в личинках, куколках и взрослых насекомых, в первую очередь поедают жировое тело и гемолимфу хозяина, не затрагивая жизненно важных органов. Поэтому зараженное насекомое, хотя и становится более вялым и ослабленным, продолжает передвигаться и питаться до конца жизни. И лишь в конце развития паразит поедает внутренности хозяина, а иногда даже и не делает этого.
         Количество личинок паразита, развивающихся в одной особи хозяина, зависит от относительных размеров хозяина и паразита. Так, у паразитирующих в гусеницах бабочек ихневмонов (Ichneumon, табл. 51, 11) или офионов (Ophion, табл. 51, 13), имеющих тело более 1 см длиной, в одной гусенице никогда не развивается больше одной личинки паразита. В то же время самка мелкого (3 мм) наездника апантелеса (Apanteles glomeratus) откладывает в гусеницу своего хозяина — капустницы — до 75 яиц. Особенно велико количество личинок паразита, развивающихся в одной особи хозяина, у мелких наездников, которым присуща полиэмбриония. В некоторых случаях оно достигает 2 тысяч. У наездников-яйцеедов и наездников, развивающихся в тлях, несмотря на их малые размеры, в одном яйце или тле чаще всего развивается одна личинка, и если случайно их оказывается две, то одна из них погибает. Однако среди яйцеедов есть настолько мелкие виды (в семействах Mymaridae, Trichogrammatidae и др.), что даже яйца других насекомых кажутся огромными по сравнению с ними (рис. 363, 3) и способны обеспечить питанием в некоторых случаях до 50 личинок паразита в одном яйце.
         Наездники паразитируют на пауках и представителях почти всех отрядов насекомых. Первое место среди их хозяев занимают представители чешуекрылых, жуков и перепончатокрылых. Круг хозяев примитивных наездников очень широк. Так, некоторые виды ихневмонид паразитируют и на гусеницах бабочек, и на ложногусеницах пилильщиков, и на личинках жуков. У несколько более специализированных видов хозяевами могут быть представители только одного какого-нибудь отряда, но все же число видов хозяев остается большим. И, наконец, наиболее специализированные паразиты могут развиваться только в одном или нескольких близких видах хозяина. Некоторые наездники паразитируют только на других видах наездников. Это явление носит название сверхпаразитизма.
         Специализация наездников выражается также в том, что разные виды их приспособились к жизни не только на разных видах насекомых-хозяев, но и на разных стадиях их развития. Большая группа представителей самых различных семейств, объединяемых общим названием «наездники-яйцееды», паразитирует исключительно в яйцах насекомых или пауков. Все они отличаются мелкими размерами — порядка 1 мм и меньше. Среди них хорошо известны трихограммы (Trichogramma, рис. 363, 3), теленомусы (Telenomus, рис. 367) и ооэнциртусы (Ooencyrtus), широко применяющиеся для биологической борьбы с вредителями лесного и сельского хозяйства. Большинство крупных наездников паразитирует в личинках насекомых, причем разные виды выбирают для заражения личинок разных возрастов.
        
         Иногда крупные наездники заражают яйца хозяев, а паразиты развиваются в их личинках. Для примера рассмотрим жизненный цикл коллирии (Collyria calcitrator) — паразита пшеничного (Cephus cinctus), черного (Trachelus tabidus) и хлебного (Cephus pygmaeus) пилильщиков. Самки этого наездника отыскивают хозяев на полях пшеницы. Обычно они садятся на стебель немного ниже колоса и движутся вниз головой, ощупывая стебель усиками. Обнаружив яйцо пилильщика, паразит откладывает внутрь него свое яйцо. Но основное развитие паразита происходит не в яйце, а в личинке и заканчивается в предкуколке. Личинки первых трех возрастов не имеют даже следов трахейной системы и дышат всей поверхностью тела, и лишь в конце четвертого возраста у них начинают появляться трахеи. Личинка четвертого возраста зимует в ложногусенице пилильщика и весной начинает быстро расти, превращается в личинку пятого возраста и окукливается внутри кокона, приготовленного личинкой пилильщика.
         Иногда самка паразита откладывает яйцо в кокон хозяина, но развитие происходит не на куколке, а на покоящейся личинке. Так поступает, например, криптус (Cryptus viduatorius). Самка его отыскивает кокон лугового мотылька, бобовой огневки или какой-нибудь другой бабочки, в котором находится еще не окуклившаяся гусеница. Проколов яйцекладом стенку кокона, наездник парализует гусеницу и откладывает на поверхность ее тела яйцо.
         Вышедшая из яйца личинка подвижна (см. выше); она много ползает, часто меняет место питания и уничтожает все другие яйца паразитов, если они есть. Личинка второго возраста также подвижна, но личинки трех последующих возрастов уже не двигаются. Вначале паразит высасывает гемолимфу гусеницы и, лишь достигнув пятого возраста, начинает поедать ее внутренние органы, что приводит к смерти хозяина.
         Некоторые наездники паразитируют в куколках или во взрослых насекомых.
         В результате развития паразита хозяин либо погибает, либо частично или полностью утрачивает способность к размножению. В последних двух случаях личинка паразита перед окукливанием всегда покидает хозяина. Если же хозяин погибает, личинка паразита часто окукливается, не выходя из его тела. Так, например, поступает подавляющее большинство афидиид. Но у видов из рода Praon, относящегося к этому семейству, личинки прогрызают брюшко тли и плетут кокон снаружи, между тлей и субстратом. Характерно поведение личинок апантелеса (Apanteles), паразитирующего в гусеницах бабочек. После смерти хозяина личинки выходят из его тела и тут же окукливаются, оплетая себя рыхлым коконом. На листьях капусты иногда можно найти сухие шкурки гусениц капустницы, окруженные несколькими десятками мелких коконов Apanteles glomeratus.
         Говоря об окукливании наездников, нельзя не остановиться на биологии рогаса (Rhogas dendrolimi) — паразита сибирского шелкопряда. Самки этого наездника откладывают яйца в молодых гусениц в августе. Но развитие паразита происходит в основном на следующий год. Весной, когда гусеницы после зимовки поднимаются на деревья, личинки паразита начинают быстро развиваться. Больных гусениц легко отличить от здоровых: они имеют сероватую окраску и менее подвижны.
         Перед тем как личинка рогаса начинает поедать внутренние органы гусеницы, поведение последней под влиянием паразита резко изменяется: гусеницы спускаются с ветвей вниз по стволу и погибают на коре деревьев близ основания ствола. Умирая, гусеница превращается в «мумию», имеющую совершенно другую форму, чем гусеница. Мумия имеет овальную форму, если смотреть на нее сверху; верхняя ее поверхность выпуклая, а нижняя совершенно плоская (рис. 368, 3). Личинки паразита окукливаются в ней в конце июня. Клейкими выделениями мумия так плотно прилипает к коре, что отделить ее можно только ножом. Покровы ее настолько тверды, что ее невозможно раздавить пальцами. Но даже мумия не спасает личинку рогаса от некоторых врагов. У наездников-сверхпаразитов из семейства хальцид, откладывающих свои яйца в личинок рогаса, имеется мощный яйцеклад, такой же, как у наездников, откладывающих яйца в личинок насекомых, живущих под корой.
         После выхода наездников из хозяев от последних чаще всего остаются пустые шкурки с ровными круглыми отверстиями.
         Рассмотрев типичный для паразитических перепончатокрылых ход развития, перейдем к некоторым случаям отклонений от этого типичного пути.
         Хотя самки таракановых наездников (сем. Evaniidae, рис. 369) откладывают яйца в оотеки тараканов, личинки их скорее являются не паразитами, а специализированными хищниками. Личинки первого возраста этих насекомых, правда, вначале развиваются как внутренние паразиты в одном из яиц в оотеке, но уже к концу этого периода они съедают все яйцо, выходят из него и, линяя, превращаются в личинок второго возраста. Личинки старших возрастов, ползая внутри оотеки, поедают одно за другим все яйца подряд, так что к концу развития личинки вся оотека опустошается.
        
         Своеобразно развитие гастерупционов {сем. Gasteruptionidae), откладывающих яйца в гнезда одиночных пчел. Этих наездников часто можно встретить в колониях андрен, галиктов, антофор и других пчел, где они медленно летают и заглядывают то в одну, то в другую норку (рис. 370). Обнаружив еще не запечатанную ячейку с запасом пищи, самка наездника откладывает туда яйцо.
         Советский энтомолог С.И.Малышев проследил развитие одного из этих наездников — Gasteruption caudatum — паразита осмии (Osmia parvula). Личинка наездника уничтожает сначала яйцо пчелы, а затем начинает поедать медвяное тесто. При этом она делает в комочке теста ход. Если для развития личинки не хватает запасов, сделанных пчелой в одной ячейке, она переходит в следующую. Личинки другого вида гастерупциона — паразита карликовой ксилокопы (Xylocopa iris), по-видимому, вообще не трогают личинок хозяина и питаются исключительно растительной пищей.
         Среди наездников имеется несколько видов, приспособившихся к жизни в воде (рис. 371). Для перепончатокрылых это явление исключительное. Под водой развиваются личинки прествичий (Prestwichia) — представителей семейства трихограмм (Trichogrammatidae), карафрактусов (Caraphractus) — представителей семейства мимарид (Mymaridae) и водяных наездников (Agriotypidae) — крошечного семейства, насчитывающего всего 2 вида.
        
         В Европе обитает мелкий (5—8 мм) черный наездник агриотипус (Agriotypus armatus). Этот наездник ныряет под воду, где может оставаться до 10 и более минут, и откладывает яйца в чехлики ручейников. Личинка паразита не трогает личинки хозяина до тех пор, пока та не закончит развитие и не запечатает домик. Тогда паразит ее и пожирает. Перед окукливанием личинка делает тяж наподобие ленты, длиной около 3 см, который торчит из домика и прикрепляется к переднему концу кокона. Значение этого тяжа до сих пор неясно. Если его отрезать, личинка окукливается, но куколка до конца не развивается. Сделав тяж, личинка плетет кокон и превращается в куколку, которая и зимует. Весной наездники выходят на поверхность и роятся над водой.
         Крошечные прествичии (Prestwichia aquatica) паразитируют в яйцах жуков-плавунцов. Эти наездники могут до двух часов находиться под водой, где плавают, пользуясь длинными, покрытыми волосками ногами, как веслами. Одна или несколько самок прествичии откладывают в одно яйцо плавунца до 50 своих яиц. Из них выходят недоразвитые личинки, у которых нет ни трахейной, ни нервной системы. Собственно, это мешок с желудком, открывающимся на переднем конце.
         Питаясь желтком яйца плавунца, личинки быстро растут и спустя 2 недели окукливаются. Вышедшие из куколок наездники оживленно движутся в яйце, здесь же спариваются, а потом прогрызают отверстие и один за другим выходят наружу. Самцы прествичий всегда крылатые, но самки бывают как крылатыми, так и бескрылыми. Но и крылатые наездники летать не способны.
         Пожалуй, наибольшим своеобразием среди перепончатокрылых отличаются карафрактусы, ставшие настоящими водными насекомыми. Вот как описывает поведение Caraphractus reductus энтомолог М. Н. Римский-Корсаков, открывший этого наездника в окрестностях Ленинграда: «При плавании насекомое взмахивает обеими парами крыльев...; при этом задние ноги бывают направлены назад, а передние и средние прижаты к туловищу. Плавание происходит то прямо вверх (со дна сосуда) до поверхности воды, то в сторону и вверх; опускание на дно совершается при помощи таких же движений крыльев, как и при поднятии, или же насекомое расставляет крылья в стороны и держит их неподвижно, перебирая ногами, и таким образом медленно опускается; усики при плавании направлены всегда вверх. Самостоятельный выход наездника из воды происходит весьма редко... Если насекомое посадить на иглу, то оно поднимается, сцепляет между собою передние и задние крылья, обыкновенно лишь с одной стороны, но взлететь не может. Посаженный обратно на поверхность воды в сосуде наездник скользит по поверхности, затем оказывается на стенке сосуда вне воды, но в конце концов опускается в воду».
         Карафрактусы заражают яйца жуков-плавунцов. В одном яйце в зависимости от его размеров развивается от 4 до 20 наездников.
         Не все паразитические перепончатокрылые являются паразитами. Есть среди них и растительноядные формы, встречающиеся в семействах эвритомид (Eurytomidae) и орехотворок (Cynipidae).
         К первому семейству относится люцерновая толстоножка (Bruchophagus gibbus) — серьезный вредитель люцерны в Средней Азии, на Кавказе и в Нижнем Поволжье. Самки откладывают яйца в оплодотворенные завязи цветков. Личинки проникают внутрь семян и выедают их содержимое, делая их непригодными для посева. На юге толстоножка может давать до 4 поколений в год. Зимуют личинки внутри семян, либо опадающих при уборке, либо на складах. Этот вид толстоножек может развиваться и на диких бобовых, с которых переходит на поля люцерны.
         Самки другого вида эвритомид — урюковой толстоножки (Eurytoma samsonovi) — откладывают яйца в незрелые плоды абрикоса. Личинка развивается внутри неотвердевшей косточки. Пораженные плоды опадают раньше времени. В косточках падалицы личинки последнего возраста зимуют; окукливание происходит весной в период цветения абрикосов, а вылет взрослых насекомых — в период завязывания плодов.
         Виды из рода гармолита (Harmolita) того же семейства развиваются в стеблях злаков, образуя на них вздутия — галлы. Личинки хлебной (Harmolita noxialis) и пшеничной (Harmolita tritici) гармолит развиваются в стеблях пшеницы, а личинки ржаной галловой гармолиты (Harmolita rossica) — в стеблях ржи. Вред от этих насекомых незначителен, однако они все же ослабляют растения и снижают урожай.
         Представители семейства орехотворок (Cynipidae) питаются в основном растительной пищей, и лишь небольшая часть видов семейства паразиты или инквилины (Инквилия — питание пищевыми запасами хозяина, в данном случае питание галлом, образованным другими насекомыми.) в галлах других орехотворок или галлиц (Cecidomyiidae). Среди растительноядных орехотворок 80% видов связано с дубом, 7% с шиповником и розами и 7% с другими розоцветными, кленом и травянистыми растениями.
         Растительноядные орехотворки откладывают яйца в ткани растений. В результате жизнедеятельности личинок образуются галлы. Формы галлов у разных видов и даже у разных поколений одного вида различаются настолько хорошо, что по ним можно вести определение орехотворок. Галлы бывают либо однокамерными, и тогда в каждом из них развивается одна личинка, либо многокамерными, и тогда в каждой из камер развивается по одной личинке. Личинки питаются разрастающимися недифференцированными тканями растений, образующими галл.
         Кому незнакомы «чернильные орешки» — плотные ровные шарики на листьях дуба. В старину эти «орешки» измельчали, кипятили и после добавления железного купороса получали прекрасные черные чернила, не выцветающие на солнце. Разрезав осторожно бритвой «орешек», мы обнаружим внутри камеру, в которой находится белая безногая личинка, а осенью — мелкое насекомое длиной около 4 мм, черное с красноватыми пятнами на боках, груди и голове. «Чернильные орешки» — это галлы весеннего поколения обыкновенной дубовой орехотворки (Cynips quercusfolii). В галлах — «орешках» развиваются только самки этого насекомого. Ранней весной неоплодотворенные самки ползают по дубам и откладывают яйца в еще не раскрывшиеся почки на нижней стороне ветвей. В результате образуются маленькие фиолетовые бархатистые галлы, в которых развиваются как самки, так и самцы летнего поколения. Оплодотворенные самки откладывают яйца в листья дубов, в результате чего и образуются «чернильные орешки».
         Поздней осенью, а иногда и во время зимних оттепелей по стволам дубов ползают мелкие бескрылые самки корневой орехотворки (Biorrhiza pallida). Они откладывают по нескольку десятков яичек в верхушечные почки дубовых веток. На следующий год вместо нормальных листьев на верхушках веток вырастают огромные многокамерные галлы, формой и размерами похожие на яблоко. В июле из этих галлов выходит обоеполое поколение, состоящее из крылатых самцов и бескрылых самок. Оплодотворенные самки откладывают яйца в кору корней дуба, где образуются мелкие красноватые галлы с 1—3 камерами, в которых развивается поколение бескрылых девственных самок.
         Различные поколения одного вида часто настолько отличаются, что описывались систематиками как виды, относящиеся к разным родам. Так, например, развивающаяся на корнях дуба девственная форма орехотворки Andricus noduli была описана под названием Aphilothrix radicis. Обоеполое поколение этого вида развивается в галлах на ветвях.
         У ряда видов орехотворок нет чередования поколений. Так, у розанной орехотворки (Rhodites rosae) вышедшие весной самки откладывают яйца в почки шиповника и одичавших сортов роз. Через 3 недели появляются мохнатые многокамерные галлы, которые окончательно созревают в сентябре. В апреле из них выходят в основном самки. Самцы у розанной орехотворки чрезвычайно редки.
         Целая группа видов орехотворок откладывает яйца в уже готовые галлы других видов.
         Крайне своеобразна биология агаонид (Agaonidae) — специализированных опылителей растений. Все виды этого семейства развиваются в плодах диких видов инжира (Ficus). Наиболее известна из них бластофага (Blastophaga psenes). Самцы этого насекомого бескрылы, а самки крылаты (рис. 363, 7,8).
         Плод инжира представляет собой полое мясистое образование с маленьким отверстием на конце. Внутрь плода ведет узкий канал, выстланный чешуйками, через который туда проникают самки бластофаги. Внутри плода находится большое количество крошечных цветков. В строго определенные части завязи самки откладывают яички. Вышедшие из них личинки питаются завязью и незрелыми семенами. Несмотря на то, что бластофаги во множестве размножаются внутри плода и съедают значительное количество семян, их нельзя назвать вредителями, поскольку без них вообще невозможно развитие семян у диких видов инжира: эти насекомые являются единственными опылителями инжира. Часть взрослых самок, закончив развитие, вылетает через канал плода и проникает в другие плоды.
         Современные культурные сорта инжира самоопыляются и в бластофагах не нуждаются, однако для созревания полукультурной смирнской фиги; разводимой в Италии и Греции, необходима операция, носящая название капрификации. Эта операция, описанная еще древнегреческими писателями, заключается в том, что среди ветвей культурного инжира развешивают ветви диких деревьев, срезанные с плодами. Взрослые бластофаги вылетают из этих плодов, проникают в плоды культурных деревьев и опыляют их. Однако развиваться в плодах смирнской фиги они не могут, поскольку строение ее цветков отличается от строения цветков диких деревьев.
         Бластофага была специально ввезена из Греции и Малой Азии в Калифорнию для оплодотворения разводимой там смирнской фиги.
         Довольно много видов агаонид известно из Южной Америки, Африки и Австралии. Некоторые из них имеют самцов двух форм — крылатых и бескрылых. Интересен самец Krabidia cocoani, у которого имеется только две пары ног; средняя пара представлена лишь крошечными двучлениковыми рудиментами.

