(Thermosbaenacea) Отряд Термосбенацеи, Термосбеновые ракообразные, Order Thermosbaenacea 1 семейство
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
НАДОТРЯД ПЕРАКАРИДЫ (PERACARIDA)
Этот обширный надотряд объединяет очень различных как по внешнему виду, так и по образу жизни ракообразных, обитающих в море, в пресных водах и на суше, ползающих по дну и плавающих в толще воды, большей частью свободноживущих, но частично и паразитирующих на других животных. Однако все они обладают некоторыми общими признаками, указывающими на их родство между собой.
Голова всех перакарид срастается с одним или изредка с двумя передними грудными сегментами, конечности которых превращаются в ногочелюсти. Правая и левая жвалы устроены различно: на левой обычно есть подвижная пластинка, отсутствующая на правой. Самки вынашивают яйца под грудью в выводковой сумке, образованной направленными внутрь листовидными отростками грудных ножек (только у отряда Thermosbaenacea выводковая сумка помещается на спинной стороне тела, под карапаксом). Из яиц выходят почти вполне сформировавшиеся молодые рачки, так что настоящих личинок у перакарид нет.
К надотряду Peracarida относятся отряды мизид, кумовых, клешненосных осликов, спелеогрифовых, термосбеновых, равноногих и разноногих ракообразных.
ОТРЯД ТЕРМОСБЕНОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (THERMOSBAENACEA)
Среди перакарид есть еще один отряд, представители которого обитают только в подземных водах. Сначала они были открыты в горячем солоноватом ключе в Тунисе, но потом близкие виды удалось обнаружить в пещерах южной Италии, в солоноватых интерстициальных водах морского побережья Югославии, а в последнее время в пещерах США. По своему строению термосбеновые во многих отношениях сходны с кумовыми и клешненосными осликами, но по способу размножения они резко отличаются от всех перакарид: выводковая сумка, в которой самки вынашивают яйца, образуется у них на спинной стороне под краем карапакса, как у ветвистоусых ракообразных, а не под грудью за счет отростков грудных ножек, как у всех остальных перакарид. На этом основании некоторые исследователи считают возможным выделять термосбеновых в особый надотряд Pancarida, но другие, учитывая строение их жвал и многие детали анатомии, включают их в состав надотряда Peracarida. Всего известно 6 видов этих ракообразных, из которых один принадлежит к роду Thermosbaena, а остальные к роду Monodella.
Длина их тела не превышает 3,5 мм. Туловище цилиндрическое, грудной и брюшной отделы одинаковой ширины. Будучи исключительно подземными животными, они совершенно слепы и полностью лишены пигмента. Передний грудной сегмент объединен с головой. Цилиндрический карапакс срастается с головой и передним грудным сегментом, но нависает и над несколькими следующими грудными сегментами. Особенно сильно он разрастается назад у половозрелых самок, у которых он может покрывать все грудные сегменты. У них, как уже указывалось, между карапаксом и спинной стороной тела образуется выводковая сумка, куда откладываются яйца. Внутренняя поверхность карапакса служит органом дыхания.
На всех свободных грудных сегментах у Monodella или только на пяти передних у Thermosbaena находится по паре двуветвистых ходильных ножек. Брюшной отдел, как обычно, состоит из 6 сегментов, но у Thermosbaena последний брюшной сегмент срастается с крупным широким тельсоном, образуя плеотельсон. На двух передних брюшных сегментах имеются короткие нерасчлененные ножки. Последний брюшной сегмент снабжен направленными назад двуветвистыми уроподами.
Thermosbaena может только ползать по грунту, перебирая своими грудными ножками, Monodella argentaria из итальянских пещерных озер, кроме того, плавает, часто поднимаясь к поверхности воды, Monodella halophila, как и другие обитатели интерстициальных вод, пробирается, изгибая свое узкое тело, по капиллярным ходам между песчинками. Все эти рачки заглатывают грунт и усваивают находящееся в нем органическое вещество.
Перед откладкой яиц карапакс самки удлиняется. У самок Monodella от заднего конца каждого яичника вверх отходит канал, по которому яйца, вероятно, проходят в выводковую сумку. Кроме него, есть и другой канал, открывающийся в основании ноги пятого грудного сегмента половым отверстием. Можно предполагать, что именно по последнему каналу проникает сперма после спаривания и яйца откладываются в выводковую сумку уже оплодотворенными, однако ни спаривания, ни откладки яиц у термосбеновых еще никто не наблюдал. У Monodella в выводковой сумке насчитывается от 4 до 16 яиц. Из них там же выходят почти полностью сформированные рачки, отличающиеся от взрослых отсутствием ног на двух последних грудных сегментах. Они покидают выводковую сумку матери и начинают жить самостоятельно. Через неделю они достигают в длину 2 мм, и к этому времени у них появляется сначала шестая, а потом и седьмая пара ходильных ног.
Условия существования немногочисленных известных видов термосбеновых весьма разнообразны. По-видимому, исходной средой их обитания был морской грунт. В наиболее близких к исходным условиях существует Monodella halophila, населяющая заполненные солоноватыми водами интерстициальные ходы адриатического побережья Югославии. В солоноватых водах живет и Monodella relicta из ключей близ Мертвого моря в Израиле; она считается реликтом морей, некогда покрывавших этот район. Два вида Monodella (Monodella argentaria и Monodella stygicola) из пещерных озер южной Италии, по всей вероятности, проникли в эти сравнительно крупные подземные водоемы из системы грунтовых вод, поскольку их местонахождения расположены недалеко от моря и им приписывалось морское происхождение. Однако недавнее открытие Monodella texana в пещерах США, находящихся на расстоянии 200 км от ближайших морских берегов, опровергает сложившиеся ранее представления о связи распространения Monodella со Средиземным морем и сравнительно недавними этапами его геологического прошлого. Вероятно, род древнее, а история его расселения сложнее, чем это ранее предполагалось.
В совершенно необычайных условиях существует первый по времени открытия представитель термосбеновых, по имени которого назван весь отряд — Thermosbaena mirabilis. Теплый ключ в Тунисе — единственное место обитания этого вида — круглый год имеет температуру 45°С. Рачок узко приспособлен к жизни при такой высокой температуре и при понижении температуры до 30°С погибает. Monodella texana и Monodella argentaria живут в пресной, а остальные виды отряда в солоноватой воде.
Обширное и разорванное географическое распространение, а также условия обитания термосбеновых позволяют видеть в их современных немногочисленных представителях остатки древней, в значительной степени исчезнувшей фауны. В этом отношении они подобны цефалокаридам, анаспидовым и батинеллиевым.
