(Astacidae Latreille, 1802) Семейство Астациды, Астацидовые раки, Речные раки, Речные раки северного полушария, Пресноводные раки северного полушария, Европейские речные раки, Family Astacidae Latreille, 1802 (Crayfishes, Astacid crayfishes, Freshwater crayfishes, River crayfishes)
Синонимы:
Cambaroidinae Villalobos, 1955
Pacifastacinae Starobogatov, 1996
Potamobiidae Huxley, 1879
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
Из всех ракообразных десятиногие издавна пользуются наиболее широкой известностью. Популярный представитель этого отряда — речной рак — неизменный герой бесчисленных сказок и басен. Он фигурирует в числе знаков Зодиака, а с крабами связаны многие мифы инков, ацтеков и древних египтян.
Из 8 пар грудных конечностей 3 передние превращены в ногочелюсти. Они принимают участие в захватывании пищевых частиц и в передаче их к ротовому отверстию. Остальные 5 пар грудных ног служат главным образом для ползания и, кроме того, передние из них — для хватания пищи. На таких хватательных ногах развиваются клешни. У крабов, раков-отшельников и других близких к последним форм клешни есть только на передней паре ходильных ног, у большинства креветок — на двух передних парах, а у речных раков, омаров и креветок из семейств Penaeidae и Sergestidae — на трех передних парах, причем клешни первой пары значительно крупнее остальных.
Нередко левая и правая клешни первой пары имеют разное строение: одна из них крупнее или они различны по форме. Так, например, у омаров одна (то левая, то правая) более массивная клешня приспособлена для раздавливания панцирей морских ежей, раковин моллюсков, домиков морских желудей и носит название дробящей, а другая, более тонкая, режущая клешня помогает делить на куски тело рыб, креветок и т. д. Пресноводные родственники омаров — речные раки унаследовали от своих предков асимметрию клешней.
Ползающие по дну длиннохвостые ракообразные (омары, речные раки, лангусты и др.) также имеют длинное брюшко, но оно более или менее сжато в спинно-брюшном направлении, а плеоподы относительно короткие и слабые и для плавания не служат. Ползание по дну осуществляется при помощи четырех пар задних грудных ног. Десятиногие сгибают и разгибают их последовательно, причем никогда левая и правая ноги одной пары не действуют одновременно. Омары, лангусты, раки-отшельники ползают передним концом вперед, но скорость их передвижения невелика.
Для проникновения воды в жаберные полости имеются специальные отверстия, расположенные у крабов по одному перед основанием клешней, а у раков-отшельников, речных раков, омаров и других между основаниями ходильных ног. Из жаберной полости вода выходит из-под нижнего края карапакса в его передней части.
Способность к автотомии всегда сопровождается способностью к регенерации. Утраченная конечность постепенно отрастает вновь, тем скорее, чем чаще животное линяет, поскольку рост регенерирующей конечности происходит только после линьки. У крупных омаров полная регенерация клешней происходит только через 2 года после их потери, у самок речных раков — через 3—4 года, а у чаще линяющих самцов — через 1,5—2 года.
Способы и объекты питания десятиногих довольно разнообразны. Наши речные раки питаются преимущественно водными растениями — урутью, роголистником, рдестом, харовыми водорослями, но при случае охотно поедают моллюсков, личинок насекомых, а также трупы любых животных.
Различные десятиногие строят более или менее совершенные норы, в которых проводят значительную часть жизни. Менее совершенны норы речных раков, которые они вырывают клешнями в откосах берегов рек и ручьев. В этих норах раки проводят дневное время, а кроме того, зимуют. Некоторые виды американских речных раков из рода Cambarus строят целые туннели длиной до 75 см.
У разных видов спаривание осуществляется по-разному. У речных раков, омаров, лангустов, Galatheidea и некоторых других самка лежит на спине, а самец находится над ней спиной вверх. Самцы китайского и камчатского крабов, речного рака Cambarus также часто спариваются с несколькими самками.
Промежуток между спариванием и откладкой яиц у разных видов различен. Самки Athanas и других креветок начинают откладку яиц через несколько минут после спаривания, речные раки — через 10—45 дней.
Для откладки яиц омары, речные раки и раки-отшельники опрокидываются на спину, а креветки ложатся на бок и подгибают брюшко так, чтобы между ним и нижней поверхностью груди образовалось пространство, куда и попадают яйца. Вместе с яйцами выделяется секрет, растворяющий оболочки сперматофоров, сперматозоиды освобождаются и оплодотворяют яйца.
Плодовитость десятиногих колеблется в широких пределах. При этом чем больше яиц, тем меньше их размеры. У всех пресноводных и глубоководных десятиногих плодовитость значительно меньше, чем у морских мелководных. Наши речные раки откладывают от 60 до 500—600 яиц. Из их крупных яиц выходит не личинка, а уже почти сформировавшийся рачок.
Яйца остаются прикрепленными к брюшным ножкам матери в течение продолжительного времени. Камчатский краб и европейский омар вынашивают их почти целый год, норвежский омар — 9 месяцев, речные раки — около полугода.
У большинства пресноводных, глубоководных и холодноводных десятиногих яйца крупные, богатые желтком, и всё превращение личинки проходят под покровом яйцевой оболочки. Из яйца выходит маленький рачок, который отличается от взрослых главным образом отсутствием последней пары брюшных конечностей. Новорожденные рачки удерживаются на плеоподах матери при помощи своих конечностей. У речных раков северного полушария (сем. Astacidae) для этого служат клешни, а у речных раков южного полушария (сем. Parastacidae) — задние грудные ножки.