ПОДОТРЯД ЖАЛЯЩИЕ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (ACULEATA)
         К жалящим перепончатокрылым относятся наиболее высокоорганизованные представители отряда. У них встречаются удивительнейшие строительные инстинкты, поразительные примеры заботы о потомстве и сложные формы общественной жизни. К этому подотряду относятся хорошо знакомые всем пчелы, осы и муравьи.
         Как и у наездников, части груди жалящих перепончатокрылых сильно слились и включают в себя первый сегмент брюшка. Брюшко этих насекомых стебельчатое, как и у наездников. Самым надежным признаком, отличающим жалящих перепончатокрылых от паразитических, является то, что вертлуги их ног одночлениковые, тогда как у всех паразитических перепончатокрылых — 2-члениковые.
         Яйцеклад жалящих перепончатокрылых превратился в жало, служащее им как орудие защиты и нападения. Придаточные железы яйцеклада превращаются в ядовитые железы, кислую и щелочную (дюфурову). В яде разных видов преобладают выделения разных желез. У рабочих медоносных пчел яйцеклад служит уже только для защиты: жало зазубрено на конце, и если пчела ужалит крупное животное или человека, жало останется в теле жертвы. Пчела при этом погибнет, а мышцы, вырванные вместе с жалом, будут продолжать автоматически сокращаться и впрыскивать все новые порции яда. Еще удивительнее изменения, происшедшие с яйцекладом рабочих муравьев из подсемейства формицин. Яйцеклад их превратился в крошечные хитиновые пластинки, заметные лишь на препарате под большим увеличением. Зато половину брюшка муравьев занимает огромная кислая ядовитая железа, окруженная мощным мускульным мешком. При сокращении мышц яд, состоящий в основном из муравьиной кислоты, очень ядовитой для насекомых, выбрасывается на расстояние до полуметра, т. е. на расстояние, в 500 раз превышающее длину тела муравья.
         Биология жалящих перепончатокрылых отличается большой сложностью и разнообразием. На примере этого подотряда можно видеть, как постепенно усложнялись у насекомых инстинкты заботы о потомстве, что привело в конце концов к созданию одного из удивительнейших явлений природы — «общества» насекомых.
         Что же такое «общественные» насекомые и что у них за «общество»? Прежде всего следует сказать, что между «обществом», или «семьей», насекомых и человеческим обществом или семьей столько же общего, сколько между клубом дыма и Клубом знаменитых капитанов. Наши предки, наделяя животных человеческими свойствами, думали, что у этих насекомых общество подобно человеческому, со своими царями, царицами, рабами, рабочими и солдатами. Но мы сейчас используем эти термины только по традиции, вкладывая в них совершенно иной смысл. Чаще всего для обозначения всего населения одного гнезда применяется термин «семья», однако семья муравьев, например, далеко не всегда состоит из потомства только одной самки.
         Иной раз говорят, что общественные насекомые не наделены разумом, а человек наделен, и в этом основное их различие. Все это, конечно, верно, но нельзя подходить к насекомым с такой точки зрения. Они просто ИНЫЕ. Польский писатель С. Лем, чтобы показать ИНОЕ, отправляет своих героев в космос. Но ИНОЕ можно увидеть совсем рядом, стоит лишь внимательно посмотреть под ноги. Еще на ранних этапах эволюции, когда животные только-только стали многоклеточными, развитие их пошло двумя путями. Один путь привел к млекопитающим и в конце концов к человеку. Другой же путь привел к появлению насекомых, среди которых наиболее высокоорганизованными по праву считаются общественные насекомые. И поэтому нельзя подходить к общественным насекомым с теми же мерками, что и к человеку.
         Для обозначения «общества» насекомых один из крупнейших мирмекологов (мирмекология — наука о муравьях) — американский ученый У. М. Уилер предложил термин «сверхорганизм». Этот термин вообще-то столь же правомочен для обозначения общества насекомых, как термин «сверхамеба» или «сверхинфузория» для обозначения многоклеточного организма, но он дает возможность при помощи аналогий составить представление о сущности этого явления. Общество насекомых, как и организм многоклеточного животного, состоит из отдельных элементов, каждый из которых не может существовать без остальных. Только здесь это не клетки, а отдельные организмы. Посадите муравья в банку, и он вскоре погибнет, несмотря на обильную пищу, а в муравейнике тот же муравей может прожить до двух лет. Каждый организм-элемент выполняет в семье определенную функцию. Это первая главная особенность такого общества. На первой, начальной стадии оно делится только на три группы (касты) — самцов, осуществляющих только функцию размножения, плодущих самок, или «цариц», выполняющих функцию расселения и размножения, и рабочих, которые выполняют все работы по уходу за половыми особями и расплодом, по строительству гнезда и поддержанию в нем нужного микроклимата, по добыванию пищи и т. п. У всех общественных перепончатокрылых рабочие — это бесплодные самки, а у термитов — нимфы. У муравьев рабочие всегда бескрылые, самцы всегда крылатые, а самки вначале имеют крылья, но, становясь «царицами», сбрасывают их (рис. 373).
         У примитивных общественных насекомых рабочие внешне почти или совсем не отличаются от самок и все они могут выполнять любую работу. Это мы можем видеть, например, у галиктов. В дальнейшем различия между рабочими и самками увеличиваются. У муравьев рабочие особи не имеют крыльев от рождения, в связи с чем меняется строение их груди. Одновременно с этими различиями в обществе насекомых появляется «разделение труда», или, правильнее, полиэтизм, т. е. предпочтение в выборе работы у рабочих особей. В более простом случае этот полиэтизм бывает возрастным, как, например, у медоносной пчелы (см. ниже). У большинства муравьев и термитов на возрастной полиэтизм накладывается еще и полиэтизм кастовый. Дело в том, что у многих муравьев рабочие далеко не столь однообразны, как у пчел или ос. Например, у муравьев-жнецов есть мелкие рабочие с маленькой головой и крупные рабочие (в 2—3 раза длиннее) с огромной головой и массивными челюстями — так называемые «солдаты», а также особи, промежуточные между ними. Общая закономерность возрастного полиэтизма у муравьев такая же, как и у медоносных пчел, т. е. сначала рабочие выкармливают молодь, потом становятся строителями и в конце жизни «фуражирами», т. е. добывают корм и строительные материалы для гнезда. Так, крупные особи муравьев-жнецов проходят внутригнездовую стадию за несколько дней, а потом на всю жизнь становятся фуражирами. А мелкие, наоборот, как правило, и не доживают до внегнездовых работ.
         У других муравьев (Pheidole и др.) имеются только рабочие и большеголовые солдаты, между которыми нет промежуточных форм. Здесь, наоборот, солдаты всю жизнь сидят в гнезде и перетирают зерна или охраняют гнездо, когда враг проникает в него. А у некоторых тропических видов муравьев насчитывают до десятка «каст».
         Скорость прохождения той или иной стадии и соотношения каст определяются потребностями общества. Здесь мы подошли ко второй главной особенности общества насекомых — постоянному обмену информацией внутри него. В многоклеточном организме обмен информацией между отдельными органами и клетками осуществляется при помощи тока крови и по нервным путям. В «сверхорганизме» аналогичные функции выполняют трофаллаксис, пахучие феромоны, звуковые сигналы и зрительные восприятия (например, «танцы» пчел — см. ниже). Трофаллаксис — это обмен пищей между отдельными членами (рис. 374), в который вовлечено все общество. Как показали опыты с мечеными атомами, капля пищи, принесенная одним муравьем в гнездо, уже через 20 часов распределяется между сотнями особей. Самки всех общественных насекомых, например, выделяют вещества, которые слизывают ухаживающие за ними рабочие и затем распределяют их среди всего населения гнезда. Стоит этим веществам исчезнуть, как поведение рабочих резко меняется. Рабочие галиктов начинают воспитывать из личинок не рабочих, как раньше, а самок. Рабочие особи медоносной пчелы и рыжих лесных муравьев начинают откладывать яйца. Рабочие бурого лесного муравья могут принять в это время самку любого вида того же рода, которую они убили бы прежде. Колонна бродячих муравьев начинает искать другую колонну того же вида и сливается с ней. Нимфы термитов начинают быстро развиваться, и одна из них превращается в самку-заменительницу, после чего развитие других останавливается. С пищей, видимо, передается и другая более сложная информация, например о соотношении каст у муравьев, но об этом почти ничего неизвестно. Какие сложные механизмы сигнализируют рыжим лесным муравьям, в гнездах которых имеется множество плодущих самок, о потребности в новых самках при увеличении количества пищи вокруг гнезда? Если все обстоит нормально, то они убивают всех молодых самок своего вида, попадающих после брачного полета в гнездо, но если есть возможности для увеличения населения гнезда, они охотно их принимают.
        
         Вещества, выделяемые животными, которые изменяют поведение других животных того же вида, носят название феромонов (гомотелергонов). С одной из групп феромонов мы только что познакомились. Но у муравьев есть и другие феромоны. Более или менее изучены пока лишь две группы — феромоны тревоги и следовые феромоны. Феромон тревоги у большинства муравьев выделяется железами, находящимися у основания челюстей. Попробуйте потревожить небольшую группу муравьев на куполе муравейника, и вы увидите, как от этой группы волнами расходится возбуждение, а еще через несколько секунд из входов в гнездо начинают появляться толпы агрессивно настроенных муравьев. Тут происходит как бы цепная реакция. Потревоженный муравей принимает оборонительную позу и «выстреливает» из желез феромон тревоги. Почувствовав его запах, все соседние муравьи также встают в оборонительную позу и выбрасывают феромон. Постепенно возбуждение охватывает все больший и больший участок и достигает внутренних галерей гнезда, откуда возбужденные рабочие выбегают на поверхность. Феромоны тревоги — летучие вещества, и поэтому, если прекратить тревожить муравьев, возбуждение спустя несколько секунд или минут исчезает. Но если доза феромона в воздухе слишком высока, поведение муравьев меняется. Например, блуждающие муравьи (Tapinoma erraticum) покидают гнездо и переселяются на новое место. А у североамериканских муравьев-жнецов (Pogonomyrmex) при повышении дозы феромона тревоги все рабочие начинают копать землю.
         Сигнализация при помощи следовых феромонов имеет у многих муравьев такое же значение, как танцы у пчел. Отыскав богатый источник пищи, муравей-фуражир, двигаясь к гнезду, прикасается брюшком к почве, оставляя на ней пахучий след. По этому следу пищу отыскивают другие муравьи, вышедшие из гнезда на добычу. Следовые феромоны также побуждают фуражиров отправляться на поиски пищи.
         Существуют и другие феромоны, источник и действие которых пока почти не изучены. Так, например, за кусочком сердцевины бузины, пропитанным выделениями самки, рабочие ухаживают так же, как за самкой.
         Трупы умерших муравьев рабочие отыскивают благодаря выделяющимся при разложении эфирам жирных кислот и выносят из муравейника. Если смочить такими эфирами живого муравья, рабочие будут выбрасывать его из муравейника до тех пор, пока запах не исчезнет.
         Подведем итоги сказанному: основными чертами общества насекомых являются разделение функций между членами «общества» и постоянный обмен «информацией». Общество, или семья, насекомых — это единое целое, и каждая особь не может существовать вне его.
         Какие же преимущества дает виду такая форма существования? Прежде всего, одним из показателей совершенства организма является степень его независимости от среды. Теплокровность дала млекопитающим и птицам огромные преимущества перед пресмыкающимися. Насекомые — животные холоднокровные. Правда, температура их тела может быть выше, чем температура воздуха, но это в основном за счет движения летательных мышц. А вот в гнездах общественных насекомых температурный режим поддерживается очень строго. Особенно совершенна терморегуляция у пчел и рыжих лесных муравьев.
         Ранней весной, как только стает снег, на южной стороне гнездовых куполов муравейников рыжих лесных муравьев можно увидеть плотный шевелящийся слой муравьев. Это рабочие-«теплоносцы». Нагревшись на солнце, теплоносец опускается в гнездо и там остывает. Сравнительно быстро в гнезде появляется небольшой участок с температурой 26—30°С. В него поднимаются из глубинных ходов самки и откладывают яйца. Здесь происходит воспитание первых личинок. Впоследствии объем «теплового ядра» увеличивается. Летом муравьи поддерживают в гнезде постоянную температуру, открывая и закрывая входы в гнездо и изменяя наклон освещенного склона купола муравейника. Большинство видов муравьев просто переносит личинок, подбирая для них камеры с наиболее подходящим режимом.
         Благодаря общественному образу жизни общественные насекомые получают возможность делать запасы пищи гораздо большие, чем это может сделать одна особь. У пчел запасы накопляются в основном в ячейках. У большинства же муравьев запасы собираются в зобиках части рабочих. У представителей наиболее высокоорганизованных подсемейств муравьев зоб служит уже не своему хозяину, а в основном для всего общества. Устройство его таково, что муравей сам почти не питается пищей из переполненного зобика, так как ему мешают имеющиеся там клапаны. Такая особенность строения позволила возникнуть касте «хранителей меда», или «медовых бочек», в зобу которых запасается огромное количество пищи. Так, содержимого зобика одного хранителя у европейского медового муравья (Proformica nasuta) достаточно, чтобы прокормить 100 рабочих в течение месяца. Каста «медовых бочек» развивается у муравьев, обитающих в сухих жарких местностях, где они часто вынуждены длительное время сидеть в гнезде из-за чрезмерной жары, однако потребление энергии остается у них при этом высоким. У муравьев с примитивным строением пищеварительного тракта запирание зоба осуществляется кольцевой мышцей (сфинктором), и, естественно, у них каста хранителей меда возникнуть не может. Способность к хранению пищевых запасов также повышает независимость муравьев от неблагоприятных условий среды.
         Второе главное «приобретение» общественных насекомых — необыкновенная жизнеспособность семьи, как целого. Погубить одного муравья ничего не стоит, но уничтожить муравейник довольно трудно. Достаточно оставить хотя бы самку, личинок и небольшое количество рабочих, и гнездо восстанавливается. Именно поэтому так трудно бороться с живущими в домах муравьями и термитами — ведь все обычные меры борьбы приводят только к уничтожению рабочих-фуражиров. При гибели части населения в семье моментально происходит перераспределение функций отдельных рабочих. Больше того, опыты с затравливанием ядами гнезд краснощекого муравья (Formica rufibarbis) показали, что после гибели большого количества фуражиров оставшиеся рабочие начинают вместе с самкой откладывать яйца, что способствует быстрому восстановлению прежней численности семьи.
         Иногда отдельные семьи муравьев объединяются в колонию из нескольких гнезд. Колонии рыжих лесных муравьев иногда насчитывают несколько тысяч гнезд и занимают территорию в несколько квадратных километров. Между гнездами в колонии постоянно происходит обмен молодью и рабочими. Если прекратить такой обмен, гнезда вскоре становятся враждующими. Способность к регенерации у колонии еще выше, чем у семьи, живущей в одиночном гнезде. Если, например, в одном из гнезд колонии погибнут фуражиры, рабочие из соседних гнезд переносят в него молодых рабочих, которые вскоре становятся фуражирами.
         Высокая способность к регенерации семей привела к тому, что семьи многих видов муравьев (например, рыжих лесных муравьев) практически не имеют естественных врагов. Даже человек с его мощным арсеналом химических средств уничтожения часто бывает не в силах нацело уничтожить гнезда муравьев там, где они вредят. Но в таком случае почему же муравьи этих видов не заселили всю землю? Во-первых, распространение их ограничено определенными климатическими и микроклиматическими факторами и характером растительности. Например, рыжие лесные муравьи могут жить только в не слишком густых хвойных лесах умеренного пояса. И во-вторых, у этих муравьев имеется механизм, регулирующий их численность и не допускающий перенаселения, которое может причинить виду, как целому, вред. Ведь муравьи нуждаются для выкармливания личинок в белковой пище, т. е. в насекомых или семенах растений, а повышать производительность своего кормового участка они не могут. Поэтому определенная территория может прокормить лишь определенное число муравьиных семей. И у рыжих лесных муравьев имеются так называемые охраняемые территории, в пределы которых не допускаются особи других семей того же или близкого вида. Размеры территорий зависят от количества пищи на них. Аналогичные территории имеются и у других животных.
         У целого ряда видов муравьев в гнезде имеется не одна, а несколько плодущих самок. Эти муравьи по мере надобности, могут принимать новых самок после брачного лёта. Такие семьи становятся практически бессмертными и существуют до тех пор, пока им позволяют это внешние условия, например, пока рядом не появится более сильное гнездо конкурирующего вида или луг не начнет зарастать лесом и т. д. О старении такой семьи говорить не приходится, ведь половые особи в ней постоянно обновляются за счет молодых самок из других гнезд. Известны семьи рыжих лесных муравьев, которые оставались на одном месте свыше 100 лет, тогда как одна самка живет в среднем около 10 лет и самое большее — до 20 лет.
         Возникновение общественной формы жизни является не случайностью, а закономерностью. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что на этот путь эволюции независимо друг от друга встали несколько десятков групп насекомых. (У медоносной пчелы, галиктов и шмелей «общественность» появилась независимо друг от друга. Муравьи также, видимо, произошли не от одного предка.) И может быть, на других планетах мы встретимся с гораздо более сложными и совершенными «сверхорганизмами», или «обществами», состоящими, конечно, не из муравьев, пчел или термитов, а из организмов, внешность которых мы не в силах себе представить. Но законы, управляющие ими, будут в общем такими же: невозможность отдельного существования каждой особи, полиэтизм, постоянный обмен информацией.
         Перейдем теперь к более детальному рассмотрению биологии различных представителей подотряда жалящих перепончатокрылых.
         Наиболее примитивные представители этого подотряда являются паразитами, и биология их во многом сходна с биологией примитивных наездников. Таковы дрииниды, осы-блестянки, тифии, сколии, немки, метохи, сипиги и бетилиды.
         Если присмотреться к мелким цикадкам, которые часто попадаются при кошении сачком в траве, то можно заметить, что у некоторых экземпляров на боку или на конце брюшка имеется своеобразный болезненный нарост, достигающий иной раз значительных размеров. Это капсулы, в которых развиваются личинки дриинид (семейство Dryinidae, рис. 375).
         Взрослые дрииниды — мелкие насекомые со стройным телом и длинными тонкими ногами. Самки обычно бескрылы и внешне напоминают муравьев, однако если присмотреться, то можно увидеть, что передние ноги их снабжены огромными для таких мелких насекомых коготками, развитыми так, как, наверное, ни у каких других насекомых.
         Все дрииниды — паразиты цикадок. Самка паразита хватает личинку цикадки передними ногами и крепко держит ее коготками, нанося удары жалом до тех пор, пока жертва не будет парализована. После этого в тело жертвы откладывается одно яйцо, из которого и развивается личинка. Парализация жертвы, как правило, бывает лишь временной. Личинки развиваются за счет половых желез цикадки.
         Многие энтомологи-любители собирают коллекции бабочек и жуков, считая их самыми красивыми насекомыми. Но немногие из этих насекомых могут сравниться по красоте со сверкающими, как драгоценные камни, осами-блестянками (семейство Chrysididae, табл. 50, 6—18). Правда, блестянки не столь крупны и обычно не превышают полутора сантиметров.
         Характерной особенностью блестянок является то, что брюшко их состоит всего из трех видимых члеников, а остальные у самок превращены в длинный членистый трубчатый яйцеклад, втягивающийся в тело. Это связано с тем, что блестянки являются паразитами скрытоживущих насекомых, главным образом жалящих перепончатокрылых, и могут просовывать свой яйцеклад в длинные узкие щели. Брюшко их снизу не выпуклое, как у всех других ос, а вогнутое. При опасности многие блестянки сворачиваются в плотный шарик. Жало их хорошо развито и может причинить болезненные, хотя и безопасные, уколы.
         Наиболее обычны у нас виды из рода блестянка (Chrysis), насчитывающего к Средней Европе более 50 видов. Двуцветная блестянка (Chrysis dichroa) откладывает яйца в ячейки гнезда пчелы осмии (Osmia). Вышедшие из них личинки дожидаются момента, когда личинка пчелы подрастет, и после этого начинают поедать ее. Самка зеленоватой блестянки (Chrysis viridula) заражает личинок осы одинера (Odynerus spinipes), когда они уже готовятся к окукливанию. Самка красивой блестянки (Chrysis lusca var. concinna) откладывает яйца на пауков, парализованных осами пелопеями. Вышедшая из яйца личинка сначала съедает молодую личинку пелопея, а потом начинает поедать приготовленного осой паука. Сходное поведение можно наблюдать и у обычной у нас голубой блестянки (Chrysis cyanea), паразита осы трипоксила (Trypoxylon figulus), который запасает для своих личинок пауков.
         Не все блестянки паразитируют в гнездах перепончатокрылых. Шанхайская блестянка (Chrysis schanghaensis) развивается за счет взрослых гусениц восточной моли (Monema flavescens) и персиковой плодожорки (Grapholitha molesta), уже заключенных в кокон. Самка блестянки прогрызает отверстие в коконе гусеницы, вводит яйцеклад и парализует ее. В результате ужаления дальнейшее развитие гусеницы останавливается. Отложив через то же отверстие яйцо на тело жертвы, блестянка заклеивает слюной и рыхлым материалом кокон. Личинка осы съедает гусеницу и плетет внутри ее кокона свой.
         Представители семейств тифий (Tiphiidae) и сколий (Scoliidae) выкармливают свое потомство личинками хрущей, бронзовок и жуков-носорогов.
         Обычная у нас на юге толстоногая тифия (Tiphia femorata) охотится на личинок июньского хруща (Amphimallon solstitialis) и хлебного жука (Anisoplia austriaca), живущих неглубоко под землей на песчаных почвах. Обнаружив личинку, тифия уколом в грудь парализует ее. Но паралич этот временный и продолжается столько, сколько нужно самке, чтобы спокойно отложить на брюшко жертвы одно яйцо. Клейким экскретом самка приклеивает его между вторым и пятым сегментами. Затем личинка хруща оживает и продолжает питаться корнями растений. Но на ее брюшке вскоре вылупляется личинка тифии, которая больше двух недель сосет гемолимфу хозяина и лишь в конце третьей недели пожирает его внутренние органы. Так как личинка хруща изогнута в виде буквы С, она не может, двигаясь в почве, сбросить со своего брюшка паразита.
        
