(Lithodidae Samouelle, 1819) Семейство Литодиды, Крабоиды, Крабовидные раки-отшельники, Крабы-литодиды, Королевские крабы, Family Lithodidae Samouelle, 1819 (King crabs, Stone crabs)
Синонимы:
Lithodoidea Samouelle, 1819
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
У раков-отшельников задняя пара грудных ног укорочена и служит для удерживания раковин брюхоногих, в которых они живут. Родственные им Lithodidae в процессе эволюции утеряли способность жить в раковине, но сохранили укороченные задние грудные ноги. Эти конечности у Lithodidae подвернуты под край карапакса и используются для очистки жабр.
Ползание по дну осуществляется при помощи четырех пар задних грудных ног. Десятиногие сгибают и разгибают их последовательно, причем никогда левая и правая ноги одной пары не действуют одновременно. Омары, лангусты, раки-отшельники ползают передним концом вперед, но скорость их передвижения невелика. Гораздо быстрее бегают десятиногие с укороченным грудным отделом и подогнутым под него брюшком, т. е. крабы и крабовидные родичи раков-отшельников — камчатский краб (табл. 37), пальмовый вор, Coenobita и др. Все они передвигаются боком, достигая иногда очень большой скорости.
У некоторых родственных ракам-отшельникам десятиногих, например у представителей семейства Lithodidae, к которому, между прочим, принадлежит камчатский краб, а также у сухопутных пальмового вора и Coenobita брюшко укорочено и подвернуто под грудь, но и у них в расположении хитиновых щитков, покрывающих брюшко, и плеоподов заметны признаки асимметрии, свидетельствующие об их происхождении от форм со спирально закрученным брюшком.
При добывании пищи основное значение у большинства водных десятиногих имеют чувства обоняния и осязания. После внесения в аквариум с крабами или раками-отшельниками пищи животное реагирует на нее характерными движениями передних антенн, богатых чувствительными цилиндрами, и, почуяв добычу, приступает к ее поискам. Дальнейшее поведение камчатского краба Д. Н. Логвинович описывает так: «В выборе направления (к пище) краб руководствовался тщательным ощупыванием бетонного дна бассейна концами клешней. Краб опускал клешни вертикально вниз и, касаясь грунта концами пальцев клешней, быстро закрывал и открывал их, постепенно обследуя площадку перед собой. Эти щупающие движения чрезвычайно характерны, энергичны, «нервны». Краб искал как бы вслепую, описывая чрезвычайно запутанную маршрутную линию. По мере приближения к корму краб приходил в большое возбуждение, что выражалось в усилении щупающих движений клешней по грунту. Однако даже в непосредственной близости от корма (например, на расстоянии 1 см от конца клешней до корма) краб неоднократно промахивался и удалялся от него. Это указывает на то,что осязание концов клешней не выправлялось обонянием или зрением. Наступает момент, когда положение кормового объекта точно определяется крабом, что выражается в стремительном схватывании добычи, которое производится правой или левой клешней или обеими сразу». В опытах Д. Н. Логвиновича из-за неспособности направиться прямо к предлагаемой пище краб терял на путь к ней несообразно много времени. В одном случае краб достиг корма, положенного от него на расстоянии 75 см, через 23 минуты, причем исколесил 930 см, в другом случае для достижения корма, лежавшего в 260 см, потребовалось всего 17 минут, а в третьем случае, когда корм находился всего в 5 см от краба, последний искал его в течение 65 минут.
Непосредственно перед спариванием самка линяет. У многих крабовидных отшельников, например у камчатского краба и у некоторых настоящих крабов, в том числе у мохнаторукого краба, линьке самки предшествует так называемое «положение рукопожатия», при котором самец и самка стоят друг перед другом и самец крепко держит в своих клешнях клешни самки. При этом оба партнера приподнимаются на своих грудных ногах. «Положение рукопожатия» может длиться довольно долго, у камчатского краба от 3 до 7 дней, и заканчивается линькой самки, причем, по некоторым наблюдениям, самец помогает самке слинять, стаскивая с нее старый панцирь. Другие крабы ждут линьки самки, взобравшись на нее сверху.
Самцы китайского и камчатского крабов, речного рака Cambarus также часто спариваются с несколькими самками.
Плодовитость десятиногих колеблется в широких пределах. При этом чем больше яиц, тем меньше их размеры. У раков-отшельников число яиц обычно не доходит до 10 000, но у близкого к ним камчатского краба оно значительно больше — от 70 000 до 270 000.
