(Vespidae Latreille, 1802) Семейство Веспиды, Настоящие осы, Складчатокрылые осы, Общественные осы, Бумажные осы, Family Vespidae Latreille, 1802  (Vespids, Wasps, Paper Wasps, Hornets)  


Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.

         Семейство складчатокрылых ос (Vespidae) распадается на несколько подсемейств, из которых мы будем рассматривать четыре: стенных ос (Eumeninae), бумажных ос (Vespinae), мазарид (Masaridinae) и полибий (Polybiinae). Для всех складчатокрылых ос характерна одна особенность — они откладывают в ячейку яйцо еще до того, как начнут носить добычу. Благодаря этой особенности в этом семействе по крайней мере дважды (в линиях Eumeninae —> Vespinae и Маsaridinae —> Polybiinae) возник «общественный» образ жизни. Стенные осы (Eumeninae), как и многие роющие осы, приносят своим личинкам несколько парализованных насекомых. Как правило, в данном случае это личинки мелких насекомых — бабочек (листоверток, огневок, толстоголовок) и жуков (слоников, листоедов, точильщиков). Яйцо самки откладывают не на пол, а подвешивают на потолке ячейки. В СССР наиболее обычны представители двух родов — настоящих стенных ос (Odynerus) и пилюльных ос (Eumenes).
         Шипоногая стенная оса (Odynerus spinipes) для устройства гнезда выбирает глинистые обрывы или стены глинобитных домов. Но она не просто выгрызает в них норку. Одновременно оса надстраивает из кусочков глины трубочку, являющуюся продолжением норки. По мере углубления норки трубка растет. Оса вытаскивает из гнезда все новые комочки глины и, смачивая их слюной, надстраивает свое сооружение. Вначале трубка идет почти горизонтально, но потом изгибается к земле. Длина ее иной раз, достигает значительных размеров, как это видно на рисунке 384. Оса ловит и приносит в норку личинок слоников (в частности, Phytonomus). К тому моменту, как вышедшая из яйца личинка приступает к питанию, оса плотно закрывает норку глиной, используя, по-видимому, материал трубки. Обыкновенная стенная оса (Odynerus parietum), строящая помещение для развития своих личинок так же, как и предыдущий вид, охотится на гусениц бабочек-листоверток. Обнаружив гусеницу, завернутую в стянутый паутиной лист, оса забирается в него и выгоняет жертву наружу.
         Пилюльные осы (Eumenes) для воспитания потомства строят из глины, смоченной клейкой слюной, плотные тонкостенные «кувшинчики» или шарики с узким отверстием. Глину оса собирает по краям луж и несет к месту строительства, придерживая челюстями и нижнечелюстными щупиками. Построенные пилюльными осами шарики можно часто найти на твердых травинках или на нижней стороне камней. Наполнив свое сооружение гусеницами, оса запечатывает его глиной. Клейкая слюна ос быстро застывает на воздухе и придает гнезду большую прочность, так что оно не размокает от дождя.
         Бумажные осы (Vespinae) — это общественные насекомые, живущие семьей, состоящей большую часть активного периода жизни из одной самки и некоторого количества рабочих, которые, как правило, не откладывают яиц, а занимаются строительством гнезда, добыванием пищи и уходом за подрастающим потомством. Бумажными этих ос называют за то, что для постройки гнезд они применяют самую настоящую бумагу, «изобретенную» ими за миллионы лет до того, как человек научился писать. «Процесс производства» бумаги осами, если это можно так назвать, в принципе не отличается от того, который применяют на бумажных фабриках. Своими челюстями осы отщепляют волокна древесины и мелко-мелко перетирают их, смачивая водой и клейкой слюной, и затем тонким слоем наносят на гнездо, так что после высыхания получается рыхлая бумажная масса. Попробуйте взять кусочек оболочки старого осиного гнезда и рассмотреть его внимательно. Материал этот очень похож на грубую оберточную бумагу. На ней даже можно писать мягким карандашом. Плохое (с человеческой точки зрения) качество бумаги объясняется тем, что осы используют более мягкую, гнилую древесину и древесную кору. Не зря на Венской выставке 1873 года один из бумажных фабрикантов над стендом с изделиями своих фабрик повесил осиное гнездо, чтобы показать, что, если бы люди учились у ос, они давно бы начали делать бумагу. Сейчас вызывает улыбку утверждение Аристотеля, что осы строят гнезда из «веществ, похожих на кору деревьев и на паутину».