         Обитающая на юге Европейской части СССР сколия-гигант (Scolia maculata) — самое крупное наше перепончатокрылое; длина ее достигает 4,5 см (табл. 50, 1). Человек, незнакомый с повадками этой огромной осы, боится даже подойти к ней, а не то что взять в руки. Но жало сколии — плохое орудие защиты.
         Самок сколий редко можно увидеть на поверхности земли. Почти всю свою жизнь они проводят в почве, роясь там в поисках добычи. Лишь для спаривания и для того, чтобы подкормиться на цветах, вылезают они наверх. Жертвами сколий-гигантов оказываются личинки одних из наиболее крупных наших жуков-носорогов (Oryctes nasicornis). Обнаружив личинку, самка сколии нападает на нее. И здесь-то она и показывает, что жало нужно ей не как отравленный кинжал, подобно общественным пчелам или осам, а как тонкий хирургический инструмент. Личинку жука сколия жалит всегда в одно и то же место — в брюшной нервный центр, управляющий движением всего тела (кроме головы), и никогда не ошибается. В результате этого жертва остается живой, но ее охватывает почти полный паралич. Это наилучший способ сохранить пищу длительное время, не дав ей испортиться. На брюшко парализованной личинки оса откладывает одно яйцо. Вышедшая личинка пожирает жертву постепенно, начиная с наименее важных жизненных органов, и лишь в конце разрушает нервную и кровеносную систему. Благодаря этому пища сохраняется свежей долгое время. Стоит личинке сколии ошибиться, и в течение суток личинка жука превратится в разлагающийся труп. Но ошибки никогда не происходит.
         В средней полосе Европейской части СССР обычен более мелкий вид сколий — волосистая сколия (Scolia hirta), черная, с темно-фиолетовыми крыльями и двумя широкими желтыми полосами на брюшке. Эта сколия охотится на личинок бронзовок (Potosia, Cetonia). Поведение ее при этом сходно с поведением сколии-гиганта.
         У немок (семейство Mutillidae) самцы крылатые, а самки бескрылы (табл. 51, 9,9а) и напоминают муравьев, но отличаются от них тем, что тело немок покрыто густыми волосками, за что англичане называют их бархатными муравьями (velvet ants).
         Большинство немок паразитирует в гнездах пчел и ос, некоторые виды являются паразитами муравьев и один вид заражает коконы мухи це-це. Самка немки проникает в гнездо хозяина, где находится уже взрослая личинка, и откладывает на нее яйцо. Личинка паразита поедает личинку хозяина и окукливается в ее камере или в коконе. Свое длинное жало, способное произвести болезненные уколы даже для человека, немки применяют не для обездвиживания жертвы, а для защиты от пчел и ос — хозяев гнезда. Некоторые виды издают скрипучие звуки, потирая друг о друга сегменты брюшка, помогающие молодым самкам и самцам найти друг друга в катакомбах гнезд одиночных пчел.
         Близкие к немкам метохи (семейство Methochidae), отличающиеся от них блестящим стройным телом, покрытым лишь очень редкими торчащими волосками, паразитируют на личинках жуков-скакунов (Cicindelidae). Бескрылая самка метохи нападает на находящихся в вертикальных норках личинок скакунов и парализует их на короткое время, необходимое для откладки яйца. После откладки яйца самка метохи заваливает норку камешками и частицами почвы. Личинка развивается как наружный паразит. Наиболее обычный у нас вид — наездниковидная метоха (Methocha ichneumonoides, табл. 51, 12).
         Биология сапиг (семейство Sapygidae) во многом сходна с биологией наездников-гастерупционов. Как и эти наездники, сапиги хотя и развиваются в гнездах одиночных пчел, но не являются настоящими паразитами. Вышедшая из яйца личинка паразита сначала поедает яйцо хозяина, а затем начинает питаться медовым тестом, приготовленным пчелой для своей личинки. Личинки сапиг отличаются от личинок остальных жалящих перепончатокрылых как внешним, так и внутренним строением и больше похожи на личинок некоторых наездников. Голова их резко отделена от груди и несет короткие и тонкие усики. Кишечник личинок сапиг открытый, и в течение развития личинка выделяет экскременты, тогда как у всех остальных жалящих перепончатокрылых средняя кишка заканчивается слепо и экскременты выделяются только один раз перед окукливанием.
         Биология малоизученного семейства бетилид (Bethylidae, рис. 377), насчитывающего около 1200 видов, представляет большой теоретический интерес, поскольку наряду с большим количеством обычных паразитических форм (гониозус, перизиерола и др.) имеются виды, у которых намечается переход к сложным формам заботы о потомстве (эпирис и др.) и к общественной жизни (склеродерма). Но бетилиды, как показывают некоторые особенности их строения, представляют слепую ветвь эволюции.
         Такие бетилиды, как гониозус (Goniozus) — паразит виноградной листовертки или перизиерола (Perisierola) — паразит хлопковой моли («розового червя»), являются обычными паразитами гусениц. На тело одной жертвы они откладывают несколько яиц.
         У другой бетилиды — эпириса (Epyris extraneus) наблюдаются элементы поведения, сходные с поведением одиночных ос. Мелкие крылатые самки этого вида нападают на превосходящих их во много раз ложнопроволочников (личинок жуков-чернотелок) и парализуют их до полной неподвижности ударами жала снизу в область ротового отверстия. После этого самка хватает свою жертву за щупальце и на спине затаскивает в какую-нибудь щель. На личинку чернотелки откладывается яйцо, обязательно на нижнюю сторону первого брюшного сегмента, так, чтобы головной конец вылупившейся личинки был направлен к голове жертвы. Вылупившаяся личинка сначала лежит вдоль жертвы, а потом, внедрившись головой в ее тело, принимает вертикальное положение. Съев личинку чернотелки, паразит начинает плести кокон.
         Интересна биология бетилид, относящихся к роду склеродерма (Scleroderma). Крошечные самки этих ос нападают на превосходящих их в тысячи раз личинок усачей и других обитающих в древесине жуков. Свою работу самка начинает с того, что парализует при помощи жала мышцы, приводящие в движение мощные жвалы хозяина. После этого она ползает по всему телу личинки без всякого видимого порядка, парализуя одни группы мышц за другими. Эта работа продолжается иной раз до 4 дней. Когда жертва становится неподвижной, склеродерма, прокусывая ее кожу, начинает питаться гемолимфой, что необходимо ей для развития яичников. На тело обездвиженной личинки усача откладывается до 150 яиц. За вышедшими из них личинками самка ухаживает, облизывает их, держа между передними ногами. Личинки паразита питаются вначале на поверхности тела, а затем прогрызают кожу и погружают внутрь голову и первые сегменты груди. Через 5 дней после выхода из яйца они начинают плести кокон, а через месяц после откладки яиц из коконов выходят крылатые и бескрылые самки и самцы (у склеродерм имеются 4 морфологические формы).
         Сложные инстинкты заботы о потомстве можно наблюдать у представителей семейств дорожных ос (Pompilidae), роющих ос (Sphecidae) и ампулицид (Ampulicidae). Хотя каждое из этих семейств возникло, очевидно, самостоятельно, эволюция инстинктов шла у них параллельно, и поэтому образ жизни их довольно сходен. Все эти семейства часто объединяют под общим названием одиночных ос. Знанию биологии этих интересных насекомых мы обязаны великому французскому энтомологу Ж. А. Фабру. В последние годы было получено много новых сведений благодаря исследованиям советского энтомолога С. И. Малышева и энтомолога из ГДР Г. Ольберга.
         В развитии инстинктов заботы о потомстве у одиночных ос можно выделить несколько этапов. У ос с примитивной биологией самка вначале охотится и парализует добычу, затем, подыскав подходящее место, роет норку и лишь потом прячет туда парализованное насекомое или паука (всегда один экземпляр) и откладывает на него яйцо. Такой образ жизни характерен для всех дорожных ос и для лангедокских сфексов (Sphex occidentalis) — представителей семейства роющих ос.
         Все дорожные осы — охотники на крупных (по сравнению с ними) пауков. Поэтому и жало у них развито сильнее, чем у роющих ос. Их добыча ведь может убить не только маленькую осу, но иной раз и гораздо более крупное животное. Например, добычей опушенного помпила (Pompilus ciliatus) служит наводящий ужас на жителей Средней Азии паук каракурт, добычей каликургов (Cryptoheilus annulatus) — тарантулы, а осы Pepsis femoratus — тропические пауки-птицеяды. Все нервные узлы пауков, управляющие движением ног и брюшка, слиты в один грудной узел. Именно сюда и направляют свое жало дорожные осы, чтобы обездвижить добычу. Но прежде чем сделать это, оса обычно погружает жало в рот паука и обезвреживает его страшные ядовитые хелицеры. Причем, как пишет Фабр, делает это она с такой точностью, что щупики, управляемые лежащим рядом нервным узлом, остаются подвижными. Если осы охотятся на пауков, живущих в норках, то прежде чем напасть, они выгоняют хозяина норки на поверхность. В своей норке паук — грозный противник, но стоит ему попасть на солнечный свет, как он пугается непривычной обстановки и сравнительно легко становится добычей осы. Парализовав добычу, оса оставляет ее для того, чтобы найти подходящее место, куда ее можно будет спрятать. Черный помпил (Pompilus apicalis), охотящийся на степного паука сегестрию (Segestria), просто подыскивает подходящую пустую воронку сегестрии и, затащив туда добычу и отложив яйцо, заваливает отверстие воронки камешками. Но большинство видов роет в земле норки.
         Все лето на песчаных дорогах подмосковных сосняков часто можно встретить быстро бегающих дорожных помпилов (Pompilus viaticus, табл. 51, 7). Подрагивая на бегу крыльями и время от времени делая короткие перелеты над самой землей, эти черные осы с красными пятнышками на верху брюшка рыскают в траве, разыскивая черных пауков-волков (Lycosidae). Обнаружив паука, оса набрасывается на него и парализует. После этого помнил немного оттаскивает паука и, оставив на месте, начинает бегать вокруг, подыскивая подходящее место для норки. Где-нибудь на открытом месте в песке он начинает свою работу. Широко расставив передние и задние ноги, оса начинает средними ногами отбрасывать песок с такой скоростью, что их перестает быть видно, а между задними ногами вылетает струйка песка. Время от времени помпил бросает свою работу и бежит проверить, на месте ли добыча. Иной раз ее находят и утаскивают шныряющие вокруг муравьи, а то и другие помпилы. Тогда хозяину приходится бросать работу и отправляться на поиски нового паука. Но если все обстоит благополучно, он, потрогав добычу усиками и челюстями, возвращается и продолжает копать.
         Выкопав неглубокую норку, оса затаскивает туда паука и откладывает на него яйцо. Вскоре она вновь появляется на поверхности и, повернувшись, так же средними ногами засыпает норку. Потом оса долго разравнивает землю, подтаскивает на это место хвоинки, камешки, а иной раз и кусочки коры. Закончив работу, оса долго чистит усики и ножки, а потом улетает на поиски новых пауков. Личинка, съев приготовленную для нее пищу, окукливается здесь же, в норке.
        
         Добычей лангедокского сфекса (Sphex occidentalis) служат неповоротливые крупные бескрылые кузнечики эфиппигеры (Ephippiger ephippiger). У прямокрылых движениями ног и крыльев управляют не один, а три нервных узла, по одному в каждом из сегментов груди. Поэтому сфекс, схватив свою жертву за грудной щит, наносит ей два последовательных укола жалом, сначала снизу в грудь, чтобы поразить средний и задний узлы, а затем в горло, чтобы поразить переднегрудной узел.
         Образ жизни роющих ос ларр (Larra) весьма примитивен, нетипичен для роющих ос и напоминает биологию тифий.
         Лappa анафемская (Larra anathema, рис. 379) охотится на обыкновенных медведок (Gryllotalpa gryllotalpa).Обнаружив в подземном ходе медведку, оса выгоняет ее на поверхность и тремя ударами жала парализует до полной неподвижности. Как и у тифий, паралич жертвы временный, но, в отличие от них, ларра жалит добычу всегда совершенно точно в три грудных сегмента, как и многие другие роющие осы, охотящиеся на прямокрылых.
         Парализовав медведку, самка ларры откладывает яйцо под основание ее передней ноги. Через 5—6 минут после откладки яйца медведка оживает и уползает под землю. Там она продолжает свою нормальную жизнь, а личинка осы развивается на ней как наружный паразит. Хозяин гибнет только перед последней линькой паразита.
         У американской Larra analis откладке яйца предшествует своеобразный ритуал. Сначала самка прокусывает у основания передней ноги парализованной медведки отверстие и пьет выступающую гемолимфу. Потом она начинает скрести концом брюшка то место, куда будет отложено яйцо — за задними ногами медведки. Делается это для того, чтобы обнаружить яйца или личинок других ларр, если они там имеются. Обнаружив, она уничтожает их челюстями и только после этого откладывает собственное яйцо.
         Очевидно, ларры прошли первый этап эволюции роющих ос, охотясь на мелких прямокрылых, но затем с переходом к развитию на крупных медведках произошло вторичное упрощение их биологии, так как у ларры не хватит сил, чтобы утащить такую огромную добычу, и она предоставляет ей возможность самой прятаться под землю. Косвенно подтверждают это близкие родственники ларр — американские тахити (Tachytes margus), охотящиеся на триперстов (Tridactylidae) и заготавливающие штук по шесть триперстов для каждой личинки.
         Для второго этапа эволюции инстинктов одиночных ос характерно то, что оса вначале роет норку и только после этого отправляется на охоту. Благодаря этому оса может добывать уже не одну, а несколько жертв. Преимущества этого очевидны, поскольку в природе чаще встречаются мелкие насекомые. Яйцо откладывается на первую жертву. Такой образ жизни характерен для ампулицид и многих роющих ос — аммофил (Ammophila), сфексов (Sphex maxillosus), тахисфексов (Tachysphex), трипоксилов (Trypoxylon), пелопеев (Sceliphron), бугорчатых ос (Cerceris), большеголовых ос (Crabro) и др. Рассмотрим несколько примеров.
                 