Огромное количество личинок погибает, становясь жертвами различных хищников или попадая в неподходящие условия. По расчетам японского зоолога Марукава, из 200 000 зоэа первой стадии, которых дает одна самка камчатского краба, до второй стадии зоэа доживает 13, а до стадии глаукотоэ 7 личинок.
Закончившие превращение молодые десятиногие ведут такое же существование, как взрослые, с каждой линькой увеличиваясь в размерах. Сначала они линяют часто, потом промежутки между линьками удлиняются, и крупные особи таких видов, как омар и камчатский краб, линяют один раз в два года. Линька контролируется органами внутренней секреции, находящимися в глазных стебельках. Удаление глазных стебельков вызывает более частые линьки, так как в кровь перестает поступать тормозящий их гормон.
Перед линькой под старым панцирем формируется новый, еще мягкий, не содержащий солей кальция. Старый панцирь в процессе линьки лопается на границе между грудью и брюшком, а у крабов, кроме того, по бокам грудного отдела. Возможно, что при вытаскивании из старого панциря тела и конечностей они механически вытягиваются и рост осуществляется непосредственно в процессе линьки. Она занимает обычно 10—30 минут, но затвердевание нового панциря требует гораздо более продолжительного времени: у камчатского краба 10 дней, у омара 20—50 дней.
Некоторые десятиногие живут очень долго: американский омар до 50 лет, широкопалый речной рак до 20 лет, камчатский краб до 23 лет, лангуст более 15 лет, мохнаторукий краб до 6, иногда до 10 лет.
В пределах умеренных широт по богатству десятиногими выделяется северная часть Тихого океана, где обитает наибольшее количество родов и видов таких семейств креветок, как Crangonidae, Hippolytidae, Pandalidae, а также крабовидных отшельников Lithodidae.
Десятиногие используются в пищу людьми и интенсивно добываются почти во всех странах. В СССР особенно большое экономическое значение имеет промысел камчатского краба (Paralithodes camtschatica), из мускулов ног которого делают консервы. Он принадлежит к семейству Lithodidae, т. е. крабовидных раков-отшельников, и населяет Японское, Охотское и Берингово моря.
Ширина карапакса самцов этого вида в среднем 16 см, а у некоторых экземпляров достигает 25 см. Расстояние между концами средних ходильных ног таких крупных особей — 1,5 м, а общий вес их тела — 7 кг. Самки значительно мельче (ширина карапакса до 16 см), и их использование для изготовления консервов нецелесообразно.
Всю свою долгую жизнь камчатские крабы проводят в странствованиях, причем каждый год повторяют один и тот же маршрут. Их миграции в значительной степени зависят от колебаний температуры. Для самцов наиболее благоприятна температура между 2 и 7° С, хотя они выдерживают некоторое время и колебания от —2 до +18° С. Оптимальная температура для самок несколько выше. Если температура повышается или понижается за пределы оптимальной, крабы перемещаются в районы, более подходящие для них по тепловому режиму. Другой причиной миграций служит размещение кормовых животных: крабы кочуют в поисках пищи, пригодной для той или иной фазы их жизненного цикла.
Наибольшие скопления крабов сосредоточены у западной Камчатки, где в основном и ведется их промысел. Здесь крабы проводят зиму вдали от берегов, на значительной глубине — 110—200 м, куда зимнее охлаждение еще не успевает распространиться и где господствуют низкие положительные температуры. Весной начинается прогрев воды на мелководьях, а охлаждение достигает мест зимовки крабов. Это и заставляет крабов начинать переселение с больших глубин к берегам.
Скорость передвижения крабов невелика. Наблюдая с высокой скалы за движением одного из них по прямой, Н. П. Навозов-Лавров определил ее приблизительно в 1 милю (1,8 км) в час. Но крабы всегда передвигаются зигзагами, и путем мечения удалось показать, что за сутки они проходят по прямой не более 5—7 миль. При этом разные особи бродят в разных направлениях, и все стадо в целом обычно перемещается за сутки всего на 1—2 мили. Каждое стадо кочует в довольно ограниченном районе, площадь которого составляет у Камчатки около 100, а в Приморье около 40 кв. миль. У охотоморских берегов Камчатки различаются 4 таких района и соответственно 4 стада, из которых наиболее многочисленно северное, приуроченное к Хайрюзовскому району.
