(Phasmida Leach, 1815) Отряд Фасмиды, Привиденьевые, Привиденьевые насекомые, Палочники, Листовидки, Страшилки, Order Phasmida Leach, 1815 (Phasmids, Phasmatodeans, Ghost insects, Stick insects, Walking sticks, Bug sticks, Leaf insects, Devil's darning needles) 13 семейств
Синонимы:
Cheleutoptera Crampton, 1915
Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902
Phasmatoptera Kevan, 1982
Spectra
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
ОТРЯД ПРИВИДЕНЬЕВЫЕ, ИЛИ ПАЛОЧНИКИ (PHASMOPTERA, ИЛИ PHASMODEA)
Нет ни одной книги о жизни насекомых, в которой бы не говорилось об изумительной приспособленности привиденьевых к окружающей их обстановке. Полностью оценить меткость названия, данного этим насекомым, может только тот, кто сам имел удовольствие наблюдать их в природе или воспитывать дома. Если даже вы знаете, что на кусте растения находится палочник, то даже и тогда вы с трудом отыщете его среди ветвей и листьев, настолько хорошо он оказывается замаскированным. Когда же посчастливится обнаружить палочника, его причудливое тело появится перед вами бесшумно и внезапно, как это полагается сказочным привидениям. Это привидение обнаружится в виде сучка, сухой ветки или листа и меньше всего будет походить на живое насекомое.
Такая изумительная способность имитировать различные предметы объясняется особенностями строения тела привиденьевых, разнообразием их окраски и специфичностью поведения. Как правило, привиденьевые — крупные насекомые; некоторые тропические виды являются гигантами в мире насекомых, достигая в длину, вместе с вытянутыми вперед ногами, 30—35 см. Правда, есть и карликовые формы, самцы которых не превышают 2 см. Своеобразна структура отделов тела у привиденьевых: голова небольшая, шаровидная с округлыми глазами, нитевидными или щетинковидными усиками и направленным вперед грызущим ротовым аппаратом; из трех отделов груди самый маленький переднеспинка, имеющая почти квадратную форму; два остальных грудных отдела сильно удлинены, особенно средний. Что касается 10-членикового брюшка, то оно тоже сильно вытянуто или, наоборот, очень расширено и имеет листообразную форму. Вследствие этих особенностей строения тело у привиденьевых может принимать или палочковидную, или листовидную форму. Отсюда говорят о палочниках и листовидках.
В настоящее время известно около 2500 видов привиденьевых, распространенных преимущественно в тропических странах. Преобладающее большинство из них имеет палочковидную форму. Их сходство со стеблевыми частями растений достигается не только благодаря удлиненному телу. Характерно и строение их конечностей. Ноги у них обычно длинные, тонкие, с 5-члениковыми лапками и присоской между коготками. Только у калифорнийского рода Timema лапки 3-члениковые. Весьма любопытно строение бедер передних ног, которые в основной части с внутренней стороны имеют выемки (рис. 147). Потревоженное насекомое вытягивает вперед передние ноги, складывая их вместе так, что они имитируют заостренный конец сучка. При этом голова с вытянутыми вперед усиками плотно вкладывается в выемки на бедрах.
Надкрылья у палочников чаще всего укорочены или совсем отсутствуют; крылья иногда бывают хорошо развиты, веерообразной формы, иногда укорочены, а чаще тоже отсутствуют. На конце брюшка находятся небольшие одночлениковые церки удлиненной формы. Самки обычно крупнее самцов; яйцеклад у них короткий, располагается на конце брюшка снизу и не выступает за него.
Характерная форма тела палочников, имеющая большое приспособительное значение, хорошо сочетается с окраской и скульптурой наружных покровов. Преобладает защитная окраска, которая может быть зеленой, бурой или серой. Она обычно хорошо гармонирует с окраской растений, на которых живут определенные виды палочников.
Установлено, что решающее влияние на окраску палочников оказывают световые раздражения, поступающие в определенную область глаза.
При изучении этого вопроса проводили специальные эксперименты с завезенным в Европу и легко разводимым в лабораториях индийским палочником (Carausius morosus), зеленовато-серого цвета, в мелких, частью темных зернышках. Интенсивность и различные оттенки его окраски зависят от наличия в гиподерме темно-коричневого пигмента. Личинки палочника начиная со второй линьки были разбиты на три группы, каждая из которых подвергалась различным световым раздражениям. У личинок первой группы покрывали черным лаком нижние половины глаз, у личинок второй группы — верхние, у личинок третьей группы глаза лаком не покрывали. Все три группы помещали в одинаковые условия под прямой солнечный свет. В результате такого эксперимента оказалось, что у личинок первой группы пигмента было в 55 раз больше, чем у личинок второй и третьей групп. Таким образом, выяснилось, что решающее влияние на окраску палочника оказывает определенная область глаза (нижняя его половина), которая управляет синтезом пигмента в гиподерме.