         Ампулицида долихурус (Dolichurus stantoni, рис. 380) заготавливает для своих личинок тараканов. В зависимости от размеров добычи самка долихуруса запечатывает в норку либо одного, либо двух тараканов.
         Песчаная аммофила (Ammophila sabulosa, рис. 381) охотится на гусениц озимой и других совок, живущих в земле. Прежде чем приступить к охоте, она выкапывает в земле норку глубиной около 5 см с расширяющейся камерой на конце. Лишь заложив вход в норку камешком, оса, часто уже на другой день, отправляется на промысел. Время от времени, почуяв под землей гусеницу совки, оса начинает копать, но извлечь добычу ей удается лишь в том случае, если почва достаточно рыхлая. Вытащив на поверхность извивающуюся гусеницу, аммофила первым делом колет ее снизу между головой и первым сегментом груди. Гусеница извивается уже не так сильно. Отдохнув, оса обхватывает гусеницу челюстями за спинку и, изогнув длинное брюшко, начинает последовательно жалить снизу в каждый сегмент, постепенно перехватываясь челюстями и продвигаясь от головы к заднему концу. Дело в том, что у гусеницы движением каждого сегмента управляет отдельный нервный узелок, расположенный в этом сегменте. Оса должна поразить их все.
         Обездвижив гусеницу, оса отправляется, держа ее между ногами, к своей норке. Иной раз она не может сразу найти норку, и тогда она оставляет добычу и продолжает поиски налегке, возвращаясь время от времени проверить, на месте ли гусеница. Отыскав, наконец, вход в норку, оса открывает камешек и, пятясь, втаскивает парализованную жертву в приготовленное убежище. Там она откладывает на гусеницу яичко и выбирается на поверхность. Вертикальную шахту аммофила заваливает песком и камешками, а затем так же, как и помпил, но еще более искусно скрывает следы своей работы, так что спустя некоторое время место, где была норка, невозможно отыскать.
         Близкая к песчаной аммофиле пушистая аммофила (Ammophila pubescens) приносит каждой своей личинке до десятка небольших гусениц пядениц. На первую принесенную гусеницу оса откладывает яичко, но после этого не засыпает норку, а только прикрывает ее камешком. И лишь тогда, когда для развития личинки пищи: становится достаточно, оса запечатывает норку окончательно.
         Как вы помните, лангедокский сфекс приносит личинке одну крупную добычу — кузнечика эфиппигера. А вот его родственник желтокрылый сфекс (Sphex maxillosus), столь же мастерски парализующий тремя ударами жала в три грудных нервных узла полевых сверчков (Gryllus campestris), должен выходить на охоту четыре раза.
         Тахисфексы (Tachysphex) охотятся на кобылок, тараканов, богомолов. Обычный у нас широколопастный тахисфекс (Tachysphex lativalvis) добывает живущих в лесной подстилке лапландских тараканов (Ectobiuslapponicus). Tachysphex mantiraptor, что в переводе на русский означает «пожиратель богомолов», охотится за молодыми богомольчиками. В одну ячейку оса приносит в зависимости от размеров добычи от 3 до 16 штук. Длинное тело богомолов не помещается целиком в ячейке и торчит в канале норки.
         Многие роющие осы охотятся за мелкими взрослыми насекомыми. Большинство бугорчатых ос (Cerceris) заготавливает мелких златок, жуков-долгоносиков, листоедов, парализуя их. Эти осы часто живут большими колониями. Вся поверхность в таких местах покрыта воронками выброшенной земли, а почва на небольшой глубине, как губка, изрыта норками ос.
         Большеголовые осы (Crabro) (в Европейской части СССР насчитывается более 70 видов этого рода) часто прогрызают ходы в гнилой древесине или в коре. Иной раз кора старых сосновых пней на полянах и опушках подмосковных лесов вся бывает источена норками этих насекомых. Большеголовые осы не особенно разборчивы в добыче. Например, белогубая большеголовая оса (Crabro albilabris) в одних местах ловит взрослых мух, а в других — мелких травяных клопов. Другие виды, помимо мух и клопов, охотятся на цикадок, сеноедов, бабочек и даже жуков.
         На третьем этапе эволюции инстинктов одиночных ос наблюдается дальнейшее усложнение. Дело в том, что, когда оса заготавливает много мелких животных, это может привести к тому, что не все насекомые оказываются достаточно хорошо парализованными. Часть из принесенных насекомых умирает и начинает портиться, а часть оживает и ползает по ячейке. Эти неудобства усугубляются тем, что вся добыча сразу же запечатывается в одной ячейке. Поэтому некоторые роющие осы стали убивать, а не парализовать свою добычу и приносить личинкам пищу не сразу, а по мере того как они растут.
         На песчаных полянах, где на сыпучем песке почти не растет трава, часто можно встретить полосатых ос с широким брюшком, размером с медоносную пчелу, с большой скоростью летающих над самой землей. Это носатые бембексы (Bembex rostratus) — охотники за взрослыми мухами. В сыпучем песке оса выкапывает глубокую норку. В конце норки перед ячейкой, в которую будет приноситься пища, она делает слепой боковой отнорок. Первым делом бембекс добывает маленькую мушку и откладывает на нее яйцо. Для этого мушка кладется в глубине ячейки на спину, оса отгибает у нее одно из крыльев и прикрепляет яйцо задним концом к основанию крыла так, чтобы вылупившаяся личинка сразу же могла достать до горла мухи. В дальнейшем оса в течение всего времени развития личинки — около двух недель — ловит и приносит ей все новых и новых мух. Первые дни в гнезде никогда не бывает одновременно больше двух мертвых мух, но к концу оса «увлекается» и в гнезде иной раз накапливается до десятка мух. Для развития каждой личинки требуется около 60 мух средней величины или две дюжины слепней. На ночь и в дождливую погоду самки бембексов забираются в свои норки. Так как на «воспитание» каждой личинки самке бембекса приходится затрачивать две недели, за свою жизнь она успевает воспитать всего 6—8 новых ос.
         Тропические бембексы ловят не только мух, но и взрослых стрекоз, бабочек и прямокрылых. Некоторые из них строят разветвленные норки с несколькими ячейками и воспитывают в каждой норке по нескольку личинок.
         Пчелиный волк (Philanthus triangulum, рис. 382) приспособился добывать медоносных пчел. Поселяясь в больших количествах вблизи пасек, эти осы могут наносить иногда серьезный ущерб.
         Хотя жало рабочей пчелы и является для насекомых опасным оружием, пчелиный волк всегда выходит победителем из борьбы с пчелой. Он убивает ее одним ударом жала в мозг (надглоточный узел). Убив пчелу, оса усаживается где-нибудь и начинает сдавливать челюстями брюшко и грудь пчелы для того, чтобы выдавить мед. Выступающие изо рта убитой жертвы капельки меда она с жадностью слизывает. Мед, столь приятный для взрослых насекомых, для их личинок оказывается смертельным ядом. Поэтому самка и старается удалить его весь из пчелы, предназначенной в пищу личинке.
         Норки пчелиных волков уходят вертикально вниз на глубину около метра. На конце обычно имеется несколько ответвлений. В одних лежат питающиеся личинки, в других — пчела с прикрепленным яйцом, в третьих — куколки или почти взрослые осы. В каждой личиночной камере никогда не бывает больше одной пчелы. Вылетая на добычу, оса прикрывает вход в норку камешком.
         Вызывает удивление способность роющих ос находить свою норку. Бывают случаи, когда оса долго не может ее найти, но обычно она сразу же опускается около входа и тут же начинает открывать его. Норки бембексов на сыпучем песке иной раз оказываются на большом протяжении засыпанными, но оса безошибочно начинает откапывать в нужном месте.
         Как осы ориентируются при поисках гнезда, показывают опыты, проделанные на пчелиных волках. Оказалось, что при этом осы запоминают расположение заметных окружающих предметов, на которые мы даже не обращаем внимания. Вблизи гнезда выкладывались четыре шишки, расположенные по углам квадрата так, чтобы вход в норку оказывался как раз в центре. Стоило перенести шишки немного в сторону п расположить их так же, как и раньше, и оса начинала откапывать «норку» не там, где она была на самом деле, а в центре нового квадрата из шишек. Так что ничего сверхъестественного в этой способности нет.
         В заключение обзора одиночных ос следует немного остановиться на гнездостроении этих насекомых. Подавляющее большинство их роет в земле норки, либо вертикальные, либо наклонные. Большеголовые осы (Crabro) выгрызают норки в коре или гнилой древесине.
         Крошечная спиломена (Spilomena troglodytes) делает гнезда в соломинках, куда приносит парализованных трипсов — одних из самых мелких крылатых насекомых. Наловив и парализовав столько трипсов, сколько нужно для развития одной личинки, оса запечатывает все это пробочкой и начинает снова носить добычу в ту же соломинку. Так в соломинке образуется несколько ячеек, отделенных друг от друга перегородками.
         Пожалуй, наиболее интересные гнезда у пелопеев (Sceliphron, рис. 383). Эти осы строят для своего потомства целые крепости из глины, которые часто можно найти на юге страны где-нибудь на чердаке. Глину пелопеи собирают по берегам луж или размягчают специально принесенной водой. Гнездо выглядит как большой кусок грязной засохшей глины, непонятно для чего прилепленный на балку. Но если расколоть этот ком, то видно, что внутри правильными рядами располагаются как бы отполированные трубочки. В одних лежат заготовленные пауки и личинки пелопеев, в других от пауков остались только шкурки, но зато личинки занимают почти всю трубочку, в третьих лежат куколки в тонких, как бы пергаментных коконах. Вышедшие из куколок осы прогрызают в гнезде отверстия и вылезают через них наружу.
         Гнезда пелопеев строятся только из глины и воды, и достаточно небольшого дождя, чтобы вся постройка разлезлась. На родине пелопеев, в пустынях Средней Азии и Северной Африки, им это не грозит, так как дождей летом в этих местах не бывает. Здесь они строят гнезда под большими камнями. Но пелопеи распространены и в таких местах, где дожди не редкость, например у нас на юге или в южной Франции. В этих районах гнезда пелопеев можно найти только на чердаках домов, где они надежно укрыты от дождя.
                 
         Семейство складчатокрылых ос (Vespidae) распадается на несколько подсемейств, из которых мы будем рассматривать четыре: стенных ос (Eumeninae), бумажных ос (Vespinae), мазарид (Masaridinae) и полибий (Polybiinae). Для всех складчатокрылых ос характерна одна особенность — они откладывают в ячейку яйцо еще до того, как начнут носить добычу. Благодаря этой особенности в этом семействе по крайней мере дважды (в линиях Eumeninae —> Vespinae и Маsaridinae —> Polybiinae) возник «общественный» образ жизни. Стенные осы (Eumeninae), как и многие роющие осы, приносят своим личинкам несколько парализованных насекомых. Как правило, в данном случае это личинки мелких насекомых — бабочек (листоверток, огневок, толстоголовок) и жуков (слоников, листоедов, точильщиков). Яйцо самки откладывают не на пол, а подвешивают на потолке ячейки. В СССР наиболее обычны представители двух родов — настоящих стенных ос (Odynerus) и пилюльных ос (Eumenes).
         Шипоногая стенная оса (Odynerus spinipes) для устройства гнезда выбирает глинистые обрывы или стены глинобитных домов. Но она не просто выгрызает в них норку. Одновременно оса надстраивает из кусочков глины трубочку, являющуюся продолжением норки. По мере углубления норки трубка растет. Оса вытаскивает из гнезда все новые комочки глины и, смачивая их слюной, надстраивает свое сооружение. Вначале трубка идет почти горизонтально, но потом изгибается к земле. Длина ее иной раз, достигает значительных размеров, как это видно на рисунке 384. Оса ловит и приносит в норку личинок слоников (в частности, Phytonomus). К тому моменту, как вышедшая из яйца личинка приступает к питанию, оса плотно закрывает норку глиной, используя, по-видимому, материал трубки. Обыкновенная стенная оса (Odynerus parietum), строящая помещение для развития своих личинок так же, как и предыдущий вид, охотится на гусениц бабочек-листоверток. Обнаружив гусеницу, завернутую в стянутый паутиной лист, оса забирается в него и выгоняет жертву наружу.
         Пилюльные осы (Eumenes) для воспитания потомства строят из глины, смоченной клейкой слюной, плотные тонкостенные «кувшинчики» или шарики с узким отверстием. Глину оса собирает по краям луж и несет к месту строительства, придерживая челюстями и нижнечелюстными щупиками. Построенные пилюльными осами шарики можно часто найти на твердых травинках или на нижней стороне камней. Наполнив свое сооружение гусеницами, оса запечатывает его глиной. Клейкая слюна ос быстро застывает на воздухе и придает гнезду большую прочность, так что оно не размокает от дождя.
         Бумажные осы (Vespinae) — это общественные насекомые, живущие семьей, состоящей большую часть активного периода жизни из одной самки и некоторого количества рабочих, которые, как правило, не откладывают яиц, а занимаются строительством гнезда, добыванием пищи и уходом за подрастающим потомством. Бумажными этих ос называют за то, что для постройки гнезд они применяют самую настоящую бумагу, «изобретенную» ими за миллионы лет до того, как человек научился писать. «Процесс производства» бумаги осами, если это можно так назвать, в принципе не отличается от того, который применяют на бумажных фабриках. Своими челюстями осы отщепляют волокна древесины и мелко-мелко перетирают их, смачивая водой и клейкой слюной, и затем тонким слоем наносят на гнездо, так что после высыхания получается рыхлая бумажная масса. Попробуйте взять кусочек оболочки старого осиного гнезда и рассмотреть его внимательно. Материал этот очень похож на грубую оберточную бумагу. На ней даже можно писать мягким карандашом. Плохое (с человеческой точки зрения) качество бумаги объясняется тем, что осы используют более мягкую, гнилую древесину и древесную кору. Не зря на Венской выставке 1873 года один из бумажных фабрикантов над стендом с изделиями своих фабрик повесил осиное гнездо, чтобы показать, что, если бы люди учились у ос, они давно бы начали делать бумагу. Сейчас вызывает улыбку утверждение Аристотеля, что осы строят гнезда из «веществ, похожих на кору деревьев и на паутину».
         Цикл развития семьи наших общественных ос выглядит так. Весной самка вылезает из-под коры старого пня или из щели, где она зимовала, и отправляется на поиски места, подходящего для гнезда. Здесь она для начала строит несколько ячеек, скрепленных вместе в виде овального сота и подвешенных при помощи бумажной же ножки к ветке или потолку убежища. В каждую ячейку самка откладывает по яичку. Вылупившихся личинок оса кормит изо рта «котлетами» из пойманных и пережеванных насекомых. Так как при таком питании неизбежно будут падать кусочки пищи, ячейки общественных ос повернуты отверстиями книзу и личинки висят в них вниз головой. Такие повадки наблюдаются и у одиночной африканской стенной осы синагрис (Sinagris cornuta), которая также кормит личинок разжеванными насекомыми. Кувшинчики синагрис поэтому также направлены отверстиями вниз.
         Перед окукливанием личинки сами заплетают ячейку плотной паутиной, похожей на пергамент. Как только из куколок выходят первые рабочие, самка перестает летать за добычей и занимается только откладкой яиц. Рабочие достраивают гнездо и летают за пищей для самки и личинок. У ос нет какой-либо предпочитаемой добычи — они ловят почти все, что летает и ползает: мух, пчел, гусениц, крылатых муравьев, — лишь бы добыча была по силам. Ударом жала, а иногда и просто челюстями, оса убивает свою добычу и тут же ее разгрызает. Не брезгают эти осы и свежей падалью, от которой отгрызают куски. Но сами осы, видимо, почти не нуждаются в мясной пище и кормятся нектаром цветов и другими сладкими веществами.Часто можно видеть ос, летающих в кронах дубов и лип. Они собирают здесь сладкие экскременты тлей.
         Пойманную и разжеванную добычу рабочие осы несут в гнездо и кормят ею личинок и самку. Кормление это не совсем бескорыстно: личинки отрыгивают капельки жидкости, которые осы жадно слизывают. Так у ос устанавливается трофаллаксис — обмен пищей внутри семьи, столь сильно развитый у других общественных насекомых, особенно у муравьев.
         У бумажных ос полиэтизм выражен гораздо слабее, чем у других общественных перепончатокрылых, кроме шмелей и общественных видов галиктов. Рабочие их выполняют в гнезде любые функции. Если убрать самку, они сразу же начинают откладывать яйца вместо нее. Даже самки бумажных ос отличаются от рабочих внешне только несколько большими размерами, а у примитивных полистов самки вообще неотличимы.
         Под осень в гнездах из куколок выходят уже не рабочие, а новое поколение самок и самцов. Окрепнув, они вылетают из гнезда и спариваются. Вскоре после этого самцы погибают, а самки подыскивают укромную щель и впадают в зимнее оцепенение. Перед наступлением холодов рабочие перестают вылетать на охоту и уничтожают оставшихся личинок и куколок, а вскоре погибают и сами.
         В гнездах общественных ос встречаются многие насекомые: различные наездники, немки, осы-блестянки, мухи-журчалки, паразитирующие на личинках и куколках, личинки жуков-кожеедов и настоящих мух, питающиеся остатками пищи, линочными шкурками и трупами личинок и взрослых ос. Есть среди бумажных ос и такие виды, которые сами гнезд не строят, а живут нахлебниками в гнездах других видов. Так, австрийская оса (Vespula austriaca) живет в гнездах рыжей осы (Vespula rufa). Самки австрийской осы забираются в гнезда рыжей осы и откладывают в ячейки гнезда яйца, из которых выходят только самки и самцы. Рабочие этому виду не нужны: все работы по строительству гнезда и уходу за потомством выполняют рабочие рыжей осы.
         Шершня (Vespa crabro, табл. 50, 2—4) знает любой человек. Эти крупные, до 3 см длиной, рыжие осы жалят довольно чувствительно.
         Для приготовления бумаги, идущей на постройку гнезда, шершни обгрызают кору с молодых веточек берез, поэтому бумага их, в отличие от большинства других наших видов, имеет не серый, а коричневый цвет. Гнездо делается в дуплах деревьев, пещерках, скворечниках, на обрывах. Осы обклеивают бумагой стены убежища и заделывают все щели и отверстия, оставляя один леток (вход в гнездо). Вначале самка строит сот из нескольких обращенных вниз ячеек, прикрепляя их при помощи ножки к потолку. Затем, когда семья разрастается, к первому подвешивается второй сот и т. д. В крупных гнездах бывает 6 ярусов, причем самые крупные из них достигают полуметра в диаметре.
         Для выкармливания личинок рабочие шершни ловят крупных мух и медоносных пчел. Поселяясь вблизи пасек, они могут причинять серьезный вред.
         Лесная оса (Vespa silvestris) подвешивает шарообразные гнезда (табл. 52, 3) на ветвях деревьев и кустов. Иногда гнезда строятся на чердаках домов. Снаружи гнездо покрыто оболочкой из нескольких слоев бумаги, а внутри располагаются ярусы ячеек. Лётное отверстие открывается внизу. Постройки лесных ос в зависимости от численности семьи достигают размеров от крупного лимона до головы взрослого человека.
         Гнездо германской осы (Vespula germanica) в принципе имеет такое же строение, как и гнездо лесной осы. Но строится оно не открыто, а в брошенных норах грызунов или в других укрытиях в земле. В одной из камер брошенной норы самка осы прикрепляет к какому-нибудь корню первый ярус ячеек. И это прикрепление впоследствии служит главной опорой гнезда. По мере разрастания гнезда и постройки новых ярусов осы иногда делают дополнительные подвески. Самое крупное из известных гнезд этого вида достигало 100 см в высоту, 80 см в длину и 25 см в ширину. Другое крупное гнездо имело размеры 54х35х28 см и состояло из 7 ярусов с 17 400 ячейками с молодью.
         Такие же гнезда строят обыкновенная (Vespula vulgaris) и рыжая (Vespula rufa) осы.
         Полисты (Polistes) отличаются от других наших общественных ос узким и длинным брюшком. Самый обычный вид этого рода в СССР — французская оса (Polistes gallicus) — обитает на юге Европейской части СССР, на Кавказе и в Средней Азии. Вокруг луж, особенно в засушливых районах, собираются на водопой разные осы и пчелы. Французские осы резко выделяются среди них своим поведением. Они садятся не на край лужи, как все другие насекомые, в том числе и большинство полистов, а прямо на воду. Широко расставив ноги, членики лапок которых уплощены и покрыты густыми микроскопическими волосками, эти осы плавают по поверхности воды, не погружаясь в нее. К активному передвижению по поверхности воды они не способны.
         Бумажные гнезда полистов состоят из одного сота (табл. 51, 8), подвешенного при помощи ножки к стеблю растения, к карнизу обрыва или к нижней стороне большого камня, под которым имеется большая полость. Сот бывает почти круглым или чаще овальным. Из Франции были описаны гнезда французских ос, состоящие из двух сотов, но явление это наблюдается чрезвычайно редко. В Закавказье часто можно встретить гнезда этих ос, иногда очень крупные, но все они, как правило, состоят из одного сота. Отдельные гнезда достигают 30 см в длину при ширине менее 10 см и прикрепляются к карнизам обрывов 3—4 ножками.
         Нередки случаи, когда одно гнездо закладывают сразу несколько самок. Иногда две самки вначале строят рядом два гнезда, которые впоследствии сливаются. Все самки-основательнпцы остаются в основанном ими гнезде и становятся «царицами». Такое явление (наличие нескольких плодущих самок в одном гнезде) носит название полигинии.
         Даже в самых крупных гнездах наших полистов население лишь немного превышает сотню экземпляров. Обычно в течение всего лета в гнезде бывает одна плодущая самка и один-два десятка рабочих.
         Уже в первую построенную ячейку самка полиста откладывает яйцо. По-видимому, одна ячейка может использоваться повторно, после того как из нее вылетит взрослая оса. Личинок осы выкармливают убитыми насекомыми: гусеницами, личинками пилильщиков, листоедов.
         Американский полист (Polistes crinitus var. amcricanus) уничтожает гусениц совки-карадрины (Laphygma frugiperda), вредящей хлопчатнику в США. Бледноногие полисты (Polistes fuscatus pallipes) вытаскивают личинок березового минирующего пилильщика (Fenusa pumila) из их листовых мин. Крупный восточный полист (Polistes orientalis) является в Египте вредителем пчеловодства, так как осы из гнезд, расположенных вблизи пасек, добывают для корма личинкам взрослых пчел.
         Мазариды (Masaridinae) — это одиночные осы, гнезда которых напоминают гнезда стенных и пилюльных ос. Но, в отличие от представителей рассмотренных выше подсемейств складчатокрылых ос, все мазариды, подобно пчелам, выкармливают свое потомство тестом из нектара и пыльцы растений. Язычок этих ос напоминает язычок примитивных пчел. Так же как и наиболее примитивные пчелы, мазариды переносят пыльцу не на поверхности тела, а в зобике.
         Представители рода церамиус (Ceramius) строят гнезда в земле из минерального цемента. В одном гнезде имеется несколько расположенных горизонтально ячеек. У входа в гнездо самка делает трубку, как у стенных ос. Некоторые церамиусы приносят личинкам пищу постоянно, в продолжение всего развития. У одного из видов этого рода — Ceramius lusitanicus — при выкармливании личинок наблюдается сложное поведение. Вырыв норку, самка осы откладывает на пол ячейки яйцо. После этого она начинает заготавливать провизию — густое тесто из пыльцы и нектара. По мере того как оса приносит новые порции пищи, комочек теста принимает форму реторты, тонкий конец которой несет расширение. На это расширение оса переносит яйцо, после чего запечатывает ячейку цементом. После того как все ячейки оказываются заполненными пищей, самка дополнительно запечатывает цементом всю группу.
         Чилийская мазарида гайела (Gayella eumenoides) делает свободные цементные ячейки полушаровидной формы и прикрепляет их к отвесным поверхностям каменных глыб и выступов скал. Построив ячейку, оса прикрепляет к ее потолку яйцо, используя для этого клейкие выделения брюшка. После этого она начинает собирать нектар и пыльцу некоторых цветов. На сбор каждой порции затрачивается около 15 минут и затем 5—10 минут для того, чтобы присоединить свою ношу к уже заготовленной провизии. При таких темпах, для того чтобы обеспечить пищей одну личинку, осе нужно не менее трех дней.
         В конце работы густое и вязкое тесто заполняет всю ячейку, за исключением маленькой камеры, где находится яйцо. Развитие личинки затягивается на многие месяцы, после чего она плетет внутри ячейки толстый многослойный кокон. Весь цикл развития длится около двух лет.
         Сходная биология наблюдается и у европейской мазариды целонитес (Celonites abbreviatus), строящей свободные цилиндрические ячейки. Некоторые ученые считают, что мазариды представляют собой «неудачную попытку» природы создать пчел. По-видимому, эта группа ос, насчитывающая сейчас немного видов и распространенная только в субтропиках, в прошлые геологические периоды пережила свой расцвет, но впоследствии была вытеснена настоящими пчелами.
         Обитающие в тропиках общественные осы полибии (Polybiinae) подобно мазаридам выкармливают личинок смесью пыльцы и нектара цветковых растений, но подобно бумажным осам строят бумажные гнезда, состоящие из шестигранных ячеек, соединенных в соты. У некоторых видов эти гнезда могут достигать огромных размеров. Так, в Бразилии было найдено гнездо Polybia liliacea, высотой свыше полутора метров, состоящее из 26 сотов. Семьи некоторых видов полибий живут по нескольку лет, и новые гнезда закладываются не только отдельными самками, но и небольшими роями, состоящими из самки и рабочих ос.
         Строение гнезд этих ос отличается большим, нежели у бумажных ос, разнообразием. Наряду с простейшими гнездами некоторых протополибий (Protopolybia), состоящими всего из одного сота, не окруженного наружной оболочкой (табл. 52, 1) наподобие гнезд наших полистов, или гнезд Polybia annularia, напоминающих гнезда нашей лесной осы, у представителей этого подсемейства мы находим гнезда, устроенные по иному принципу. Южноамериканская оса Polybia sedula прикрепляет свой первый сот к листу дерева, а последующие подвешивает к нему не при помощи ножек, а при помощи стенок, соединенных с предыдущим сотом. Поэтому гнездо имеет сбоку несколько летков, каждый из которых открывается в промежуток между двумя сотами (табл. 52, 5а). Другая южноамериканская полибия — Polybia rejecta, — так же как и предыдущий вид, подвешивает соты при помощи боковых стенок, но каждый сот имеет посредине отверстие и поэтому в гнезде имеется только один леток снизу (табл. 52, 5б). Внешняя оболочка гнезд некоторых полибий состоит из папье-маше, очень толстого и прочного, так что может противостоять сильным тропическим ливням. У других видов внешняя оболочка бывает укреплена глиной или навозом (табл. 52, 5).
         Осы-нектарины (Nectarina), обитающие в тропиках Южной Америки, строят гнезда из бумаги, но соты в них располагаются не горизонтальными рядами, а концентрическими шарами, вставленными друг в друга (табл. 52, 4). Шары эти скреплены между собой бумажными полосами, пронизанными отверстиями, через которые осы могут переходить от одного сота к другому. Одновременно эти полосы служат дном для ячеек. Помимо этого, прочность гнезда повышается за счет тонких веточек, пронизывающих его. Наружная оболочка гнезд нектарин состоит всего из одного слоя бумаги. Диаметр гнезд достигает 60 см. Как и у наших ос, семьи нектарин однолетние и основываются одиночными самками. В гнездах нектарины делают запасы меда.