         Цикл развития семьи наших общественных ос выглядит так. Весной самка вылезает из-под коры старого пня или из щели, где она зимовала, и отправляется на поиски места, подходящего для гнезда. Здесь она для начала строит несколько ячеек, скрепленных вместе в виде овального сота и подвешенных при помощи бумажной же ножки к ветке или потолку убежища. В каждую ячейку самка откладывает по яичку. Вылупившихся личинок оса кормит изо рта «котлетами» из пойманных и пережеванных насекомых. Так как при таком питании неизбежно будут падать кусочки пищи, ячейки общественных ос повернуты отверстиями книзу и личинки висят в них вниз головой. Такие повадки наблюдаются и у одиночной африканской стенной осы синагрис (Sinagris cornuta), которая также кормит личинок разжеванными насекомыми. Кувшинчики синагрис поэтому также направлены отверстиями вниз.
         Перед окукливанием личинки сами заплетают ячейку плотной паутиной, похожей на пергамент. Как только из куколок выходят первые рабочие, самка перестает летать за добычей и занимается только откладкой яиц. Рабочие достраивают гнездо и летают за пищей для самки и личинок. У ос нет какой-либо предпочитаемой добычи — они ловят почти все, что летает и ползает: мух, пчел, гусениц, крылатых муравьев, — лишь бы добыча была по силам. Ударом жала, а иногда и просто челюстями, оса убивает свою добычу и тут же ее разгрызает. Не брезгают эти осы и свежей падалью, от которой отгрызают куски. Но сами осы, видимо, почти не нуждаются в мясной пище и кормятся нектаром цветов и другими сладкими веществами.Часто можно видеть ос, летающих в кронах дубов и лип. Они собирают здесь сладкие экскременты тлей.
         Пойманную и разжеванную добычу рабочие осы несут в гнездо и кормят ею личинок и самку. Кормление это не совсем бескорыстно: личинки отрыгивают капельки жидкости, которые осы жадно слизывают. Так у ос устанавливается трофаллаксис — обмен пищей внутри семьи, столь сильно развитый у других общественных насекомых, особенно у муравьев.
         У бумажных ос полиэтизм выражен гораздо слабее, чем у других общественных перепончатокрылых, кроме шмелей и общественных видов галиктов. Рабочие их выполняют в гнезде любые функции. Если убрать самку, они сразу же начинают откладывать яйца вместо нее. Даже самки бумажных ос отличаются от рабочих внешне только несколько большими размерами, а у примитивных полистов самки вообще неотличимы.
         Под осень в гнездах из куколок выходят уже не рабочие, а новое поколение самок и самцов. Окрепнув, они вылетают из гнезда и спариваются. Вскоре после этого самцы погибают, а самки подыскивают укромную щель и впадают в зимнее оцепенение. Перед наступлением холодов рабочие перестают вылетать на охоту и уничтожают оставшихся личинок и куколок, а вскоре погибают и сами.
         В гнездах общественных ос встречаются многие насекомые: различные наездники, немки, осы-блестянки, мухи-журчалки, паразитирующие на личинках и куколках, личинки жуков-кожеедов и настоящих мух, питающиеся остатками пищи, линочными шкурками и трупами личинок и взрослых ос. Есть среди бумажных ос и такие виды, которые сами гнезд не строят, а живут нахлебниками в гнездах других видов. Так, австрийская оса (Vespula austriaca) живет в гнездах рыжей осы (Vespula rufa). Самки австрийской осы забираются в гнезда рыжей осы и откладывают в ячейки гнезда яйца, из которых выходят только самки и самцы. Рабочие этому виду не нужны: все работы по строительству гнезда и уходу за потомством выполняют рабочие рыжей осы.
         Шершня (Vespa crabro, табл. 50, 2—4) знает любой человек. Эти крупные, до 3 см длиной, рыжие осы жалят довольно чувствительно.
         Для приготовления бумаги, идущей на постройку гнезда, шершни обгрызают кору с молодых веточек берез, поэтому бумага их, в отличие от большинства других наших видов, имеет не серый, а коричневый цвет. Гнездо делается в дуплах деревьев, пещерках, скворечниках, на обрывах. Осы обклеивают бумагой стены убежища и заделывают все щели и отверстия, оставляя один леток (вход в гнездо). Вначале самка строит сот из нескольких обращенных вниз ячеек, прикрепляя их при помощи ножки к потолку. Затем, когда семья разрастается, к первому подвешивается второй сот и т. д. В крупных гнездах бывает 6 ярусов, причем самые крупные из них достигают полуметра в диаметре.
         Для выкармливания личинок рабочие шершни ловят крупных мух и медоносных пчел. Поселяясь вблизи пасек, они могут причинять серьезный вред.