Закончившие превращение молодые десятиногие ведут такое же существование, как взрослые, с каждой линькой увеличиваясь в размерах. Сначала они линяют часто, потом промежутки между линьками удлиняются, и крупные особи таких видов, как омар и камчатский краб, линяют один раз в два года. Линька контролируется органами внутренней секреции, находящимися в глазных стебельках. Удаление глазных стебельков вызывает более частые линьки, так как в кровь перестает поступать тормозящий их гормон.
Перед линькой под старым панцирем формируется новый, еще мягкий, не содержащий солей кальция. Старый панцирь в процессе линьки лопается на границе между грудью и брюшком, а у крабов, кроме того, по бокам грудного отдела. Длиннохвостые десятиногие вытаскивают через образовавшуюся щель сначала переднюю, а затем заднюю части тела, крабы сначала брюшко, потом голову и грудь, ходильные ноги и, наконец, клешни. Возможно, что при вытаскивании из старого панциря тела и конечностей они механически вытягиваются и рост осуществляется непосредственно в процессе линьки. Она занимает обычно 10—30 минут, но затвердевание нового панциря требует гораздо более продолжительного времени: у камчатского краба 10 дней, у омара 20—50 дней. При этом соли кальция поступают из крови в новый панцирь и пропитывают его. Перед линькой они накапливаются либо в печени (у большинства десятиногих), либо в так называемых гастролитах — двух овальных твердых образованиях, находящихся в желудке речных раков.
Некоторые десятиногие живут очень долго: американский омар до 50 лет, широкопалый речной рак до 20 лет, камчатский краб до 23 лет, лангуст более 15 лет.
В пресных водах обитает сравнительно немного видов десятиногих. Среди них широко известны речные раки, принадлежащие к трем семействам — Astacidae, Parastacidae и Austrastacidae. Astacidae живут в умеренной и отчасти южной полосе северного полушария, Parastacidae — в умеренной полосе южного полушария — в Южной Америке, Австралии, а также на острове Мадагаскар, Austrastacidae — только в южной части Австралии. Почти на всем протяжении тропиков речных раков нет. В пределах СССР речные раки представлены двумя родами — Astacus и Cambaroides. Род Astacus занимает почти всю Европу и западную часть Азии, род Cambaroides — бассейн Амура, северную Японию, Корею и Сахалин.
Наиболее широко распространены и имеют довольно важное промысловое значение два наших вида речных раков — широкопалый (Astacus astacus) и узкопалый (Astacus leptodactylus). Широкопалый рак живет главным образом в водоемах, относящихся к бассейну Балтийского моря. Он обычен в Латвии, Литве, Эстонии, в Ленинградской области, в некоторых районах Украины и Белоруссии. Область распространения узкопалого рака гораздо шире и охватывает водоемы бассейнов Каспийского, Черного и Азовского морей, Каспийское и Азовское моря, а также реки и озера Западной Сибири.
Широкопалый и узкопалый раки совместно не встречаются, и их ареалы не перекрывают друг друга. В прошлом веке узкопалый рак начал расселяться вверх по бассейну Волги, вытесняя широкопалого. Известны многочисленные случаи посадок раколовами узколапого рака в озера, населенные широкопалым. Проходит 10—20 лет, и широкопалый рак исчезает, полностью замещаясь узкопалым.
Оба вида сходны по своей биологии. Они живут в воде со сравнительно высоким содержанием кислорода и минеральных солей, питаются преимущественно растительной пищей, имеющейся обычно в избытке. Узкопалый рак несколько более плодовит и более вынослив по отношению к химизму воды и ее кислородному режиму. Однако это еще не объясняет, каким образом он неизменно вытесняет широкопалого. Не удалось получить ответ на этот вопрос и при совместном содержании обоих видов в бассейнах. Время от времени раки дрались, но драки между особями разных видов происходили не чаще, чем между особями одного вида.
В последнее время в Литве, где встречаются и широкопалый и узкопалый раки, удалось заметить, что на стыке их ареалов обитают особи, по своим признакам занимающие промежуточное положение между обоими видами. Я.М. Цукерзис считает их гибридами и допускает возможность постепенного исчезновения признаков того или иного вида у потомков этих гибридов. В искусственных условиях удалось скрестить между собой оба вида и получить гибридную молодь, но она не доросла до взрослого состояния. Следует при этом иметь в виду, что узкопалый и широкопалый раки различаются не только по форме клешней, рострума, вооружению карапакса и т. д., но и по числу хромосом: у узкопалого рака их 184, а у широкопалого около 100. Для растений давно известно, что полиплоиды характеризуются повышенной жизнеспособностью, плодовитостью и другими преимуществами; по-видимому, это подтверждается и на примере речных раков.
На численность и распространение речных раков большое влияние оказали их болезни, в первую очередь рачья чума. В 70-х годах она появилась во Франции, затем перекинулась в Германию, а в 1890 году — в западную часть России. К 1898 году эпизоотия рачьей чумы захватила всю Россию, включая Западную Сибирь. Во многих местах раки вымерли поголовно и исчезли, в других их запасы постепенно начали восстанавливаться. Но в 1919—1920 годах возникла новая вспышка рачьей чумы, опять уничтожившая огромное количество раков.
Заболевшие животные ходят на выпрямленных ногах, выползают из нор днем, чего здоровые раки никогда не делают, через некоторое время у них начинаются судороги, и в течение недели раки погибают. Возбудителем болезни служит грибок Aphanomyces astaci, развивающийся в покровах и в центральной нервной системе больных раков. Болезнь распространяется посредством ооспор этого грибка.