         Пчелы (Apidae) — это одно из самых многочисленных семейств перепончатокрылых, насчитывающее около 20000 видов, распространенное всюду, где есть цветковые растения, и переживающее сейчас период своего расцвета. Все представители этого семейства выкармливают своих личинок тестом из пыльцы и нектара цветков, содержащим не меньшее количество белков, чем мясная пища личинок большинства других перепончатокрылых.
         Эволюция пчел неразрывно связана с эволюцией цветковых растений, и, наоборот, существование большинства цветковых растений (примерно 90% видов) невозможно без насекомых-опылителей, основными среди которых являются пчелы. Эти насекомые в поисках нектара и пыльцы залезают в цветы и переносят налипшую на них пыльцу на пестики других растений, осуществляя таким образом перекрестное опыление растений.
         Строение тела пчел и особенно строение их ног и ротового аппарата (рис. 386) приспособлено для сбора нектара и пыльцы. Лишь наиболее примитивные пчелы, например прозописы, трудноотличимые от роющих ос, переносят, подобно мазаридам, пыльцу в зобике. Все остальные пчелы собирают и переносят ее на поверхности тела. Наиболее совершенно строение собирательного аппарата медоносных пчел, расположенного на задних ногах.
         Голень задней ноги медоносной пчелы расширена и ее наружная сторона имеет гладкую вогнутую поверхность, окаймленную по бокам бахромой волосков (корзиночка). Корзиночка расширяется к вершине голени.Несколько отступя от бахромы волосков, торчит один большой волос, изогнутый к входу. И наконец, по самому краю голени расположен ряд острых длинных зубцов, образующих гребень. Первый членик лапки также расширен и имеет форму прямоугольника. С наружной стороны он покрыт 10—12 рядами тонких волосков, носящих название щеточки. Первый членик лапки причленен к голени не всем основанием, а только его передням углом, так что членик может совершать поперечные маятникообразные движения.
         Перелетая с цветка на цветок, пчела собирает пыльцу, которая прилипает к многочисленным густым, иногда разветвленным волоскам головы и груди. Затем, главным образом передними ногами, пчела счищает пыльцу с тела, и в конце концов она скапливается в щеточках средних ног. После этого щеточки средних ног зажимаются и протаскиваются между щеточками задних ног, так что пыльца со средней правой ноги переходит на заднюю левую. Таким же путем с левой средней ноги пыльца попадает на заднюю правую. Когда в щеточках набирается достаточное количество пыльцы, пчела гребнем левой ноги вычесывает щеточку правой, и наоборот. В результате на наружной поверхности каждого гребня скапливается по комочку пыльцы. И, наконец, последний акт работы заключается в том, что лапка начинает совершать маятникообразные движения и сдвигает комочек пыльцы внутрь корзиночки, где он удерживается при помощи боковых волосков и изогнутого волоса. Операция эта повторяется многократно, и в конце концов в корзиночке образуется большой комок пыльцы, носящий название обножки. Прилетев в улей, пчела упирается средней ногой в верхний конец комка и выталкивает его из корзиночки в ячейку, предназначенную для хранения пыльцы.
         Сходным образом устроены собирательные аппараты шмелей, мелипон и других высших пчел. У стенных пчел, панургусов и др. голени задних ног полностью покрыты длинными волосками, между которыми и набивается пыльца. У короткохоботных пчел для этой цели служат также и волоски на бедрах. У пчел-листорезов, осмий и других мегахилин собирательный аппарат размещен на брюшке. На нижней его стороне имеется брюшная щетка из густых золотистых волосков, куда пыльца набивается при помощи щеточек задних ног. У самцов всех видов и у паразитических пчел собирательный аппарат отсутствует. Редуцирован он и у самок медоносной пчелы, которым никогда не приходится собирать пыльцу.
         Ротовой аппарат пчел приспособлен для добывания нектара из венчиков цветков. У высших пчел нижние челюсти и нижняя губа образуют длинный вытянутый хоботок, оканчивающийся заостренным язычком. У разных пород медоносных пчел длина хоботка варьирует от 5,7 до 6,8 мм. У шмелей он несколько длиннее; именно поэтому шмели лучше опыляют цветки красного клевера, имеющие узкие и длинные венчики. А вот у тропических южноамериканских пчел-эвглоссин (Euglossinae) длина хоботка даже превосходит длину тела.
         Хоботок примитивных пчел (Colletes и др.) лишь немногим длиннее, чем у роющих ос, и оканчивается тупым широким раздвоенным язычком. У остальных одиночных пчел он имеет строение, промежуточное между хоботком такого примитивного типа и хоботком высших пчел.
         Чтобы закончить обзор строения пчел, остановимся на строении их восковых желез. Высшие пчелы для строительства гнезда используют воск. У медоносной пчелы восковые железы расположены на тергитах четырех последних сегментов брюшка. Местоположение их можно обнаружить по светлым пятнышкам, носящим название зеркалец, на внутренней стороне которых расположен слой железистых клеток. Через поры воск выступает наружу и свободно лежит в кармашках зеркалец в виде тонкой треугольной пластинки. Пчела накалывает пластинку на волоски щеточки задней лапки и переносит ее к челюстям. Каждая пластинка весит около 0,25 мг. Для строительства одной ячейки требуется 13 мг воска, или 50 пластинок, а для трутневой ячейки — 30 мг, или 120 пластинок. Восковые железы имеются у рабочих пчел с момента их выхода из куколки, но начинают действовать они только на 3—5-й день и наибольшего развития достигают на 12—18-й день, после чего начинают уменьшаться и перерождаться. У самок и самцов (трутней) этих желез нет.
         У шмелей и мелипон воск выделяется тергитами брюшка, у одиночной пчелы-мелитты (Melitta), покрывающей стенки ячеек воскоподобным веществом, оно выделяется придаточной половой железой («щелочной железой» жала).
         Перейдем теперь к рассмотрению биологии некоторых пчел. Наиболее примитивна биология пчел-коллетесов (Colletes). Самка пчелы выкапывает в земле норку, насыпая возле нее характерный земляной холмик. От главного хода, идущего вертикально, отходит короткий боковой отнорок, оканчивающийся овальным расширением. Стенки этого расширения не подвергаются какой-либо специальной обработке, т. е. не укрепляются цементом и не полируются, пчела лишь слегка счищает неровности. Затем она выделяет изо рта «слюну» и при помощи раздвоенного язычка наносит ее на стенки ячейки. «Слюна» быстро застывает, превращаясь в пленку, похожую на тонкий целлофан. Эта пленка выстилает всю полость ячейки, образуя своеобразный мешочек. Затем самка начинает носить в зобике смесь пыльцы и нектара. Провизия коллетесов имеет жидкую консистенцию, более жидкую, нежели у всех других пчел, так что на дне ячейки часто отстаивается чистый мед. Сделав первый запас провизии, пчела откладывает яйцо, подвешивая его на потолок или на стенку ячейки, что, по-видимому, обусловлено жидкой консистенцией пищи личинок, и зарывает ячейку. Интересно отметить, что все другие пчелы откладывают яйцо прямо на медовое тесто.
         После того как первая личинка обеспечена пищей, пчела начинает рыть второй отнорок, несколько выше и в сторону от первого. Землей, полученной при рытье второго хода, она зарывает ход, ведущий к первой ячейке. Такая работа продолжается до тех пор, пока не будет сделано несколько ячеек. После этого пчела закапывает главный вход и может приступить к постройке нового гнезда. Развитие личинки длится около месяца. Уже в конце жизни она начинает выделять экскременты. Впоследствии она использует их при постройке кокона, в котором и зимует.
         Близкие к коллетесам прозописы (Prosopis, Hylaeus) делают гнезда в полых стеблях растений и других готовых помещениях. Стенки ячеек они также покрывают пленкой, выделяемой изо рта. Самки прозописов откладывают яйца прямо на провизию. Ячейки располагаются в гнезде одна за другой в линейном порядке.
         К подсемейству короткохоботных пчел (Andreninae) относится большинство видов наших одиночных и полуобщественных пчел. Все они характеризуются укороченным по сравнению с высшими пчелами хоботком и тем, что их самки переносят пыльцу на волосках бедер и голеней задних ног (исключая паразитические роды). Самые многочисленные роды этого подсемейства — андрена (Andrena, табл. 51, 3) (в Европейской части СССР около 200 видов) и галикт (Halictus) (в Европейской части СССР около 150 видов).
         Ранней весной на цветах ив в Подмосковье можно увидеть множество серых пчел, покрытых белыми волосками. Внешне они несколько напоминают медоносных пчел, но телосложение их более плотное. В основном это будут андрены-овцы (Andrena ovina). Эти пчелы роют норки на участках песчаной почвы, лишенных растительности или покрытых лишь редкой травой, например на краях дорог, на полянах в сосновых лесах. Потомство одной пчелы обычно не улетает далеко, а роет норку там же, так что порой образуются большие колонии этих пчел. Вся земля в таких колониях покрыта выбросами земли из многочисленных норок. Низко, почти у самой земли, быстро летают более стройные самцы. Они выходят из норок раньше самок и ожидают их появления. Время от времени то к одной, то к другой норке подлетают самки, нагруженные ивовой пыльцой, и скрываются в них. Если вскрыть одну из норок, можно увидеть неглубокий слегка наклонный ход, от которого отходят отнорки, заполненные густым ярко-желтым медовым тестом, на поверхность которого отложено яичко. Очередная ячейка не запечатана, и пчела наполняет ее запасами пищи. Поражает тщательность, с которой пчела отделывает стенки ячеек: они выглядят как бы отполированными.
         Ранней весной на ивах можно встретить и другие виды андрен — блестяще черную, покрытую белыми волосками седую андрену (Andrena cineraria), серую с красновато-желтыми голенями задних ног краснохвостую андрену (Andrena haemorrhoa) и т. д. Многие виды андрен являются олигофагами, т. е. питаются лишь на небольшом круге растений.
         В колониях андрен можно встретить множество паразитических насекомых. Здесь и мухи-жужжалы (Bombyliidae), и немки (Mutillidae), и жуки-нарывники (Meloe), и наездники-гаотерупционы (Gasteruption), и мелкие ежемухи (Larvaevoridae), и осы-блестянки (Chrysididae). Обычно тут же летают и небольшие пчелки с красным брюшком, похожие на ос. Если посмотреть внимательнее, можно увидеть, что даже у самок отсутствует аппарат для сбора пыльцы, несмотря на то что хоботок их развит отнюдь не как у ос, а так же как и у короткохоботных пчел. Это паразитические осовидные пчелы (Sphecodes). Самки их проникают в гнезда андрен или галиктов и откладывают на сделанный хозяйкой запас провизии свое яйцо. Каждый вид этих пчел паразитирует на одном или немногих видах хозяина.
         В гнездах андрен, галиктов и других пчел паразитируют также и пчелы-бродяжки (Nomada, подсем. Nomadinae, табл. 51, 20), отличающиеся острым брюшком, которое они часто задирают кверху, и красивой окраской, состоящей из коричневых, желтых и красных пятен и полос.
         Галикты (Halictus) отличаются от андрен и медоносных пчел обычно сравнительно небольшими размерами и длинным вытянутым брюшком. Как и андрены, галикты выкапывают свои гнезда в земле, а при сборе пищевых запасов каждый вид посещает лишь ограниченный круг растений. Но в пределах этого рода можно увидеть все стадии перехода от одиночного образа жизни, такого же, как у андрен, до полуобщественного, даже с разделением самок на плодущую матку и бесплодных рабочих особей.
         Наиболее сложный образ жизни, знанием которого мы обязаны недавним исследованиям двух ученых — Грозданича из Югославии и Плато-Кеню из Франции, наблюдается у окаймленного галикта (Halictus marginatus), обитающего в Южном Средиземноморье. Весной оплодотворенная самка галикта выкапывает в земле почти отвесный ход, ведущий на глубину около 30 см. В глубине этой норы она выкапывает 3—6 овальных ячейки и заготавливает в каждой из них по комочку медового теста («хлебцы»). Закончив эту работу, самка поднимается к выходу, закрывает его изнутри и, постепенно опускаясь, начинает заваливать весь ход, оставив лишь небольшой участок вместе с ячейками. Отложив затем на каждый из «хлебцев» по яичку, пчела впадает в оцепенение.
         В сентябре из отложенных ею яичек вырастают молодые самки. Вместе с самкой-основательницей они зимуют в гнезде. Весной молодые самки откапывают ход и начинают строить новые ячейки и снабжать их «хлебцами». Но теперь ячеек уже гораздо больше — 15—20. Окончив работу, они закрывают ход, как это делала старая самка, и, собравшись где-нибудь в одном месте, умирают. А старая самка снова откладывает в ячейки яички и снова впадает в оцепенение до вылета очередного поколения. Так продолжается 4—5 лет. На 3-й год в гнезде бывает уже около 50 ячеек, а на 4-й — около 150 (рис. 387).
        