         Лесная оса (Vespa silvestris) подвешивает шарообразные гнезда (табл. 52, 3) на ветвях деревьев и кустов. Иногда гнезда строятся на чердаках домов. Снаружи гнездо покрыто оболочкой из нескольких слоев бумаги, а внутри располагаются ярусы ячеек. Лётное отверстие открывается внизу. Постройки лесных ос в зависимости от численности семьи достигают размеров от крупного лимона до головы взрослого человека.
         Гнездо германской осы (Vespula germanica) в принципе имеет такое же строение, как и гнездо лесной осы. Но строится оно не открыто, а в брошенных норах грызунов или в других укрытиях в земле. В одной из камер брошенной норы самка осы прикрепляет к какому-нибудь корню первый ярус ячеек. И это прикрепление впоследствии служит главной опорой гнезда. По мере разрастания гнезда и постройки новых ярусов осы иногда делают дополнительные подвески. Самое крупное из известных гнезд этого вида достигало 100 см в высоту, 80 см в длину и 25 см в ширину. Другое крупное гнездо имело размеры 54х35х28 см и состояло из 7 ярусов с 17 400 ячейками с молодью.
         Такие же гнезда строят обыкновенная (Vespula vulgaris) и рыжая (Vespula rufa) осы.
         Полисты (Polistes) отличаются от других наших общественных ос узким и длинным брюшком. Самый обычный вид этого рода в СССР — французская оса (Polistes gallicus) — обитает на юге Европейской части СССР, на Кавказе и в Средней Азии. Вокруг луж, особенно в засушливых районах, собираются на водопой разные осы и пчелы. Французские осы резко выделяются среди них своим поведением. Они садятся не на край лужи, как все другие насекомые, в том числе и большинство полистов, а прямо на воду. Широко расставив ноги, членики лапок которых уплощены и покрыты густыми микроскопическими волосками, эти осы плавают по поверхности воды, не погружаясь в нее. К активному передвижению по поверхности воды они не способны.
         Бумажные гнезда полистов состоят из одного сота (табл. 51, 8), подвешенного при помощи ножки к стеблю растения, к карнизу обрыва или к нижней стороне большого камня, под которым имеется большая полость. Сот бывает почти круглым или чаще овальным. Из Франции были описаны гнезда французских ос, состоящие из двух сотов, но явление это наблюдается чрезвычайно редко. В Закавказье часто можно встретить гнезда этих ос, иногда очень крупные, но все они, как правило, состоят из одного сота. Отдельные гнезда достигают 30 см в длину при ширине менее 10 см и прикрепляются к карнизам обрывов 3—4 ножками.
         Нередки случаи, когда одно гнездо закладывают сразу несколько самок. Иногда две самки вначале строят рядом два гнезда, которые впоследствии сливаются. Все самки-основательнпцы остаются в основанном ими гнезде и становятся «царицами». Такое явление (наличие нескольких плодущих самок в одном гнезде) носит название полигинии.
         Даже в самых крупных гнездах наших полистов население лишь немного превышает сотню экземпляров. Обычно в течение всего лета в гнезде бывает одна плодущая самка и один-два десятка рабочих.
         Уже в первую построенную ячейку самка полиста откладывает яйцо. По-видимому, одна ячейка может использоваться повторно, после того как из нее вылетит взрослая оса. Личинок осы выкармливают убитыми насекомыми: гусеницами, личинками пилильщиков, листоедов.
         Американский полист (Polistes crinitus var. amcricanus) уничтожает гусениц совки-карадрины (Laphygma frugiperda), вредящей хлопчатнику в США. Бледноногие полисты (Polistes fuscatus pallipes) вытаскивают личинок березового минирующего пилильщика (Fenusa pumila) из их листовых мин. Крупный восточный полист (Polistes orientalis) является в Египте вредителем пчеловодства, так как осы из гнезд, расположенных вблизи пасек, добывают для корма личинкам взрослых пчел.
         Мазариды (Masaridinae) — это одиночные осы, гнезда которых напоминают гнезда стенных и пилюльных ос. Но, в отличие от представителей рассмотренных выше подсемейств складчатокрылых ос, все мазариды, подобно пчелам, выкармливают свое потомство тестом из нектара и пыльцы растений. Язычок этих ос напоминает язычок примитивных пчел. Так же как и наиболее примитивные пчелы, мазариды переносят пыльцу не на поверхности тела, а в зобике.