С мест зимовки к берегам крабы двигаются отдельными косяками — крупные самцы отдельно от самок и молоди. Самки несут на своих брюшных ножках яйца, содержащие уже вполне сформировавшихся личинок. По дороге на мелководья личинки выходят из яиц, а самки продолжают свой путь.
Приблизительно через месяц после начала миграции косяки самцов и самок встречаются на мелководьях (5—30 м), где температура воды в это время достигает 2—4 °С, и перемешиваются. Самцы располагаются перед самками и держатся своими клешнями за их клешни. Часто удается багром с берега вылавливать такие парочки в «положении рукопожатия».
Оно длится от 3 до 7 суток. Затем самцы помогают самкам слинять, стаскивая с них загрязненный старый панцирь, после чего происходит спаривание. Самец отбрасывает старый панцирь и прикрепляет к основаниям третьей пары ходильных ног только что слинявшей самки сперматофор — лентовидную массу спермы, покрытую нерастворимой в воде оболочкой, после чего оба партнера расходятся.
Через несколько часов, а иногда и дней после спаривания самка откладывает на свои брюшные ножки икру, которая при этом оплодотворяется и которую самка носит до следующей весны, т. е. приблизительно 1,5 месяцев,
После спаривания косяки самцов и самок опять мигрируют раздельно. Если весеннюю миграцию можно назвать нерестовой, то летние должны считаться кормовыми. Перед ними самцы линяют, но, в отличие от самок, в одиночестве, среди каменистых россыпей, обычно против далеко выдающихся в море мысов.
Со второй половины июля и до конца сентября у Камчатки и с конца мая — начала июня до ноября в заливе Петра Великого крабы совершают миграции, переходя с одного кормового поля на другое. Самцы держатся глубины 20—60 м и температуры 2—7°С. Самки перемещаются несколько ближе к берегам. Осенью прибрежные воды начинают охлаждаться, и крабы отступают от берегов, пока не достигнут мест своей зимовки. Следующей весной все повторяется сначала.
Вышедшая из яйца первая личинка — протозоэа — линяет через несколько минут после вылупления и превращается в зоэа, которая живет в толще воды около 2 месяцев, линяет 4 раза и переходит в глаукотоэ. Глаукотоэ оседает на дно и в течение 20 дней ползает в зарослях водоросли анфельции, среди гидроидов и других зарослей.
После линьки она превращается в молодого краба — малька, вполне сходного со взрослыми, но имеющего относительно
более длинные шипы на панцире. Ширина его тела 2 мм. Малек живет так же и в таких же условиях, как глаукотоэ, и несколько раз линяет. Только через 3 года он покидает заросли водорослей и гидроидов и переходит на участки песчаного грунта. К 6—7 годам, достигнув ширины панциря около 7 см, молодые крабы начинают собираться в косяки и мигрировать.
Самки растут несколько медленнее, чем самцы, но зато раньше достигают половозрелости. Уже на восьмом году жизни они начинают откладывать икру, а самцы становятся половозрелыми только в возрасте 10 лет. В это время они достигают ширины панциря 12,5 см и годятся для изготовления консервов.
Вследствие позднего наступления половозрелости и медленного роста камчатского краба его запасы, подорванные интенсивным промыслом, восстанавливаются с большим трудом. Из огромного количества ежегодно рождающихся личинок до взрослого состояния доживают очень немногие. Остальные становятся жертвами различных хищников или уносятся течениями. Заросли, подходящие для оседания личинок, есть только в Хайрюзовском районе охотоморского побережья Камчатки. Отсюда молодь краба заселяет более южные участки. Однако в годы с пониженной температурой воды на мелководьях такая миграция невозможна, и южные стада камчатского краба совсем не получают пополнения (рис. 288).
Уже более 30 лет тому назад было сделано предложение об акклиматизации камчатского краба в Баренцевом море. В настоящее время есть сторонники и противники этой идеи. Методика перевозки крабов и их личинок с Дальнего Востока разработана, перевозка осуществлена, и сейчас ведутся наблюдения в аквариальных и естественных условиях над поведением камчатского краба в новом для него водоеме.
Краба ловят ставными сетями, которые стремятся поставить так, чтобы перегородить основные пути миграции. Небольшие суда привозят сети с пойманными крабами на краболов, где производят выпутку крабов, отрывают у них ноги и клешни, варят их, рубят, вытряхивают мясо и изготовляют из него консервы.