         Но на 5—6-й год всё резко меняется. Отложив яйца, старая самка погибает, а из отложенных ею яиц выходят уже не только самки, но и самцы. Осенью они проделывают самостоятельные выходы из гнезда и вылетают наружу. Первыми, как всегда, выходят самцы и отправляются на поиски «невест» к другим гнездам. Вскоре после спаривания они погибают. Оплодотворенные самки снова собираются, в родном гнезде, где и зимуют. А весной они разлетаются, и каждая из них становится основательницей многолетнего гнезда. Обычно они начинают рыть новое гнездо неподалеку от старого и поэтому образуют большие колонии.
         С чем же связаны такие различия? Почему самки первых поколений живут так мало и не откладывают яиц, а самки последнего поколения живут в 5—6 раз дольше? Оказывается, старая самка выделяет из желез какой-то экскрет, который молодые самки слизывают с ее тела. Это вещество и вызывает столь сильные изменения в их организмах, механизм которых до сих пор остается совершенно неясным. Здесь мы наблюдаем в зачаточном виде явление, которое проявляется, но гораздо более сложно, у настоящих общественных насекомых — муравьев, термитов, медоносных пчел, общественных ос.
         У других изученных видов галиктов наблюдаются однолетние или двулетние семьи.
         Представители обширного подсемейства мегахилин (Megachilinae) отличаются большим разнообразием строительных инстинктов. Для этих пчел характерно наличие густой брюшной щетки, отличающейся по цвету от остального брюшка, служащей им для сбора пыльцы.
         Пчелы из рода осмия (Osmia), насчитывающего в Европейской части СССР не менее 60 видов, как правило, используют для гнездования сухие полые стебли растений и другие готовые полости. Так, рогатая (Osmia cornuta) и трехрогая (Osmia tricornis) осмии делают гнезда в упавших сухих тростинках, пустых раковинах улиток, брошенных гнездах антофор. Выбранное помещение делится перегородками из грязи на ячейки.
         Трехзубая осмия (Osmia tridentata) использует для устройства гнезд обломанные стебли ежевики. В мягкой сердцевине стебля пчела выгрызает длинный цилиндрический ход диаметром с карандаш. В дальний конец хода она начинает носить пыльцу, слегка смачивая ее нектаром. После того как для развития одной личинки пищи принесено достаточно, пчела запечатывает ячейку массой, которую соскребает с центральной части участка хода, предназначенного для следующей ячейки, и так далее. Поэтому ячейки имеют не цилиндрическую форму, а форму бочонка. Количество ячеек зависит от качества стебля. В длинном стебле без узлов их бывает до 15.
         Половину лета и осень личинки трехзубой осмии питаются, и к зиме в ячейках находятся коричневые коконы, которые зимуют здесь же, в стебле. На следующий год из куколок выходят взрослые пчелы. Но, как вы помните, первой была заложена самая дальняя ячейка. Поэтому в дальних ячейках пчелы появляются на свет раньше, чем в ближних к выходу. Вылупившиеся пчелы прогрызают перегородку, но не могут выйти наружу, так как им мешают лежащие в следующих камерах куколки. Тогда они возвращаются в свою ячейку и ждут, когда выход будет освобожден. Если же развитие следующей личинки почему-либо задерживается, пчела пытается протиснуться между стенкой и куколкой, но никогда не повреждает куколки. Но если в ячейке находится мертвая куколка или нарочно положенная исследователем живая куколка чужого вида, пчела разрывает ее, освобождая себе проход. Бывают и такие случаи, когда личинка погибает на ранней стадии. И тогда ячейка остается заполненной липким медовым тестом. В таком случае единственный выход — прогрызть плотную боковую стенку стебля. Некоторым пчелам это удается, но большинство вылупившихся из куколок осмий в такой ситуации погибает.
         Пчелы-каменщицы (Chalicodoma) делают гнезда из цемента, прикрепляя их к камням или стенам домов. Вначале пчела набирает порцию цемента и строит фундамент в виде круглого валика. Для прочности снаружи в еще мягкий цемент вделываются небольшие камешки. Готовая ячейка имеет форму кувшинчика, если она сделана на горизонтальной поверхности, или разрезанного пополам наперстка — на вертикальной. Отверстие ее всегда направлено вверх. На внешней поверхности ячейки выдаются вмазанные в нее камешки, но внутренняя — сглажена и покрыта штукатуркой из чистого цемента. В приготовленную ячейку пчела носит мед и цветочную пыльцу. После того как запасы сделаны и яйцо отложено, она делает крышечку, начиная с боков и постепенно переходя к центру. Закончив первую ячейку, каменщица строит рядом вторую, затем третью и так далее до 6—15 штук. Затем все ячейки покрываются общей крышей из чистого цемента. Толщина ее достигает сантиметра. Готовое гнездо отличается чрезвычайной прочностью.
         Изучая гнездостроение пчел-каменщиц, Фабр проделал серию любопытных опытов, иллюстрирующих то, что даже самые искусные насекомые в своей работе руководствуются не разумом, как это может показаться с первого взгляда, а слепым врожденным инстинктом. Перемещая гнезда каменщиц, он обнаружил, что при поисках они руководствуются только топографическим чувством. Стоит перенести камень с гнездом на метр в сторону, и пчела уже воспринимает его как чужое. Однако если на то же место поставить другое гнездо, даже сильно отличающееся от старого, она продолжает как ни в чем не бывало свою работу. Больше того, если пчела в момент подмены строила ячейку, то в новом гнезде она будет продолжать строительство, достраивая уже законченные ячейки, и, наоборот, если она носила в этот момент пищу для личинки, она будет продолжать носить ее в уже заполненную пищей (но не закрытую) ячейку, в которую уже было отложено яйцо предыдущей хозяйкой.
        
         Пчелы-шерстобиты (Anthidium manicatum, Anthidium diadema) для устройства гнезд выбирают уже готовые полости (тростинки, раковины улиток, брошенные гнезда других пчел). Для приготовления ячеек они используют вату, приготавливаемую из пушка разных сухих растений. Сначала пчела забивает дальний конец найденной полости грубой ватой, например из волосков коровяка. А для ячеек, в которых будут жить нежные личинки, она делает тончайшую вату, например из волосков василька. Найдя подходящее сухое растение, пчела медленно движется сверху вниз, и поверхность стебля оказывается как бы обритой ее челюстями. Набрав комок волосков размером с горошину, пчела летит в свое гнездо, неся комок в челюстях. В гнезде она лапками и челюстями расчесывает и сбивает волоски, уплотняя их головой до образования плотного войлока. Каждая ячейка изнутри покрыта тончайшим войлоком, пропитанным выделениями желез, который не пропускает меда. В готовом виде гнездо имеет вид плотной войлочной трубки, разделенной перегородками на ряд ячеек. Закончив гнездо, пчела забивает оставшийся участок хода мелкими камешками, частицами почвы, мелкими кусочками древесины, после чего делает пробку из грубого войлока.
         Личинка пчел-шерстобитов, в отличие от личинок многих других жалящих перепончатокрылых, выделяет экскременты в течение почти всей своей жизни. Но для того чтобы избежать загрязнения пищи, каждый комочек она подвешивает к стенке ячейки на шелковинке. Кстати, выделение шелка в течение почти всей жизни также является специфической особенностью этих личинок. Закончив питание, личинка начинает окукливаться. Шелковый кокон она инкрустирует своими экскрементами. В законченном виде он имеет овально-сферическую форму. На одном из концов кокона личинка делает конусовидный вырост с отверстием. По мере изготовления кокона она тщательно прочищает это отверстие, время от времени высовывая из него голову. Фабр высказал предположение, что это отверстие служит для дыхания куколки.
         Пчелы-смолевщицы (Anthidium septemdentatum, Anthidium bellicosum), как и их ближайшие родственники пчелы-шерстобиты, используют для устройства гнезд пустые раковины улиток. Но перегородки между ячейками и пробки эти пчелы делают из смолы хвойных деревьев и можжевельника.
         Обычно в гнезде бывает всего 2 ячейки. Из меньшей затем вылетает самка, а из большей — самец. У смолевщиц и шерстобитов самцы крупнее самок, что для пчел нехарактерно. Фабр связывает эту особенность с характером их гнездования. Так как ход раковины улитки расширяется и наружной оказывается более крупная ячейка, а самцы у пчел развиваются быстрее самок, то они поэтому вылетают из гнезда раньше, чтобы освободить выход самкам.
         Иной раз на листьях деревьев и кустарников можно увидеть правильно вырезанные овальные или совершенно круглые отверстия (рис. 390). Это работа пчелы-листореза (Megachile). Выбрав подходящую готовую полость — брошенную норку пчелы, ход усача или норку дождевого червя, пчела начинает забивать ее небрежно вырезанными кусками грубых листьев дуба, винограда, боярышника. Эта пробка служит для защиты гнезда. После того как пробка изготовлена, пчела начинает вырезать овальные кусочки более нежных листьев сирени, акации, шиповника, держи-дерева. Сев на лист, она, как ножницами, аккуратно «режет» его, начиная с края и постепенно поворачиваясь по кругу. Вначале из больших листьев, охватывающих около трети окружности канала, делается наружный слой ячейки, так что отдельные кусочки заходят друг на друга, а их нижние концы оказываются подогнутыми, образуя дно ячейки. После этого более мелкими кусками листьев строительница закрывает промежутки, оставшиеся между первыми кусками, и утолщает стенки. Для того чтобы запечатать заполненную пищей ячейку, пчела вырезает совершенно круглые кусочки листьев. Более того, диаметр первых из них точно равен диаметру ячейки, а последующие вырезаются большими и оказываются вогнутыми внутрь, образуя дно следующей ячейки. За первой ячейкой следует вторая и так далее. Самое крупное гнездо пчелы-листореза, найденное Фабром, насчитывало 17 ячеек. Всего на постройку гнезда, включая пробку, пошло более 1000 кусочков листьев.
         Готовое гнездо пчелы-листореза представляет собой длинный цилиндр, легко распадающийся на отдельные ячейки. Листья, из которых сделана каждая из них, ничем не скреплены, и поэтому недавно выстроенное гнездо, извлеченное из хода, легко разобрать. Позже это сделать труднее, так как, окукливаясь, личинка выпускает в промежутки между кусочками листьев клейкую жидкость, которая, застывая, скрепляет их.
         Пчелы-плотники (Xylocopinae) внешне напоминают шмелей. Это одни из самых крупных пчел, широко распространенные по свету. Правда, на север они не идут дальше Средней Европы. Обычно эти пчелы окрашены в черные или фиолетовые цвета, часто с металлическим блеском. На юге СССР обычен фиолетовый шмель-плотник (Xylocopa violacea, табл. 51, 5). Конечно, к настоящим шмелям этот вид имеет довольно слабое отношение и назван так лишь из-за внешнего сходства.
         Гнезда фиолетового шмеля-плотника сделаны не столь искусно, как гнезда многих пчел, но работу ему приходится выполнять не меньшую, так как самка выгрызает гнездо в древесине (рис. 391). Она долбит ее каждой из челюстей отдельно, а обеими челюстями пользуется как клещами, отрывая кусочки древесины. Толстый ход идет вначале горизонтально, а затем резко изгибается вниз. Вертикальный ход пчела делит перегородками из древесины на ячейки, так что потолок каждой из них служит дном следующей. Осенью из яичек, отложенных самкой на запасенные «хлебцы» из пыльцы и нектара, вырастают взрослые пчелы, остающиеся зимовать тут же, в гнезде. А весной каждая из них прогрызает себе отдельный ход и вылетает наружу. Все лето их можно видеть сидящими на цветах, где они кормятся и собирают пищу для личинок, или летающими вдоль старых балок деревянных строений, где они подыскивают место для постройки нового гнезда.
        
