(Gammaridae) Семейство Гаммариды, Family Gammaridae


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

         Все бокоплавы раздельнополы. Половой диморфизм часто бывает хорошо выражен, но по-разному у различных семейств и родов. У представителей семейства Gammaridae самцы, как правило, крупнее самок, но у представителей семейства Lysianassidae наблюдаются обратные соотношения размеров. У некоторых бокоплавов Байкала, принадлежащих к семейству Gammaridae, самцы настолько мельче самок,что их называют карликовыми. Они значительно раньше самок достигают половозрелости, после чего их рост прекращается. Так, например, длина половозрелых самцов планктонного Macrohectopus branickii не превосходит 5,5 мм, в то время как длина половозрелых самок колеблется между 14 и 30 мм. У самцов многих Gammaridae и всех Talitridae подклешни передних грудных ножек сильнее развиты, чем у самок. Нередко самцы обладают более длинными антеннами с более многочисленными чувствительными органами на них. Половозрелые самки всегда имеют выводковую сумку.
         Исследования последних лет показали, что развитие мужских вторично-половых признаков у бокоплавов определяется гормоном специальных желез внутренней секреции, так называемых андрогенных желез, лежащих вдоль семепроводов, но с ними не связанных. Этот гормон выделяется в кровь. Пересадка андрогенных желез молодым самкам Orchestia gammarella приводила к возникновению у них характерных для самцов хватательных ножек и даже к перерождению их яичников в семенники. В некоторых случаях определение пола зависит от внешних условий, в частности от температуры. У солоноватоводного бокоплава Gammarus duebeni при созревании яиц при температуре ниже 5°С из них выходят самцы, а при температуре выше 6°С — самки. Благодаря этому все рожденные зимой рачки оказываются самцами, а самки появляются на свет только весной.
         Спаривание продолжается обычно несколько дней. Самец располагается на спинной стороне самки, удерживаясь своими подклешнями за передний край ее первого и за задний край ее пятого свободного грудного сегмента и ожидая ее линьки. После линьки самки самец передвигается под ее брюшную сторону, складывает вместе свои передние брюшные ножки, несколько раз просовывает их между задними пластинками ее выводковой сумки и в это же время выделяет из своих половых отверстий сперму. При помощи передних брюшных ножек сперма переносится в выводковую сумку, куда через 1,5—4 часа (у Gammarus) откладываются яйца, которые здесь же оплодотворяются. Нормальная откладка яиц может происходить только тогда, когда в выводковой сумке есть сперма. В опытах с Gammarus duebeni удавалось закупоривать половые отверстия самцов. После спаривания с такими самцами, происходившего нормально, если не считать того, что они не выделяли сперму, половина самок вообще не отложила яиц, а остальные отложили их не полностью, в малом количестве.
         Число откладываемых самками бокоплавов яиц различно у разных видов и, кроме того, в пределах каждого вида определяется величиной самки. Обычно оно колеблется от 4 до 100, изредка, например у Gammarus oceanicus, достигает 177. При этом плодовитость видов, размножающихся несколько раз в течение года, к концу лета и к осени уменьшается. У некоторых бокоплавов в разных частях области их распространения плодовитость оказывается различной: на севере она больше, чем на юге. Весьма плодовиты некоторые каспийские виды (Amathillina spinosa — до 251, Niphargoides robustoides — до 239, Gammaracanthus loricatus caspius — до 336 яиц). Большая плодовитость зарегистрирована у антарктической Chevreuxiella obensis. В выводковой сумке единственной пойманной до сих пор самки этого вида оказалось 344 эмбриона. Однако еще выше плодовитость крупных (46 мм) самок беломорского Anonyx nugax, вынашивающих до 950 зародышей.
         Молодые рачки обычно через 20—30 дней покидают выводковую сумку матери. Длительность инкубационного периода зависит от температуры. Так, например, у берегов Англии молодь Gammarus obtusatus остается в сумке матери в течение 12—14 дней, а в Белом море не меньше 21 дня. У пещерного Niphargus orcinus virei, живущего при постоянной температуре около 11°С, инкубационный период продолжается 2,5—3 месяца.
         Вышедшие из выводковой сумки молодые рачки растут довольно быстро и равномерно, периодически линяя. До достижения половозрелости молодь Gammarus и Niphargus должна слинять 13 раз, но у разных видов и при различной температуре на это требуется различное время. В прибайкальских озерах Gammarus lacustris достигает половозрелости через 3 месяца после выхода из выводковой сумки, в озерах Западной Сибири и в озере Севан тот же вид становится половозрелым на следующий год после рождения, a Niphargus orcinus virei — только через 2,5 года.
         Период размножения бокоплавов обычно весьма продолжителен и приходится на наиболее теплое время года. Так, например, в Южном Каспии у большинства видов он начинается в феврале—марте и заканчивается в сентябре—октябре, в Белом море литоральные виды Gammarus (кроме Gammarus setosus) размножаются в июне—августе. Обычный пресноводный Gammarus lacustris начинает размножаться в апреле—мае и заканчивает размножение к концу лета или осенью (в зависимости от температуры).
         Бокоплавы рода Anisogammarus с литорали Курильских островов вынашивают яйца и молодь в течение всей зимы, но молодые рачки покидают выводковую сумку только весной или летом, когда температура достигнет определенной величины, различной для разных видов. У двух видов молодь выходит на волю при 2—4°С, у четырех видов — при 4—8°С и у одного — при 7—10°С. Если температура среды обитания остается более или менее постоянной, размножение бокоплавов может продолжаться круглый год. В ручьях и ключах Германии Gammarus pulex размножается с января по октябрь. Однако для пещерного Niphargus orcinus virei, несмотря на постоянство температуры его обитания, отмечена периодичность в его размножении, которую не удается связать с факторами внешней среды. С другой стороны, литоральные бокоплавы северной Атлантики — Gammarus zaddachi и, вероятно, Gammarus finmarchicus — испытывают значительные колебания температуры, но тем не менее размножаются круглый год. В течение периода размножения каждая самка дает от двух до 5—6 пометов. Поскольку некоторые из молодых рачков в тот же сезон успевают достигнуть половозрелости и в свою очередь дать потомство, численность бокоплавов может очень быстро возрастать. Продолжительность их жизни обычно от 1 до 2 лет, но Niphargus orcinus virei живет в среднем 6 лет, достигая иногда 30 лет.
         Обычными обитателями приливо-отливной полосы наших северных и дальневосточных морей можно считать несколько видов Gammarus и Anisogammarus. Во время отлива они прячутся среди водорослей или под камнями, а в прилив оживленно передвигаются в поисках пищи. Некоторые из них хорошо выдерживают значительное или даже полное опреснение. На литорали наших северных морей нередко насчитывается несколько тысяч особей этих рачков на 1 м².
         Пресные воды населяет сравнительно небольшое количество видов бокоплавов. В северном полушарии чрезвычайно широко распространен озерный бокоплав Gammarus lacustris, обитающий в самых различных озерах нередко в громадном количестве. Он может существовать как в пресных, так и в сильно минерализованных водоемах и переносить различные неблагоприятные условия, в том числе зимнее уменьшение содержания кислорода в воде. При наступлении зимнего замора массы рачков скапливаются под нижней поверхностью льда. В Сибири бокоплавов добывают, пробивая во льду проруби и разными способами облавливая нижнюю его поверхность. В текучих водах обитают другие виды того же рода — Gammarus pulex, Gammarus balcanicus и т. д.
         Один из бокоплавов каспийского происхождения — Gammarus ischnus — проник из Понто-Каспийского бассейна в Вислу, принадлежащую к бассейну Балтийского моря, a Corophium curvispinum расселился еще шире благодаря способности прикреплять свои домики к днищам судов.
         Замечательно, что бокоплавы каспийского происхождения, вселяясь в реки, вытесняют древне-пресноводные виды, почти никогда не встречаясь совместно с ними. Такие же антагонистические отношения отмечены и для некоторых других видов и родов разноногих. В Англии Gammarus pulex вытесняет Gammarus duebeni, в Молдавии Gammarus balcanicus и Gammarus kischineffensis также исключают один другого. В Крыму, в Румынии и в Германии виды рода Gammarus никогда не встречаются совместно с подземными бокоплавами из рода Niphargus, даже если проникают в подземные воды.
         Пока еще непонятно, каким образом осуществляется это вытеснение. В аквариуме некоторые из видов-антагонистов мирно живут совместно. Только в одном случае удалось выяснить механизм вытеснения одного вида, а именно Gammarus duebeni другим — Gammarus salinus. Оказалось, что самцы Gammarus salinus охотно спариваются с самками Gammarus duebeni, в то время как самцы Gammarus duebeni спариваются только с самками своего вида. После спаривания с самцом другого вида самки Gammarus duebeni откладывают неоплодотворенные, неспособные к развитию яйца. Благодаря этому в местах соприкосновения обоих видов численность Gammarus duebeni все время уменьшается.