         Представители рода церамиус (Ceramius) строят гнезда в земле из минерального цемента. В одном гнезде имеется несколько расположенных горизонтально ячеек. У входа в гнездо самка делает трубку, как у стенных ос. Некоторые церамиусы приносят личинкам пищу постоянно, в продолжение всего развития. У одного из видов этого рода — Ceramius lusitanicus — при выкармливании личинок наблюдается сложное поведение. Вырыв норку, самка осы откладывает на пол ячейки яйцо. После этого она начинает заготавливать провизию — густое тесто из пыльцы и нектара. По мере того как оса приносит новые порции пищи, комочек теста принимает форму реторты, тонкий конец которой несет расширение. На это расширение оса переносит яйцо, после чего запечатывает ячейку цементом. После того как все ячейки оказываются заполненными пищей, самка дополнительно запечатывает цементом всю группу.
         Чилийская мазарида гайела (Gayella eumenoides) делает свободные цементные ячейки полушаровидной формы и прикрепляет их к отвесным поверхностям каменных глыб и выступов скал. Построив ячейку, оса прикрепляет к ее потолку яйцо, используя для этого клейкие выделения брюшка. После этого она начинает собирать нектар и пыльцу некоторых цветов. На сбор каждой порции затрачивается около 15 минут и затем 5—10 минут для того, чтобы присоединить свою ношу к уже заготовленной провизии. При таких темпах, для того чтобы обеспечить пищей одну личинку, осе нужно не менее трех дней.
         В конце работы густое и вязкое тесто заполняет всю ячейку, за исключением маленькой камеры, где находится яйцо. Развитие личинки затягивается на многие месяцы, после чего она плетет внутри ячейки толстый многослойный кокон. Весь цикл развития длится около двух лет.
         Сходная биология наблюдается и у европейской мазариды целонитес (Celonites abbreviatus), строящей свободные цилиндрические ячейки. Некоторые ученые считают, что мазариды представляют собой «неудачную попытку» природы создать пчел. По-видимому, эта группа ос, насчитывающая сейчас немного видов и распространенная только в субтропиках, в прошлые геологические периоды пережила свой расцвет, но впоследствии была вытеснена настоящими пчелами.
         Обитающие в тропиках общественные осы полибии (Polybiinae) подобно мазаридам выкармливают личинок смесью пыльцы и нектара цветковых растений, но подобно бумажным осам строят бумажные гнезда, состоящие из шестигранных ячеек, соединенных в соты. У некоторых видов эти гнезда могут достигать огромных размеров. Так, в Бразилии было найдено гнездо Polybia liliacea, высотой свыше полутора метров, состоящее из 26 сотов. Семьи некоторых видов полибий живут по нескольку лет, и новые гнезда закладываются не только отдельными самками, но и небольшими роями, состоящими из самки и рабочих ос.
         Строение гнезд этих ос отличается большим, нежели у бумажных ос, разнообразием. Наряду с простейшими гнездами некоторых протополибий (Protopolybia), состоящими всего из одного сота, не окруженного наружной оболочкой (табл. 52, 1) наподобие гнезд наших полистов, или гнезд Polybia annularia, напоминающих гнезда нашей лесной осы, у представителей этого подсемейства мы находим гнезда, устроенные по иному принципу. Южноамериканская оса Polybia sedula прикрепляет свой первый сот к листу дерева, а последующие подвешивает к нему не при помощи ножек, а при помощи стенок, соединенных с предыдущим сотом. Поэтому гнездо имеет сбоку несколько летков, каждый из которых открывается в промежуток между двумя сотами (табл. 52, 5а). Другая южноамериканская полибия — Polybia rejecta, — так же как и предыдущий вид, подвешивает соты при помощи боковых стенок, но каждый сот имеет посредине отверстие и поэтому в гнезде имеется только один леток снизу (табл. 52, 5б). Внешняя оболочка гнезд некоторых полибий состоит из папье-маше, очень толстого и прочного, так что может противостоять сильным тропическим ливням. У других видов внешняя оболочка бывает укреплена глиной или навозом (табл. 52, 5).
         Осы-нектарины (Nectarina), обитающие в тропиках Южной Америки, строят гнезда из бумаги, но соты в них располагаются не горизонтальными рядами, а концентрическими шарами, вставленными друг в друга (табл. 52, 4). Шары эти скреплены между собой бумажными полосами, пронизанными отверстиями, через которые осы могут переходить от одного сота к другому. Одновременно эти полосы служат дном для ячеек. Помимо этого, прочность гнезда повышается за счет тонких веточек, пронизывающих его. Наружная оболочка гнезд нектарин состоит всего из одного слоя бумаги. Диаметр гнезд достигает 60 см. Как и у наших ос, семьи нектарин однолетние и основываются одиночными самками. В гнездах нектарины