         Индийский зеленокрылый шмель-плотник (Xylocopa chloroptera) использует для устройства гнезда полые стебли бамбука. Ему нужно только прогрызть отверстие в твердой стенке. Массу, полученную при прогрызании бамбука и очистке полости, пчела использует для изготовления перегородок.
         К подсемейству шмелей (Bombinae) относятся настоящие шмели (Bombus, табл. 51, 4) и паразитирующие в их гнездах шмели-кукушки (Psithyrus).
         Шмели — это общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодущих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Правда, процесс дифференциации зашел у них еще не слишком далеко и при отсутствии матки рабочие сами могут откладывать яйца.
         Ранней весной можно видеть крупных шмелей, летающих низко над землей. Время от времени они садятся на землю и заползают под листву или во всякие норки в земле. Это перезимовавшие самки ищут место для того, чтобы основать новую семью.
         Гнездо шмелей представляет собой неправильный шар из травы, мха, прутиков и т. п. Часто оно делается в каком-либо укрытии — в брошенных норах грызунов, между стенами домов и обшивкой, в скворечниках. Известен даже случай, когда шмели устроили гнездо в стоявшем на террасе чучеле лисицы.
         Молодая самка обычно строит вначале небольшое гнездышко (впоследствии его достраивают рабочие), где делает всего несколько ячеек. На дно одной она откладывает несколько яичек. У одних шмелей они отделяются друг от друга перегородками, у других нет. Особенностью шмелей является то, что, в отличие от других общественных пчел, все личинки развиваются и выкармливаются вместе, в одной камере. В других ячейках самка делает запасы меда и перги (медового теста) на случай плохой погоды. Все ячейки имеют вначале неправильно сферическую форму; на их изготовление идет воск, смешанный с пыльцой. Молодые личинки растут и постепенно раздвигают ячейку, которую самка (а впоследствии рабочие) постоянно чинит и поправляет. Каждая личинка, закончив питание, плетет отдельный тонкий кокон. Все развитие молоди длится 20—30 дней, после чего в гнезде появляются мелкие рабочие. После этого самка уже не покидает гнезда, поскольку это делают рабочие.
         После выхода первых рабочих население гнезда начинает быстро расти. Увеличиваются и запасы пищи. Для их хранения используются покинутые ячейки, так как шмели не используют одну ячейку дважды для выведения молоди. Именно поэтому старые гнезда имеют неряшливый вид: на полуразрушенных старых ячейках шмели строят новые, причем без всякого порядка.
         Обычно в крупных шмелиных гнездах бывает 100—200, редко до 500 особей. Правда, в искусственных гнездах с подогревом удавалось получать семьи, насчитывающие до 1000 особей. В нормальных же условиях самка, отложив 200—400 яиц, дающих рабочих, начинает откладывать яйца, из которых развиваются самки и самцы. Осенью молодое поколение половых особей покидает гнездо и спаривается. Самцы вскоре гибнут, а самки забираются в укромные места и перезимовывают, чтобы весной дать начало новым семьям. Семьи живут с весны до осени; осенью все население гнезд, кроме молодых самок нового поколения, погибает.
         Когда европейцы переселились в Южную Австралию и Новую Зеландию, климат которых напоминает европейский, они стали пытаться выращивать для скота красный клевер. Он давал богатые укосы, прекрасно цвел, но семян не было. Выяснилось, что ни в Австралии, ни в Новой Зеландии нет шмелей, которые в Европе и в Северной Америке опыляют это растение. Когда же сюда завезли из Европы два вида шмелей и они акклиматизировались, клевер стал давать богатые урожаи семян.
         Сейчас шмели по праву считаются лучшими опылителями этого ценного кормового растения. Для этой цели их пытались искусственно разводить и поселять на клеверищах. Большие успехи в искусственном разведении шмелей были достигнуты в СССР благодаря работам энтомолога-любителя Г. С. Вовейкова. Испытания созданных им «шмелевников» на опытном участке показали, что урожай семян красного клевера увеличился на 71% по сравнению с контролем.
         Как показали исследования погибшего во время войны талантливого энтомолога А. В. Париенко, шмели играют огромную роль в опылении различных растений при продвижении сельского хозяйства на север. Дело в том, что шмели — это одни из самых холодостойких насекомых, хорошо приспособленные к жизни в суровых условиях севера, где другие опылители либо не могут жить, либо летают короткое время. Шмели доходят на север до Гренландии, Новой Земли, Чукотки и Аляски.
         Столь необычная холодостойкость этих насекомых связана с особенностями терморегуляции их организма. Принято считать, что насекомые — это холоднокровные животные, температура тела которых не отличается от температуры окружающей среды. Но вот когда стали измерять температуру тела различных насекомых на Эльбрусе и в Хибинах, то оказалось, что температура тела шмелей в среднем равна 40°С и может превышать температуру окружающей среды на 20—30°. Такое нагревание вызвано работой грудных мышц. Стоит насекомому прекратить двигаться, как оно начинает остывать. Однако если оно начинает «гудеть», т. е. быстро сокращать мышцы груди, не двигая крыльями, то снижение температуры прекращается или она начинает медленно подниматься. Благодаря этой особенности шмели поддерживают в гнезде температуру порядка 30—35°С. Уже очень давно было замечено, что в шмелиных гнездах перед рассветом появляется «трубач», который, как считалось, поднимает гудением соплеменников на работу. А оказалось, что он просто дрожит от холода. Ведь в предутренние часы температура у поверхности почвы сильно падает (гудение как раз наблюдали в 3—4 часа утра, а каждый, кто ночевал в лесу, знает, что это самые холодные часы). Гнездо охлаждается и, для того чтобы согреть его, шмелям приходится усиленно работать грудными мышцами. В жаркие дни можно увидеть шмеля у входа в гнездо, который трепещет крыльями. Он занимается вентилированием гнезда.
         Способность поддерживать высокой температуру тела позволила шмелям проникнуть далеко на север. Но она же не позволяет им жить в тропиках. Около 300 видов шмелей обитают в Северной Евразии, в Северной Америке и в горах. И лишь два вида найдены в тропических районах Бразилии.
         В гнездах шмелей паразитируют шмели-кукушки (Psithyrus). Каждый из видов паразитов, как правило, внешне очень похож на своего хозяина. У шмелей-кукушек нет рабочих, да они им и не нужны. Самка паразита забирается в гнездо шмеля и откладывает в его ячейку свои яички. Шмели относятся к личинкам паразитов, как к своим собственным. На взрослых они также не обращают внимания, принимая их за своих. Самок шмелей-кукушек часто можно отличить от самок шмелей лишь по отсутствию на ногах собирательного аппарата (на ногах нет щеточки и корзиночки).
         Медоносная пчела (Apis mellifera), относящаяся к подсемейству настоящих, или благородных, пчел (Apinae), издавна используется человеком для получения меда. Это отражено и в видовом названии этого насекомого, как русском, так и латинских (mellifera — приносящая мед или mellifica — делающая мед).
         В древности для многих народов мед был единственной сладкой пищей. Но и сейчас, несмотря на то что научились получать сахар из сахарной свеклы, пчелиный мед не утратил своего значения. Все шире используются в медицине издавна известные целебные свойства меда. Его применяют при лечении простудных, желудочно-кишечных заболеваний, для заживления ран. Бактерицидные свойства меда обусловлены присутствием в нем ничтожно малого количества каких-то веществ, выделяемых пчелами. Искусственный мед, составленный из смеси различных сахаров, такими свойствами не обладает, хотя по вкусу он почти не отличается от натурального. Пчелиный яд, также обладающий ценными лечебными свойствами, издавна используется для лечения ревматизма, радикулита и других болезней.
         Кроме меда, от пчел получают воск, из которого построено их гнездо. Он идет на нужды электротехнической промышленности, на покрытие форм для точной отливки чугунных изделий, на изготовление лаков, красок, некоторых смазочных составов и т. д.
         И наконец, пожалуй, самая важная сторона деятельности пчел — опыление культурных растений.
         И сейчас во многих местах страны можно найти дикие гнезда пчел в дуплах, расщелинах скал. В древности люди занимались не пчеловодством, а «охотой» на пчел. Они находили пчелиные гнезда, уничтожали пчел и забирали мед и воск. В одной из пещер Испании найдено изображение такой охоты, сделанное древним художником 15—20 тысяч лет назад. Впоследствии пчел стали переносить из леса в колодах, а потом и строить ульи из колод, коры, обожженной глины и заселять их роями. Чтобы забрать мед и воск, пчел «закуривали» серой, а ульи разламывали. Настоящий переворот в пчеловодстве сделал выдающийся русский пчеловод П. И. Прокопович, создавший в конце XVIII — начале XIX века первые рамочные ульи. В этих ульях соты заключены в подвижную рамку, которую можно легко вынимать и менять, не уничтожая ни пчел, ни расплода.
         Как все знают, пчелы — общественные насекомые с весьма сложным устройством общества. В улье имеется плодущая самка, или матка, рабочие пчелы, или бесплодные самки, и самцы, или трутни. Матка гораздо крупнее рабочих, у нее отсутствуют аппарат для собирания пыльцы и восковые железы, а жало развито гораздо слабее, чем у рабочих. Трутни появляются в улье в конце лета, а осенью после брачного полета и оплодотворения молодых самок рабочие убивают их и выбрасывают из гнезда. Все же работы в гнезде выполняются рабочими.
         Гнездо пчел в улье представляет собой вертикальные ряды ячеек (соты). Крайние соты имеют ячейки только с одной стороны, а остальные — с двух. Пчелы строят ячейки из воска, выделяемого железами на брюшке. Ячейки пчел имеют шестигранную форму, а дно их составлено из ромбов, острые углы которых имеют по 70°32'. Вычисления показали, что пчелы «нашли» оптимальное решение задачи о том, как при наименьшем расходе строительного материала построить ячейки наибольшего объема. Ячейки служат для выведения расплода и для хранения меда и перги. Мед пчелы получают, перерабатывая нектар цветов, и используют для собственного питания, а перга, представляющая собой смесь пыльцы с небольшим количеством меда, идет на корм личинкам. Кроме обычных ячеек, в гнезде имеются более крупные для выведения трутней и огромные маточники — ячейки неправильной формы для выведения самок. Все щели в стенках улья промазаны прополисом, или пчелиным клеем. Пчелы добывают его из почек различных растений или из древесины, для чего тщательно выжимают волокна челюстями.
         В ячейки, расположенные в хорошо проветриваемых и прогреваемых участках улья, самка откладывает яички. Эта зона — зона с расплодом — окружена кольцом из ячеек с пергой. Остальные ячейки заполняются медом. Из яичек, отложенных самкой, на четвертый день выходят личинки. Первые дни рабочие кормят всех личинок выделениями специальных желез, так называемым «пчелиным молочком». Этими же выделениями кормят самку. Личинки, из которых выйдут самки, также в течение всего времени развития получают «молочко». Остальных личинок с четвертого дня жизни рабочие кормят пергой.
         Благодаря энергии, выделяемой пчелами, в гнезде постоянно поддерживается высокая температура. В участке с расплодом она равна 35°С. Специальные пчелы-«вентиляторы» движениями крыльев постоянно создают в улье ток воздуха. Если температура гнезда повышается, в эту работу включаются и другие пчелы, они вылезают для этого даже на дощечку около летка. Немало в гнезде и других работ. Некоторые пчелы хранят в зобиках воду и при необходимости смачивают соты, чтобы повысить влажность воздуха, другие пчелы чинят гнездо, третьи чистят рабочих, и, наконец, большая группа пчел занимается добыванием пищи — собирает нектар и пыльцу с цветков.
         Как только одна работница найдет новый богатый источник пищи, она сообщает об этом всему гнезду. Для этого служат так называемые танцы пчел. Прилетевшая пчела начинает совершать определенные движения, а другие следуют за ней, повторяя эти движения, а потом улетают. Если источник пищи близко, пчела совершает простые кругообразные движения. Если же он далеко, она выписывает фигуру, которую иногда сравнивают с восьмеркой, но больше похожую на фиту старого русского алфавита.
         Двигаясь по «средней палочке» «фиты», пчела виляет брюшком. Число «виляний» указывает на расстояние до источника пищи — чем дальше, тем их больше, а наклон по отношению к вертикали — на угол по отношению к солнцу (точнее к поляризации неба; пчелы различают направления колебаний поляризованного света, что нашим чувствам недоступно), под которым должны лететь другие пчелы.
         Запах, которым пропиталась «танцовщица», указывает на то, какие цветы в этом районе следует посетить. Если же источник пищи (например, плошка с сахарным сиропом) не имеет запаха, то пчела метит его выделениями пахучей железы, а при танце выпячивает эту железу.
         Прежде думали, что пчела от рождения выполняет какую-то одну работу. Но оказалось, что это не так. Метя пчел, ученые установили, что у них имеется возрастной полиэтизм. В первые дни жизни пчела занимается чисткой старых ячеек и вылизывает и выглаживает их до блеска. На 4-й день она начинает кормить пергой взрослых личинок и продолжает заниматься этим примерно до 8-го дня. К этому времени у нее развиваются железы, выделяющие «молочко», и она начинает кормить им матку, молодых личинок или личинок маток. После этого пчела становится приемщицей корма. Одни приемщицы принимают пищу у пчел у летка, другие относят ее в ячейки для хранения. Приемщицей пчела бывает около недели, а после этого становится либо уборщицей мусора, либо занимается чисткой других пчел. Примерно с 12-го по 18-й день у рабочих восковые железы достигают наибольшего развития, и в это время они периодически (по мере выделения и накопления воска) занимаются строительными работами. После того как у пчел развиваются ядовитые железы, они становятся «сторожами» у летка. И лишь в конце жизни рабочие начинают летать. Подготовка к этому периоду жизни у них начинается заранее. Молодые пчелы изредка вылетают из улья и, поднявшись невысоко, держатся в воздухе, обязательно головой к улью. Как это не удивительно, но летная жизнь пчелы составляет лишь очень малую часть ее жизни. Так, у летних пчел из шести недель жизни в воздухе проходит лишь несколько десятков часов.
         Конечно, «биографии» отдельных пчел отличаются друг от друга, но общая закономерность и очередность в выполнении работ остается постоянной.
         Расселяются пчелы роями. Когда в гнезде появляется молодая самка, старая вместе с частью рабочих покидает его и устраивается на новом месте.
         В тропической Азии обитает дикая родственница медоносной пчелы — большая индийская пчела (Apis dorsata), достигающая длины 2 см. Эти пчелы строят один большой вертикальный сот и подвешивают его открыто на ветвях деревьев (рис. 393).
         В тропиках широко распространены крошечные, длиной всего 2—4 мм, общественные пчелы мелипоны (Melipona). Эти пчелки не способны проколоть кожу своим жалом. Гнезда их либо висят открыто (рис. 394), либо помещаются в дуплах, замазанных глиной. Своих личинок они не кормят, а просто запечатывают в восковую ячейку вместе с запасом пищи так же, как и одиночные пчелы.
        
         Муравьи (Formicidae) — это самое многочисленное по количеству особей семейство насекомых. Да и по количеству видов немногие семейства могут поспорить с ним. Сейчас насчитывается примерно 6000 видов муравьев, но, учитывая, что каждый год описываются все новые и новые виды и роды и то, что муравьи многих районов земного шара почти не изучены, число это будет значительно увеличено. Все муравьи имеют характерный признак, по которому их можно отличить от любых других перепончатокрылых: между грудью и брюшком у них имеется тонкий стебелек из одного или двух члеников, тогда как у всех остальных перепончатокрылых брюшко непосредственно причленяется к груди.
         В этой главе мы уже не раз встречались с примерами общественной жизни у насекомых. Но если у пчел и у ос в пределах одного семейства мы можем наблюдать все этапы перехода от одиночного образа жизни к общественному, то муравьи все без исключения являются общественными насекомыми.
         Размножение и расселение муравьев происходит следующим образом: раз в году (у некоторых видов дважды), у каждого вида в свое время, в гнезде появляется множество крылатых муравьев. Это молодые самки и самцы. Некоторое время они еще живут в гнезде, а потом начинают покидать его. В теплые осенние дни, особенно после дождей, над гнездами некоторых наших видов поднимаются целые облака крылатых муравьев. Издали кажется, будто с земли поднимается легкий дым. Массы ласточек, стрижей и других птиц с криками летают в этих роях, хватая муравьев. В воздухе или на земле происходит оплодотворение, после чего самцы вскоре погибают, а самки отгрызают крылья и начинают отыскивать место, подходящее для основания гнезда. Здесь самка роет небольшую норку и откладывает первую порцию яичек, обычно не больше десятка. Когда из яичек вылупятся личинки, она начинает кормить их. У муравьев-бульдогов и некоторых других самки выходят из гнезд и охотятся на насекомых. Но у большинства муравьев самка так и не покидает гнезда до конца жизни, а личинок она кормит выделениями слюнных желез. На образование питательных веществ идут запасы жира и ненужная уже теперь мускулатура крыльев. В пищу идет и большая часть яиц, так что в конце концов до взрослого состояния доживают всего 2—3 рабочих. Обычно они бывают гораздо мельче нормальных. Теперь самка уже перестает кормить личинок и занимается только откладкой яиц. Всю работу берут на себя молодые рабочие.
         Просто не верится, что самки некоторых видов могут около года жить не питаясь, и не только жить, но и ухаживать за молодью, копать землю и даже кормить личинок. В том, что это действительно так, можно легко убедиться. В начале осени всюду происходит массовый лёт черного садового муравья (Lasius niger), самого многочисленного муравья в средней полосе Европейской части СССР. В это время бескрылые оплодотворенные молодые самки во множестве бегают всюду в поисках места для устройства гнезда. Их можно встретить даже в больших городах на тротуарах людных улиц. Если наловить таких самок, каждую из них посадить в пробирку с землей, заткнутую ватой, и периодически увлажнять почву, то к концу зимы в некоторых пробирках можно обнаружить первых крошечных рабочих. В природе они появляются к середине лета, так как зимой развитие приостанавливается.
         В жизни муравьиной семьи период самостоятельного существования самки наиболее опасен. Подавляющее большинство семей гибнет, так и не успев возникнуть, именно в это время. Поэтому у целого ряда видов появились приспособления, позволяющие избежать гибели. Самый простой способ — это деление старых семей, что аналогично роению медоносных пчел. Так размножаются бродячие муравьи и иногда рыжие лесные муравьи. Самка малайского муравья каребары (Carebara), около 2 см длиной, вылетая из гнезда, прихватывает несколько рабочих, которые имеют длину всего 1—2 мм. Эти рабочие держатся челюстями за ножки самки.
         Среди муравьев широко распространено явление временного «социального» паразитизма. Самки таких видов обычно гораздо мельче, чем у видов, самостоятельно основывающих гнезда. После брачного лёта они проникают в уже сформировавшиеся гнезда других видов. Самки рыжих лесных муравьев (Formica rufa) основывают новые семьи в гнездах бурого лесного муравья (Formica fusca) и близких к нему видов, в которых почему-либо нет своей самки. Самки волосистого желтого муравья (Lasius umbratus), проникнув в гнездо черного садового муравья (Lasius niger), убивают его самку. Так или иначе в конце концов получается гнездо, где самка одного вида, а рабочие — другого. Самка кладет яички, а рабочие ухаживают за ней и за молодью. Постепенно рождаются рабочие вида паразита и сменяют естественным путем рабочих хозяина.
         Обитающая в Южной Франции эпимирма Ванделя (Epimyrma vandeli) — уже настоящий «социальный» паразит. Самка этого муравья, как и у временных паразитов, проникает в гнездо хозяина (Leptothorax recedens) и убивает ударом жала его самку. Ее принимают рабочие хозяина. Своих рабочих у эпимирмы нет. Из яиц, отложенных самкой, выходят только крылатые самки и самцы. Гнездо, зараженное эпимирмой, живет всего два года, т. е. до тех пор, пока живы старые рабочие хозяина. У другого паразитического муравья — анергатеса (Anergates atratulus) также нет своих рабочих. Плодущие самки этих муравьев имеют огромное брюшко, набитое яйцами, а самцы не имеют крыльев и вообще больше похожи на куколок, чем на взрослых муравьев (рис. 395, 1—3). Своеобразие биологии этих муравьев заключается в том, что они не убивают самок хозяина — дернового муравья (Tetramorium caespitum). Недавно в Швейцарии в гнездах дернового муравья старейшим мирмекологом-любителем доктором Куттером был найден телейтомирмекс (Teleutomyrmex schneideri) — наиболее специализированный из паразитических муравьев. Самки этого крошечного муравья имеют уплощенное тело и прицепляются к телу дерновых муравьев (рис. 395, 4). Рабочих у телейтомирмекса также нет.
        
         Муравьи, как и большинство остальных перепончатокрылых, питаются углеводной и белковой пищей. Углеводная пища — это «горючее» для жизнедеятельности взрослых муравьев, а белковой пищей кормятся личинки и плодущие самки. В большинстве случаев источником белковой пищи служат различные насекомые, на которых охотятся рабочие, но могут служить также грибы или семена растений. Часть белковой пищи рабочие поедают сами, так как самок они кормят выделениями слюнных желез. Этими же веществами кормят и личинок, но иногда они питаются самостоятельно кусочками насекомых, которые им приносят рабочие.
         Хотя муравьи могут питаться сахарами на цветах, на соке деревьев и т. д., но основным источником углеводной пищи для них служат содержащие большое количество cахаров экскременты тлей — падь (рис. 396). Симбиоз муравьев с тлями, начало изучению которого было положено крупным русским энтомологом А. К. Мордвилко, возник, видимо, очень давно. (В янтаре обнаружены муравьи вместе с тлями.) На это указывает и целый ряд приспособлений тлей, служащих для облегчения питания муравьев падью, и сложные инстинкты муравьев, связанные с заботой о тлях. За сладкие экскременты муравьи охраняют тлей от вредителей, уносят самок на зиму в муравейники, переносят тлей на наиболее сочные молодые побеги. В результате скорость развития и размножения колоний тлей, охраняемых муравьями, гораздо выше, чем в колониях того же вида без муравьев. В ряде случаев, способствуя размножению тлей, муравьи могут приносить серьезный вред. Однако в наших лесах рыжие лесные муравьи разводят те виды тлей, которые серьезного вреда деревьям причинить не могут.
         Большинство муравьев живет в земле. Гнезда их состоят из большого количества камер, соединенных между собой ходами. Часто имеется также вертикальный ход с небольшими камерами, идущий на большую глубину, иногда на несколько метров. Многие муравьи живут в древесине деревьев и в наружных гнездах из картона или листьев. Пожалуй, одна из наиболее интересных форм симбиоза — это симбиоз муравьев и «мирмекофильных» растений (рис. 397). Эти растения дают муравьям убежище и пищу, а муравьи очищают их от вредителей и защищают, заменяя колючки. У основания листьев растущей в тропиках Старого Света Endospermum formicarum имеются специальные нектарники, из которых выделяется жидкость, содержащая большое количество сахара и привлекающая муравьев. В рыхлой сердцевине этого растения муравьи делают свои гнезда. Нектарники имеются и у южноамериканской Cecropia adenopus. Но внутри стебля этого растения имеются уже готовые полости, в которых могут селиться муравьи. Готовые полости имеются и в ложной луковице эпифита Myrmecodia pentasperma, растущего в тропических лесах Малайского архипелага. В симбиозе с этими и многими другими подобными растениями живут муравьи из родов Azteca, Camponotus, Iridomyrmex, Pseudomyrma, Sima и др.

         Если вы возьмете небольшую часть купола гнезда рыжих лесных муравьев и тщательно его рассмотрите, то с удивлением обнаружите, что, кроме муравьев — хозяев гнезда, здесь ползает множество самых различных насекомых. Вы можете увидеть мелких жучков и их личинок, крошечных клопиков, личинок жуков-клитр, заключенных в плотные чехлики, крупных личинок бронзовок, ногохвосток, панцирных клещей, крошечных блестящих муравьев и многое другое. Муравейники кишат сожителями — так называемыми мирмекофилами, что в переводе на русский язык значит «любящие муравьев». Большинство мирмекофилов питается различными отбросами муравьев или гниющим строительным материалом. Но многие из них живут за счет самих муравьев и являются «нахлебниками», или симфилами. Муравьи кормят этих насекомых жидкой пищей так же, как и друг друга (рис. 398, 4).
         У симфилов выработались специальные приспособления для сожительства с муравьями. На теле их имеются специальные железы, выделяющие вещества, которые муравьи с удовольствием слизывают. У тропических пауссид (Paussidae) эти железы находятся на усиках, у жуков-ощупников (Pselaphidae) и стафилинид (Staphylinidae) — по бокам тела в виде групп волосков (рис. 398, 1—3). При переселении на новое место муравьи обязательно перетаскивают и этих сожителей. Одни из самых страшных врагов муравьев рода Formica — жуки-стафилины из родов ломехуза (Lomechusa) и атемелес (Atemeles).
        