Световой фактор является не единственной причиной физиологического изменения окраски у палочника. Палочник темнеет и светлеет в ответ и на другие раздражители, такие, как изменение температуры и влажности воздуха, изменение осмотического давления крови и даже механическое воздействие. При этом изменение окраски обусловливается сжатием в комок или расширением зернышек пигмента, находящегося в гиподерме.
В некоторых случаях у палочников наблюдается очень грубая скульптура покровов, причем на теле могут быть острые шипообразные выросты. Все это, вместе взятое, — окраска, конфигурация тела и скульптура покровов — создает огромное разнообразие приспособительных форм, которые оказываются специфичными у разных видов.
Так, гигантский индонезийский палочник (Cyphocrania gigas) имитирует крупную ветку (табл. 28, 1). Многие виды напоминают сучки или стебли кустарников и травянистых растений, куски коры, покрытые лишайниками, или даже мох.
Специализированное сходство усиливается поведением палочников, характером принимаемой насекомым позы и особыми приспособительными движениями. Например, не все палочники в спокойном состоянии сидят головой вверх. Своеобразна поза у Parasosibia parva, который отдыхает сидя на ветке головой вниз, вытянув вперед усики и передние ноги и уцепившись за растение второй парой ног. При этом большая часть тела отклонена кнаружи под углом, а задние ноги плотно прижаты к брюшку.
Для сидящего в криптической (защитной) позе палочника характерна так называемая каталепсия, при которой придатки тела находятся в состоянии «восковой гибкости». В это время насекомому можно придать любую неестественную позу, например поставить головой вниз, причудливо изогнув брюшко и ноги, и оно на продолжительное время останется в таком состоянии (рис. 147, 5). Даже ампутация ноги или члеников брюшка не выведет его из каталепсии.
Каталепсию регулирует нервная система; если перерезать брюшную нервную цепочку в каком-нибудь месте, то части тела, лежащие ниже перерезки, утеряют восковую гибкость, в то время как в вышерасположенных отделах она сохранится.
У некоторых палочников наряду с защитной окраской, маскирующей все видимые части неподвижно сидящего животного, наблюдается и демонстративная на тех частях тела, которые в покое скрыты (рис. 148). Ярко окрашенными оказываются части веерообразно складывающихся задних крыльев, находящихся под прикрытием надкрылий. В тех случаях, когда надкрылья полностью или почти полностью отсутствуют, та часть заднего крыла, которая в сложенном состоянии находится сверху, образует особую крыловую пластинку, имеющую покровительственную окраску, и, таким образом, выполняет защитную фунцию надкрылий. Так, у малайского палочника (Aruanoidea grubaneri), имитирующего стебли травы, тело при сложенных крыльях кажется ярко-зеленым. Но если развернуть крылья, то окажется, что они красивого розового цвета, за исключением узкой ярко-зеленой крыловой пластинки. У Tropidoderus rhombus перепончатая часть заднего крыла почти бесцветна, но зато в основной части крыловой пластинки имеется ярко-красное пятно, которое точно прикрывается сильно укороченным надкрыльем. Указанные виды хорошо летают, и потому окрашенные части крыльев демонстрируются только при полете. Такая окраска называется вспыхивающей. Внезапное появление ярко окрашенных меток, полет и затем исчезновение яркого пятна — все это, вместе взятое, отвлекает подстерегающего насекомых хищника от встреченной жертвы и затрудняет обнаружение ее после перелета.
В ряде случаев окраска может носить отпугивающий характер, как это имеет место у обитающего на островах Новые Гебриды палочника Cnipsus rhachis. Этот вид имеет крайне укороченные надкрылья и крылья и не способен к полету. В спокойном состоянии он совершенно незаметен благодаря серо-бурой окраске покрытого шипами тела. Но стоит только потревожить это насекомое, как оно сразу принимает угрожающую позу, поднимая свои маленькие надкрылья и демонстрируя крошечные задние крылья, окрашенные в яркий карминный цвет.
К числу защитных приспособлений, наблюдающихся у палочников, нужно отнести и явление автотомии, выражающейся в самоампутации потревоженной конечности. Автотомия происходит между вертлугом и бедром. Интересен механизм такого самокалечения. В сочленении двух указанных элементов ноги, перпендикулярно главной оси конечности располагается особая мышца, которая в состоянии покоя имеет очертание пологой дуги. К этой мышце прилегают проходящие через сочленение 3 нервных тяжа и 2 трахеи. Если потревожить ногу насекомого, произойдет сокращение поперечной мышцы, которая при этом перережет нервные тяжи и трахеи. В результате нарушится основная связь между вертлугом и всей остальной, периферической, частью ноги, которая при этом легко отделится от тела. Характерно, что утраченные части тела — оторванные концы усиков, ноги у палочников восстанавливаются сравнительно легко.
Палочники — растительноядные насекомые. Большую часть времени они проводят на растениях. Движения у них медленные; весьма интересно, что они активны тогда, когда малоактивны птицы и другие их враги. Большинство индонезийских палочников, например, проявляет наибольшую активность в жаркое время — в середине дня, а утром и вечером они неподвижны. Такой ритм прямо противоположен ритму дневной активности врагов, число которых особенно велико именно утром и вечером. Наоборот, в условиях пустынь Средней Азии местные виды палочников неподвижны днем и становятся активными в вечернее время и даже ночью, что тоже соответствует уменьшению числа врагов.
У многих палочников самки встречаются в природе значительно чаще самцов и способны откладывать яйца, развивающиеся без оплодотворения. В связи с тем что яйцеклад у самок короткий, а створки его сравнительно слабо хитинизированы, яйца не откладываются внутрь какого-нибудь субстрата, а разбрасываются беспорядочно по одному. Продолговатой формы яйцо заключено в особую капсулу, имеющую крышечку, которую личинка приподнимает при вылуплении. По внешнему виду яйца могут напоминать семена растений. Вылупляющиеся из них личинки очень похожи на взрослых и отличаются от них в основном размерами и несколько более длинными усиками и лапками. Прежде чем достигнуть взрослого состояния, они претерпевают до 6 линек. Образ жизни у личинок такой же, как у взрослых.
В СССР палочники представлены всего 7 местными видами, не считая специально разводимых в живых уголках и лабораториях тропических форм, а также завозимых случайно на пароходах с различными продуктами. Шесть наших видов относятся к роду Ramulus (Gratidia) и распространены в пустынных равнинах и предгорьях Кавказа, Средней Азии и Казахстана. Примером может служить недавно описанный вид Ramulus bey-bienkoi, обитающий в Западном Тянь-Шане на склонах гор Коржантау. Это бескрылый палочник, длиной 35—48 мм, окраска его тела вполне соответствует фону окружающей растительности: преобладают особи соломенно-желтого цвета. Интересно, что немногочисленные зеленые особи встречаются именно на зеленых растениях. Соотношение самцов и самок почти одинаковое. Более подвижны самцы, которые в июле в вечернее время активно разыскивают сравнительно малоподвижных крупных самок. Характерно, что они остаются активными и в ночное время.
Также недавно описан и единственный представитель палочников на Дальнем Востоке — Baculum ussurianum, найденный в среднем течении реки Даубихэ. Уссурийский палочник тоже бескрылая форма с тонким, длиной 80 мм, телом желтовато-бурого цвета. Найдены всего только две самки близ опушки леса на травянистых растениях. Этот вид относится к роду, в состав которого входит свыше 80 видов, широко распространенных в Индо-Малайской области. Только по одному представителю имеется еще в Японии и Китае. Таким образом, уссурийский палочник, несомненно, является реликтом тропической фауны.
Находки новых видов палочников, а тем более распространенных в необычных для них условиях, показывают, что мы многого еще не знаем об этих своеобразных и загадочных животных.
Среди привиденьевых особое место занимают листовидки, составляющие особое, хотя и немногочисленное, но очень оригинальное семейство Phylliidae, в своем распространении не выходящее за пределы тропиков.
У листовидок широкое, уплощенное тело, а форма и жилкование надкрылий у самок таковы, что делают их похожими на лист растения (табл. 28, 3). Это защитное сходство усиливается благодаря приспособительным окраскам и движениям. У цейлонской листовидки (Phyllium crurifolium) окраска надкрылий изменчива, вследствие чего разные самки напоминают листья различных оттенков — красновато-желтые, рыжевато-бурые или ярко-зеленые. Иногда листовидки висят под веткой или черешком листа, прицепившись к ним только двумя или тремя ногами. При этом они медленно вращают свое тело то в одну, то в другую сторону, вследствие чего становятся похожими на висящий «на ниточке» лист, колеблющийся от дуновения ветра и готовый вот-вот упасть.
Передвигаются самки очень медленно, они не способны к полету, так как у них редуцированы крылья. По-иному ведут себя самцы, которые очень активны и подвижны. Они не обладают покровительственным сходством с листом, так как у них сильно укорочены надкрылья. Зато, имея хорошо развитые крылья, самцы листовидок свободно перелетают с одного места на другое. Не похожи на листья и личинки этих насекомых, однако благодаря своей защитной окраске они легко маскируются в листве.
