(Apygophora) Отряд Апигофоры, Апигофоровые сверлящие усоногие ракообразные, Order Apygophora 1 семейство


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ОТРЯД УСОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CIRRIPEDIA)
         В настоящее время в этом никто не сомневается. Больше того, нетрудно подметить многие признаки, сближающие усоногих с внешне совершенно несходными с ними веслоногими. Однако усоногие эволюционировали в ином направлении, чем подавляющее большинство остальных ракообразных. Среди непаразитических представителей этого класса только они, вместо того чтобы совершенствовать свою двигательную систему, перешли к прикрепленному существованию и развили мощное средство пассивной защиты — толстую известковую раковину, несколько напоминающую раковину моллюсков. В связи с прикрепленным образом жизни организация усоногих очень сильно изменилась: исчезли наружная сегментация и хитиновый панцирь, бесполезный при наличии защитной известковой раковины, перестроилась голова, которой рачки прикрепляются к субстрату, укоротился и почти исчез брюшной отдел. Изменилась и функция конечностей. Они перестали служить для передвижения и приспособились к тому, чтобы загонять воду в мантийную полость.
         Часть усоногих ракообразных перешла от сидяче-прикрепленного образа жизни на поверхности тела различных морских животных к паразитическому существованию, сменив питание планктоном на использование соков своих хозяев. Можно наметить полную серию переходов от свободного существования этих ракообразных к паразитизму. Как и в других подобных случаях, паразитизм вызвал ряд изменений организации усоногих и эти изменения отразились на приспособлениях к прикрепленному образу жизни. Среди паразитических усоногих известны предельно упрощенные формы, утерявшие все признаки не только отряда, но даже класса ракообразных и типа членистоногих. Только изучение строения личинок позволяет понять их истинную природу.
         Все усоногие — морские обитатели, причем некоторые из них могут выносить значительное опреснение. Тело их окружено двойной мантийной складкой, соответствующей карапаксу других ракообразных. Мантия непаразитических форм выделяет различное количество известковых пластинок, образующих защитную раковину. Мягкое тело подразделено на головной и грудной отделы. Передние антенны служат для прикрепления к субстрату, снабжены цементными железами и очень сильно укорочены. