(Cumacea Krøyer, 1846) Отряд Кумацеи, Кумовые, Кумовые ракообразные, Кумовые раки, Order Cumacea Krøyer, 1846 8 семейств
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
НАДОТРЯД ПЕРАКАРИДЫ (PERACARIDA)
Этот обширный надотряд объединяет очень различных как по внешнему виду, так и по образу жизни ракообразных, обитающих в море, в пресных водах и на суше, ползающих по дну и плавающих в толще воды, большей частью свободноживущих, но частично и паразитирующих на других животных. Однако все они обладают некоторыми общими признаками, указывающими на их родство между собой.
Голова всех перакарид срастается с одним или изредка с двумя передними грудными сегментами, конечности которых превращаются в ногочелюсти. Правая и левая жвалы устроены различно: на левой обычно есть подвижная пластинка, отсутствующая на правой. Самки вынашивают яйца под грудью в выводковой сумке, образованной направленными внутрь листовидными отростками грудных ножек (только у отряда Thermosbaenacea выводковая сумка помещается на спинной стороне тела, под карапаксом). Из яиц выходят почти вполне сформировавшиеся молодые рачки, так что настоящих личинок у перакарид нет.
К надотряду Peracarida относятся отряды мизид, кумовых, клешненосных осликов, спелеогрифовых, термосбеновых, равноногих и разноногих ракообразных.
ОТРЯД КУМОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CUMACEA)
Кумовые ракообразные по некоторым особенностям своей организации близки к мизидам, но по образу жизни довольно резко от них отличаются. Все кумовые приспособлены к зарыванию в поверхностный слой морского грунта и лишь на короткие промежутки времени покидают грунт и плавают или ползают по его поверхности. Несмотря на сравнительно большое количество относящихся к этому отряду видов (около 600), все они имеют сходное строение, соответствующее их однообразной биологии. Они обитают почти исключительно в море, и лишь несколько понто-каспийских видов и один дальневосточный вид встречаются в пресных водоемах. Длина тела этих рачков обычно не достигает 1 см, и лишь немногие виды крупнее (до 35 мм).
Тело кумовых резко разделяется на более широкую переднюю часть, включающую голову и грудь, и тонкую заднюю часть, состоящую из брюшка и тельсона. Передняя часть тела покрыта коротким карапаксом, оставляющим свободными 5, реже меньше задних грудных сегментов. Строение карапакса весьма своеобразно. Передне-боковые его углы вытянуты вперед и сближены между собой так, что образуют часто довольно длинный так называемый «ложный рострум». За основанием ложного рострума на поверхности карапакса находится непарный глаз, состоящий из двух соприкасающихся друг с другом фасеточных глаз. Число фасеток в каждом из них очень невелико по сравнению с тем, которое свойственно другим высшим ракообразным, обычно 3—4, самое большее 11, и зрение не играет существенной роли в жизни кумовых ракообразных. Боковые края карапакса сзади и с боков плотно прилегают к стенкам тела, и только по бокам от ложного рострума остаются отверстия, ведущие слева и справа в пространства между краем карапакса и стенкой тела; эти пространства представляют собой жаберные полости. Такое их строение позволяет рачку дышать, когда он сидит, зарывшись в грунт и выставив над его поверхностью только самый передний конец тела. Грунт не попадает в защищенные краями карапакса жаберные полости, а вода проникает в них через отверстия по бокам рострума. Передние антенны очень короткие, каждая с двумя жгутами, как у мизид. Задние антенны у самок также очень короткие, но у половозрелых самцов они удлинены, нередко превосходят по длине тело и богаты чувствительными щетинками. С их помощью самцы отыскивают самок. Жвалы лишены щупиков. На обеих парах челюстей с внутренней стороны находятся выросты с фильтрующими щетинками.
Три передних, покрытых карапаксом сегмента грудного отдела срастаются с головой, и их конечности превращены в ногочелюсти. Первая из них короткая, но устроена особенно сложно и выполняет несколько ответственных функций. Левая и правая ногочелюсти сцеплены воедино шипами на внутреннем крае и направлены вперед. Крупный эпиподит каждой ножки разделен на две части. Передняя из них также направлена вперед, и конец ее свернут так, что образует нечто вроде трубки; это сифон, по которому вода проходит в жаберную полость. Задняя часть направлена назад, она тонкостенная, листовидная и снабжена жаберным придатком, на котором сидят в ряд 4—12, иногда до 40 пальцевидных жаберных листочков. Задняя часть эпиподита первой ногочелюсти служит основным органом дыхания, но в дыхании участвует и внутренняя поверхность стенки карапакса. Ток воды в жаберную полость вызывается движениями пластинчатой задней части эпиподита, совершающей около 40 взмахов в минуту. Остальные две пары ногочелюстей гораздо длиннее и служат главным образом для захватывания пищевых частиц и передачи их вперед, к ротовому отверстию. Задняя из них снабжена многочисленными перистыми щетинками, при помощи которых она очищает жаберные полости от попадающих туда посторонних частиц.
На пяти свободных задних грудных сегментах расположено по паре ходильных ножек. Все они, обычно за исключением последней пары, помимо внутренних, имеют многочлениковые, несущие многочисленные щетинки наружные ветви, при помощи которых рачки плавают. Внутренние ветви служат для разгребания грунта, а передние, кроме того, загребают пищевые частицы. У половозрелых самок на последней паре ногочелюстеи и на трех передних ходильных ножках возникают пластинки, образующие выводковую сумку.
Брюшко тонкое, длинное, цилиндрическое, и составляющие его 6 сегментов подвижно сочленены между собой. Поэтому брюшко может легко изгибаться как на спинную, так и на брюшную сторону. Передние брюшные конечности у самок отсутствуют, а у половозрелых самцов частично или полностью развиваются. Они короткие, обычно двуветвистые, с длинными щетинками и служат для плавания. К последнему брюшному сегменту у обоих полов прикреплены направленные назад длинные тонкие двуветвистые уроподы. Загибая брюшко на спинную сторону, рачок может очищать ими спинную поверхность карапакса и свободных грудных сегментов. Расположенный между основаниями уроподов тельсон имеет различную форму у разных видов, а у некоторых срастается с последним брюшным сегментом.
Большую часть жизни, во всяком случае светлое время суток, кумовые проводят зарывшись в поверхностный слой грунта. Опускаясь на дно, рачок загибает вверх брюшко и передний конец тела и начинает разгребать грунт внутренними ветвями трех пар задних грудных ног. Им помогает изгибающееся в разные стороны брюшко. В конце концов все тело рачка погружается в грунт и только его самый передний конец оказывается на уровне поверхности грунта. У некоторых видов над грунтом торчат и концы уроподов. Изогнув брюшко на спинную сторону, рачок спокойно сидит в грунте. При помощи задних ногочелюстей и передних ходильных ног он вырывает перед своим ротовым отверстием воронку и приступает к питанию (рис. 237).
Виды, зарывающиеся в песчаный грунт (Lamprops, Pseudocumidae, Cumopsis и др.), удлиненными внутренними ветвями передней пары ходильных ног подгребают к ротовому отверстию, находящемуся на дне воронки, отдельные песчинки. Ногочелюсти передают их челюстям и жвалам, которые счищают с песчинок налет из водорослей и бактерий, служащих пищей рачкам. Некоторые кумовые могут использовать таким образом частицы грунта, не уступающие по размерам их карапаксу. «Обработанные» частицы отбрасываются назад через голову. Другие виды, живущие на мягком илистом грунте (Diastylis, Cumella и др.), разводят в стороны внутренние ветви своих последних ногочелюстей и начинают пропускать ил через щетинки передних ногочелюстей и челюстей. Бактерии и находящиеся в грунте разные органические частицы поедаются, а минеральные частицы направляются вперед между основаниями передних антенн.
Вылезая из грунта, кумовые плавают; самки гребут наружными ветвями грудных ножек, а самцы, кроме того, брюшными ножками. Плаванию помогают и изгибание и распрямление брюшка. Благодаря более мощному двигательному аппарату самцы передвигаются вдвое быстрее самок. При температуре воды 12°С самец Pseudocuma longirostris длиной 3 мм всплывает вверх со скоростью 1 м в 45 секунд.
Большая быстрота движений самцов и их длинные богатые чувствительными органами задние антенны служат приспособлениями, позволяющими им активно отыскивать самок. Кроме того, глаза и наружные ветви грудных ног у самцов часто бывают развиты сильнее, чем у самок. Все эти признаки появляются у самцов в результате линьки, наступающей после созревания половых продуктов. Тогда же усложняется и скульптура их карапакса — конфигурация его килей, бугорков и т. д. Все это позволяет применять к таким готовым к половому процессу рачкам условный термин — самец в брачном наряде.
Брачный наряд самок гораздо скромнее. Он выражается в появлении на задних ногочелюстях и передних грудных ногах пластинок, составляющих выводковую сумку.
