(Coenobitidae Dana, 1851) Семейство Ценобитиды, Сухопутные раки-отшельники, Наземные раки-отшельники, Family Coenobitidae Dana, 1851 (Land hermit crabs)
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
У многих сухопутных десятиногих дыхательная система сильно изменяется. На внутренней поверхности стенок жаберных полостей у сухопутных потомков раков-отшельников — пальмового вора (Birgus latro) и Coenobita — развиваются гроздевидные складки кожи, в которых разветвляются многочисленные кровеносные сосуды. Это — настоящие легкие, позволяющие использовать кислород заполняющего жаберные полости воздуха. Легкие вентилируются благодаря движениям скафогнатида, а также вследствие способности животных время от времени приподнимать и опускать карапакс, для чего служат специальные мышцы. Замечательно, что при этом сохраняются и жабры, правда, относительно малых размеров (рис. 264, Б). Удаление жабр нисколько не вредило дыханию Birgus и Coenobita; с другой стороны, оба рака полностью потеряли способность дышать в воде. Погруженный в воду пальмовый вор погибал через 4 часа. Остаточные жабры, по-видимому, не функционируют.
Асимметрия брюшка раков-отшельников проявляется и в строении его конечностей: плеоподы развиваются только на стороне брюшка, прилегающей к наружной стенке раковины, а уропод с этой стороны гораздо крупнее, чем с противоположной. У некоторых родственных ракам-отшельникам десятиногих, например у представителей семейства Lithodidae, к которому, между прочим, принадлежит камчатский краб, а также у сухопутных пальмового вора и Coenobita брюшко укорочено и подвернуто под грудь, но и у них в расположении хитиновых щитков, покрывающих брюшко, и плеоподов заметны признаки асимметрии, свидетельствующие об их происхождении от форм со спирально закрученным брюшком.
Ползание по дну осуществляется при помощи четырех пар задних грудных ног. Десятиногие сгибают и разгибают их последовательно, причем никогда левая и правая ноги одной пары не действуют одновременно. Омары, лангусты, раки-отшельники ползают передним концом вперед, но скорость их передвижения невелика. Гораздо быстрее бегают десятиногие с укороченным грудным отделом и подогнутым под него брюшком, т. е. крабы и крабовидные родичи раков-отшельников — камчатский краб, пальмовый вор (табл. 40), Coenobita и др. Все они передвигаются боком, достигая иногда очень большой скорости.
Некоторые виды раков-отшельников поселяются не в спирально извитых раковинах брюхоногих моллюсков, а в почти прямых конусовидных раковинах лопатоногих моллюсков или даже в кусках бамбука. У таких видов брюшко вполне симметрично. Близкий к ракам-отшельникам сухопутный рак Coenobita прячет свое мягкое брюшко в пустые раковины наземных моллюсков. Обитающий на Бермудских островах Coenobita diogenes использует в качестве жилья только раковины Livona pica. Этот вид здесь вымер, и рак разыскивает его полуископаемые остатки. Других подходящих моллюсков на Бермудских островах нет, и чрезвычайно интересно, какая судьба ждет Coenobita diogenes в дальнейшем, когда запас пустых раковин Livona истощится.
Пальмовый вор выкапывает в почве неглубокие норы, которые выстилает волокнами кокосовых орехов. Ч. Дарвин рассказывает, что туземцы на некоторых островах выбирают из нор пальмового вора эти волокна, нужные им в их немудреном хозяйстве. Иногда пальмовый вор довольствуется естественными убежищами — расщелинами в скалах, полостями в осушенных коралловых рифах, но и в таких случаях использует для их обкладки растительный материал, сохраняющий в жилье повышенную влажность.
Чрезвычайно широк ассортимент объектов питания некоторых сухопутных десятиногих. Пальмовый вор ест падающие на землю плоды различных пальм, особенно охотно маслянистые плоды панданового дерева, грунт, а также нападает на других сухопутных ракообразных, в том числе на больных особей своего вида. Мнение о питании его кокосовыми орехами неверно. Несмотря на огромную силу своих клешней, он не может разгрызть скорлупу зрелых кокосовых орехов и поедает только разбитые. Помещенный в садок с кокосовыми орехами, пальмовый вор через несколько недель погибал от голода. Неверно также мнение, что пальмовый вор забирается на кокосовые пальмы, чтобы сбросить орехи вниз. Он не может влезать высоко на деревья и совсем не способен слезать с них. Вообще никакой связи между ним и кокосовыми пальмами нет, поскольку он обитает на многих островах, на которых отсутствуют кокосовые пальмы.
Яйца остаются прикрепленными к брюшным ножкам матери в течение продолжительного времени. Камчатский краб и европейский омар вынашивают их почти целый год, норвежский омар — 9 месяцев, краб Cancer pagurus — 7—8 месяцев, речные раки — около полугода, пальмовый вор — 3—4 недели.
Наиболее интересны нерестовые миграции сухопутных десятиногих. Самки сухопутных раков-отшельников — пальмового вора и Coenobita, а также сухопутных крабов из семейства Gecarcinidae, несущие на брюшных ножках яйца, в которых сформировались зоэа, массами стремятся к морю. Они идут иногда издалека, преодолевая по нескольку километров. Переселения обычно совершаются ночью или днем во время дождя, поскольку период размножения сухопутных десятиногих приходится на сезон тропических ливней. Достигнув морского берега, самки заходят в воду или забираются на камни и, как пальмовый вор, стряхивают яйца в воду либо, частично погрузившись в воду, ждут, когда из яиц вылупятся личинки. В дальнейшем личинки развиваются в море, там оседают на дно и только через некоторое время выбираются на сушу.
Развитие личинок пальмового вора дает довольно полное представление об истории формирования этого вида (табл. 40, 1—5). Планктонные зоэа и глаукотоэ пальмового вора такие же, как у раков-отшельников. После оседания на дно, т. е. через 4—6 месяцев после вылупления из яйца, личинка пальмового вора имеет спирально изогнутое мягкое брюшко, которое она прячет в пустую раковину какого-нибудь морского брюхоногого моллюска. В это время она совершенно сходна с обычным раком-отшельником. Затем она перебирается на сушу и использует раковины наземных моллюсков, напоминая взрослые экземпляры близкого сухопутного рода Coenobita. Наконец, после очередной линьки, она оставляет раковину, в результате нескольких следующих линек ее брюшко постепенно укорачивается и подгибается под грудь, и таким образом она превращается из рака-отшельника в пальмового вора. Вероятно, так же, но в течение очень длительного времени шла эволюция этого вида и Coenobita, происшедших от морских раков-отшельников.