         Эти жуки выделяют вещества, опьяняющие муравьев, которые муравьи с удовольствием слизывают. Сами жуки и их личинки питаются яйцами и личинками муравьев. Поэтому гнезда муравьев, где имеется много этих жуков, быстро погибают.
         В гнездах рыжих лесных муравьев живут крошечные зеркально блестящие коричневые муравьи формикоксенусы (Formicoxenus nitidulus). В тот момент, когда один рыжий лесной муравей кормит другого, формикоксенусы подбираются к хозяевам и питаются из той же капли пищи. Хозяева не трогают этих муравьишек. Рядом с гнездами крупных муравьев поселяется муравей-вор (Solenopsis fugax) — один из самых мелких наших муравьев. Рабочие его желтого цвета, длиной 1—2 мм, с крошечными глазами всего из нескольких фасеток. Проникая в камеры гнезда, муравьи-воры таскают яички и мелких личинок муравьев-хозяев, которые не могут проникнуть в их тонкие ходы.
         Экономическое значение муравьев чрезвычайно велико. Многие земляные муравьи являются полезными почвообразователями, перемешивающими, рыхлящими и удобряющими почву. Некоторые виды, например рыжие лесные муравьи, муравьи-портные и некоторые другие, используются с большим эффектом для борьбы с вредителями растений. Есть среди муравьев разрушители древесины и вредители сельского хозяйства, например муравьи-жнецы и муравьи-листорезы и т. д. Но те же муравьи-жнецы играют на естественных пастбищах большую положительную роль, так как разносят семена многих растений и улучшают почву. Некоторые муравьи могут переносить болезни человека и животных.
         Семейство муравьев распадается на несколько подсемейств, некоторые из которых мы и рассмотрим.
         Муравьи-бульдоги (Ponerinae) — это наиболее примитивные из муравьев. Стебелек между грудью и брюшком у них одночлениковый, но первый членик брюшка отделен от последующих перетяжкой. Жало развито сильно. У муравьев-бульдогов почти не развит трофаллаксис, питаются они только насекомыми и другими беспозвоночными и не собирают падь тлей. Самки, основывая гнездо, постоянно выходят на охоту, чтобы добыть пищу для личинок. К этому подсемейству относится самый крупный из известных муравьев — гигантская динопонера (Dinoponera grandis, рис. 399), обитающая в Бразилии. На юге Европейской части СССР в подстилке широколиственных лесов можно найти мелкую коричневую европейскую понеру (Ponera coarctata).
         Бродячие муравьи (Dorylinae) обитают в тропиках Старого и Нового Света. Все эти муравьи слепы. Самки и самцы имеют одночлениковый стебелек, а рабочие — одночлениковый (Eciton) или 2-члениковый (Dorylus, рис. 400). У рабочих развито жало. Бродячие муравьи не строят гнезд, а постоянно кочуют большими колоннами. На жителей тропической Америки колонны этих муравьев наводят ужас, потому что муравьи уничтожают всё живое на своем пути и остановить их невозможно. Услышав крики птиц, сопровождающих бродячих муравьев, жители поспешно покидают деревни, забирая домашних животных. Когда колонна уходит, в деревне не остается ни клопов, ни тараканов, ни крыс.
        
         Лучше всего изучена биология американских бродячих муравьев (Eciton). Во время движения у колонн этих муравьев имеется определенный порядок. По краям движутся солдаты с огромными изогнутыми челюстями, в центре — самки и рабочие, несущие личинок и куколок. Самка в это время бывает стройной, с маленьким брюшком. На ночь колонна останавливается и муравьи сбиваются в кучу. Но проходит определенное время, и колонна перестает двигаться. Муравьи образуют из себя живое шарообразное гнездо, полое внутри, с несколькими входами. В это время у самки сильно разрастается брюшко и она откладывает яйца. Рабочие выводят из них личинок. Время от времени небольшие отряды уходят, для того чтобы добыть для них пищу. Но вот личинки подрастают, и колонна снова трогается в путь.
         К подсемейству мирмицин (Myrmicinae) относится наибольшее число видов муравьев. Все представители подсемейства характеризуются наличием 2-членикового стебелька и жала.
         Самые массовые представители подсемейства в наших лесах — виды из рода мирмика (Myrmica). Эти рыжие муравьи средних размеров (4—6 мм длиной) довольно больно жалят. Живут они в подземных гнездах и охотятся на малоподвижных насекомых в подстилке или на поверхности почвы и посещают колонии тлей. Охотно поедают они и мертвых насекомых.
         На песчаных полянах средней полосы Европейской части СССР и в садах и лесах юга обычен другой представитель этого подсемейства — мелкий (2—4 мм длиной) темно-коричневый или черный дерновый муравей (Tetramorium caespitum). Питается он мертвыми насекомыми, падалью, семенами, нектаром цветов. На юге часто поселяется в домах. Является промежуточным хозяином сосальщиков, поражающих кур.
         В степях и пустынях СССР, Западной Европы и Северной Африки часто можно встретить муравьев-жнецов (Messor). Эти муравьи питаются исключительно семенами различных растений. У некоторых видов, например у аралокаспийского жнеца (Messor aralocaspius), обитающего в Кызыл-куме, от гнезд отходит до десятка длинных троп. За минуту на тропу выходит из гнезда иной раз более сотни рабочих. В конце тропы муравьи рассыпаются и собирают семена, для чего часто залезают на растения. В районах левобережного Заволжья в начале XX века, по наблюдениям известного советского зоолога Н. А. Димо, европейские муравьи-жнецы (Messor structor) собирали с полей до 55 кг зерна с гектара в год, т. е. десятую часть урожая, который собирали тогда крестьяне со своих полей.
         В гнездах жнецов семена хранятся длительное время в глубоких подземных камерах. В сырых камерах семена прорастают, и при этом выделяются ферменты, превращающие крахмал в сахар. Но как только появляются ростки, муравьи обгрызают их. Затем крупные рабочие перетирают зерно в тончайший порошок и, смочив его слюной, кормят им личинок. Сходно поведение и американских муравьев-жнецов (Pogonomyrmex, Veromessor).
         На юге США, в Центральной и Южной Америке обитают муравьи-листорезы (Atta, Acromyrmex). Если тропа этих муравьев протягивается к какому-либо дереву, то спустя некоторое время дерево остается без листьев. Муравьи срезают челюстями кусочки листьев и несут их в гнездо. Иногда кажется, что муравьи прикрываются этими кусочками, как зонтиком (рис. 401), за что их называют еще зонтичными муравьями. Но листорезы отнюдь не питаются листьями. Принесенные в гнездо листья муравьи тщательно разжевывают, смешивают их со своими экскрементами и слюной и складывают полученную массу в специальные большие камеры. На этих «грядках» вырастают гифы гриба. Если вытащить эту массу из муравейника, то вскоре вырастают плодовые тела, но в гнездах муравьи этого не допускают. Муравьи-листорезы питаются сами и кормят своих личинок конидиями грибов. При вылете из гнезда молодые самки всегда несут с собой кусочки грибницы и на новом месте сразу же начинают выращивать грибы.
         В 1758 году Линней описал крошечного желтого муравья из Египта, назвав его фараоновым муравьем (Formica pharaonis, теперь этот вид называется Monomorium pharaonis). В 1828 году этот муравей был впервые обнаружен в Англии. Здесь он обосновался под плитами традиционных английских каминов. И с этого времени начал быстро расселяться по всему свету. Живут эти теплолюбивые муравьи (по-видимому, родина их тропическая Америка) на севере исключительно в домах. Много их и у нас, особенно в новых домах с пустотелыми перекрытиями и скрытыми батареями парового отопления. Крошечные (2—2,5 мм длиной) муравьи проникают всюду и лезут во все продукты. Особенно неприятно их присутствие в больницах, так как они могут служить механическими переносчиками заболеваний и, проникая в операционные, нарушать стерильность. Борьба с фараоновыми муравьями очень трудна и оканчивается успешно лишь при фумигации зданий. (Фумигация — применение ядов в газообразном и парообразном состоянии для борьбы с вредными животными и растениями.) Отравленные приманки часто не дают желаемого эффекта, так как с их помощью можно уничтожить лишь часть «фуражиров». А ведь другие «фуражиры» могут добывать пищу не в той квартире, где ведется затравливание, а в другой, а то и просто в пустотах между стенами.
         Для представителей подсемейства долиходерин (Dolichoderinae) характерно наличие одночленикового стебелька, отсутствие жала и щелевидное анальное отверстие. Чаще всего в СССР можно встретить виды из рода тапинома (Tapinoma) — мелких черных муравьев с мягкими покровами тела. Питаются они выделениями тлей и мертвыми или малоподвижными насекомыми. Обнаружив источник пищи, эти муравьи устраивают характерные дорожки, по которым в обе стороны бегут рабочие муравьи.
         Другой представитель этого подсемейства — иридомирмекс (Iridomyrmex humilis) в СССР не встречается, но является объектом карантина, так как сильно вредит садам, охраняя вредных тлей от естественных врагов. Эти муравьи выделяют вещество, названное иридомирмецином, очень ядовитое для других насекомых.
         Подсемейство формицин (Formicinae) по числу видов занимает второе место после мирмицин.
         Красногрудый муравей-древоточец (Camponotus herculeanus, табл. 51, 14) — один из характернейших элементов таежной зоны. Это и наиболее крупный из европейских муравьев: рабочие его достигают в длину 1,5 см, а самки — 2 см. Свои гнезда древоточцы делают в древесине больных или мертвых елей, пихт или, реже, сосен, а охотятся на насекомых и собирают падь в кроне деревьев. Иногда гнезда в разных деревьях объединены в колонии, и тогда от дерева к дереву тянутся дороги, часто подземные. Муравьями-древоточцами любят лакомиться дятлы, особенно желна, которая пробивает подчас огромные дупла для того, чтобы добраться до ходов в центре ствола. Хотя муравьи-древоточцы не повреждают здоровые деревья, они могут причинять вред, так как портят своими ходами уже заготовленную древесину.
         Род кампонотус, к которому относится красногрудый древоточец, — один из самых крупных родов муравьев. Он насчитывает около 1500 видов, обитающих главным образом в тропиках. Многие виды, например обитающий в Каракумах Camponotus xerxes — самый крупный из наших муравьев — или кызылкумский бледно-желтый Camponotu turcestanus, живут в земле и с деревьями вообще не связаны.
         На юге СССР в древесине живых дубов и грецких орехов живет европейский пробкоголовый муравей (Camponotus truncatus). У этих муравьев рабочие и самцы ничем особенным не выделяются, но у солдат и у самки голова почти цилиндрическая и спереди плоская, как бы обрубленная. Солдаты (а сначала, при основании гнезда, самка) сидят возле входа в гнездо и своей головой-пробкой закрывают вход в него, так что никто чужой не может туда проникнуть (рис. 402). Когда подходит свой муравей, страж отодвигается в глубь хода и пропускает его.
        
         Муравьи-портные (Oecophylla) замечательны своими гнездами, сшитыми из листьев. Сейчас известно лишь два вида этих муравьев, один из которых живет в Африке (Oecophylla longinoda), а другой — в тропической Азии (Oecophylla smaragdina), но в далеком прошлом они были гораздо более многочисленны. Различные виды муравьев-портных обнаружены в балтийском и сицилианском янтаре. А совсем недавно в третичных песчаниках Центральной Африки нашли целое окаменевшее гнездо с личинками, куколками и множеством рабочих.
         Половину тела взрослых личинок этих муравьев занимают огромные паутинные железы. Паутина, выделяемая ими, служит нитками, которыми сшивается гнездо. При этом одни рабочие хватаются ножками за один лист, а челюстями подтаскивают другой и таким образом могут долго держать листья (рис. 403). Если убрать одного из муравьев, появляется другой и становится точно на его место. Но стоит ножницами изменить конфигурацию одного из листьев, как муравьи меняют свои места. Когда листья стянуты, из гнезда появляются рабочие, несущие личинок. Прикасаясь головой личинок то к одному, то к другому листу, они «стирают» листья паутиной. Гнезда почти шарообразные, диаметром до полуметра. Семья часто живет в нескольких гнездах, но «царица» бывает только одна. Живет она не больше 12 лет, и после ее смерти погибает все гнездо. Муравьи-портные охотятся и собирают выделения тлей и червецов только на деревьях и на землю спускаются лишь для того, чтобы перейти с одного дерева на другое. Еще в древности китайцы применяли Oecophylla smaragdina для борьбы с вредителями цитрусовых садов. В настоящее время африканские муравьи-портные с успехом используются для борьбы с клопом Pseudotheraptus wayi, вредящим кокосовой пальме.
         Когда говорят о муравьях, всегда в первую очередь представляют себе рыжих лесных муравьев (группа Formica rufa) (табл. 54) и сосновые боры, пропитанные запахом смолы и муравейников. Без муравьиных куч, построенных из хвои, веточек и сухой травы, трудно представить себе настоящий лес, и не только если принимать во внимание лишь эстетическую сторону. Ведь муравьи в лесах одни из самых полезных насекомых. Там, где есть много муравейников, никогда не будет вспышек массового размножения большинства вредных насекомых, обгрызающих хвою и листья деревьев, — пилильщиков, совок, пядениц. Семья из одного муравейника средних размеров защищает лес на площади четверть гектара, а из крупных муравейников, которые иногда достигают в высоту двух метров, — на площади больше гектара. Для защиты лесов, где муравьев раньше не было, их переселяют туда искусственным путем.
         Гнездовые купола рыжих лесных муравьев — это чудо строительной техники среди насекомых. Поистине удивительна система регуляции температуры, о которой уже говорилось выше. В куполах поддерживается также и постоянная влажность. Форма и размер купола обусловливают определенный режим температуры в гнезде и поэтому не изменяются длительное время, однако гнездовой материал все время циркулирует: муравьи поднимают наверх хвою и веточки из глубины гнезда. Поэтому в здоровом гнезде никогда не бывает плесени, но стоит муравьям покинуть его, как весь купол прорастает гифами грибов.
         Близкие родственники рыжих лесных муравьев — бурый лесной муравей (Formica fusса) и краснощекий муравей (Formica rufibarbis) куполов из хвои и веточек не строят и живут в земляных гнездах. Эти муравьи являются промежуточными хозяевами сосальщика ланцетовидной двуустки (Dicrocoelium lanceatum) — паразита овец и других копытных.
         Черный садовый муравей (Lasius niger) — наиболее массовый вид в Европейской части СССР и в Сибири. Гнезда он строит в земле или гнилом дереве. Этих муравьев можно найти в лесах, на лугах, в садах, на полях и в старых деревянных домах. В садах, на полях и огородах этот муравей может приносить вред, охраняя и разводя тлей, вредящих культурным растениям. Желтый садовый муравей (Lasius flavug) по численности немногим уступает черному садовому муравью, но обнаружить его труднее, так как бледно-желтые рабочие этого вида с крошечными глазами появляются на поверхности почвы лишь во время вылета крылатых особей. Они охотятся на насекомых, живущих в почве, и разводят корневых тлей. Относящийся к этому же роду пахучий муравей-древоточец (Lasius fuliginosus) замечателен тем, что строит картонные гнезда в дуплах деревьев. От гнезд тянутся тропы, по которым движутся многочисленные блестящие черные рабочие, обладающие своеобразным резким «немуравьиным» запахом. Этот муравей обычен в дубовых и березовых лесах Европейской части СССР и Кавказа.
         У муравья-амазонки (Polyergus rufescens) нет рабочих, а есть только солдаты с большими серповидными челюстями. Все работы в гнездах этих муравьев выполняют рабочие других видов из рода Formica, чаще всего — бурого лесного муравья. Время от времени у входа в муравейник амазонок начинают суетиться солдаты, носящие название «сигнальщиков». Все гнездо быстро приходит в возбуждение, и вот уже мощная колонна рыжих солдат отправляется в поход. Длина колонны может быть свыше 10 м. Обнаружив гнездо бурого лесного муравья, амазонки устремляются внутрь и начинают вытаскивать куколок и взрослых личинок. Если бурые муравьи оказывают сопротивление, амазонки моментально откусывают им брюшко или голову. И вот колонна уже возвращается назад, и каждый муравей несет в челюстях личинку или куколку. Из них в гнезде будут выведены муравьи, которые будут выполнять ту же работу, что и в родном гнезде. Такая форма паразитизма, как у муравьев-амазонок, носит название «рабовладельчества», но с настоящим рабовладельчеством, естественно, не имеет ничего общего. Муравьи-«рабовладельцы» встречаются и в других родах и подсемействах муравьев и обитают только в странах северного полушария с умеренным климатом. В казахстанских степях известным советским мирмекологом К. В. Арнольди был открыт муравей-«рабовладелец» россомирмекс (Rossomyrmex proformicarum), — паразит степного медового муравья (Proformica epinotalis). Во время набегов каждый из муравьев в колонне несет в челюстях другого муравья. Когда гнездо медового муравья обнаружено, все россомирмексы участвуют в его разграблении и на обратном пути каждый из них несет по куколке. Крошечные «рабовладельцы» харпагоксенусы (Harpagoxenus) из подсемейства мирмицин в колонны не выстраиваются. У них в набег отправляются лишь несколько муравьев, которые воруют куколок из гнезд дернового муравья (Tetramorium caespitum).
         Характерным элементом пустынь и степей Азии и Северной Африки являются муравьи-бегунки и муравьи-фаэтончики (Cataglyphis). Все эти муравьи являются довольно активными хищниками, но питаются также ягодами, семенами, нектаром и выделениями тлей. Муравьи-фаэтончики — это, пожалуй, самые лучшие бегуны среди насекомых. На бегу они задирают вверх брюшко. У некоторых бегунков, например у среднеазиатского бледного бегунка (Cataglyphis pallida), в гнездах, помимо нормальных рабочих, имеются рабочие — «хранители меда» с увеличенным брюшком, сквозь которое просвечивает зоб, наполненный сахаристой жидкостью.
         Однако наибольшего развития способность к хранению меда достигла у американских (Myrmecocystus) и австралийских (Melophorus) медовых муравьев. В специальных камерах гнезд этих муравьев находятся живые «медовые бочки» — рабочие с огромным раздутым брюшком (рис. 404). Таким образом эти муравьи делают запасы пищи. Они висят на потолке камеры, крепко прицепившись к нему ногами. Если «медовая бочка» падает на пол, брюшко ее не выдерживает и разрывается.
         Коренные жители Австралии специально раскапывают гнезда медовых муравьев и используют «медовые бочки» в пищу как лакомство.