Спаривание происходит в ночное или сумеречное время в толще воды, вне грунта, после линьки самки. Самец Lamprops прикрепляется к спинной стороне тела самки, держась за края ее свободных грудных сегментов своими грудными ножками, снабженными специально приспособленными для этого коготками и щетинками, а также жгутами задних антенн. Остается пока неизвестным, оплодотворяются ли яйца в выводковой сумке или в половых путях самки. Самка откладывает в выводковую сумку яйца, число которых различно у разных видов (от 3 до 200) и, кроме того, зависит от размера самки. Так, например, в выводковой сумке самок Diastylis rathkei длиной 10 мм насчитывается от 12 до 49 яиц, а у самок того же вида длиной 15 мм — от 85 до 102 яиц.
Яйца и выходящая из них молодь остаются продолжительное время в выводковой сумке матери, причем новорожденные рачки линяют там 3 раза. После этого они приобретают облик взрослых, но отличаются от них отсутствием задней пары грудных ножек. Такая стадия развития, свойственная и некоторым другим перакаридам (клешненосным осликам, равноногим), получила название стадии «манка». На стадии манка рачки покидают выводковую сумку матери и переходят к самостоятельному существованию. Они линяют еще раз, но остаются пока на той же стадии. У берегов Швеции Diastylis rathkei после этого линяет еще 4 раза перед тем, как после пятой линьки «надеть брачный наряд», т. е. быть готовой к размножению. Продолжительность жизни этого вида — 4 года, но многие другие кумовые живут не больше года.
Длительность пребывания яиц и молоди в выводковой сумке матери, а также межлинечных периодов зависит от температуры. При содержании Diastylis rathkei в аквариуме при температуре 10—13°С молодь выходила из выводковой сумки через 55—60 дней после откладки яиц, при температуре 3—8,5°С — через 76 дней, а при температуре 3,5°С — через 90—101 день. При этом формирование молодых рачков происходит не одновременно и иногда первые детеныши вылупляются на две недели раньше последних.
Период размножения большинства кумовых очень растянут. В Белом море у арктических видов (Diastylis scorpioides, Diastylis sulcata и др.) он длится с мая до октября, но бореальные виды (Lamprops fasciata, Brachidiastylis resima) размножаются только в наиболее теплое время — в июле — августе. В дальневосточных морях некоторые виды (Eudorella pacifica, Eudorellopsis integra), наоборот, размножаются в наиболее холодное время (февраль — май и сентябрь — декабрь).
Кумовые ракообразные широко распространены во всех морях и океанах. Некоторые семейства, как например Diastylidae, Leuconidae, Lampropidae, приурочены к холодным водам и встречаются только в высоких и умеренных широтах северного и южного полушарий, отсутствуя в тропиках, другие, как Bodotriidae и Nannastacidae, наоборот, приурочены к тропической и субтропической областям.
Многие виды способны жить как на малых, так и на больших глубинах. Так, например, Leucon fulvus и Leucon pallidus, населяют глубины от 9—10 до 2560 м, Eudorella emarginata — от 9 до 2000 м и т. д. Однако большинство кумовых (в наших дальневосточных морях 70% известных видов) не опускается глубже материковой отмели. С другой стороны, известен один род (Makrokylindrus), объединяющий только глубоководные виды.
Весьма своеобразна фауна кумовых Каспийского моря. Она состоит из 17 видов, принадлежащих к семейству Pseudocumidae. Из них 6 ограничены в своем распространении Каспием, а остальные встречаются, кроме того, в опресненных частях Черного и Азовского морей. Некоторые из этих видов заходят в русла рек и поднимаются по ним вверх на 100—150 и иногда даже на 350 км от устья. Единственным чисто пресноводным видом кумовых можно считать Lamprops korroensis, обитающего в озерах и низовьях рек Охотского моря, Сахалинского залива, залива Де-Кастри, Сахалина и Курильских островов.
Кумовые ракообразные используются в пищу многими рыбами, в частности промысловыми. В Каспийском море их поедают молодь осетровых, вобла, некоторые бычки и особенно охотно лещ, в Азовском и Черном морях — тарань, камбалы, бычки. В Баренцевом море и в дальневосточных морях они входят в состав пищи пикши, трески, камбал, морского окуня и других рыб.
Учитывая важное кормовое для рыб значение кумовых, их акклиматизируют в некоторых водохранилищах. Так, например, Pseudocuma cercaroides была перевезена в Днепровское водохранилище, где прижилась и размножилась.
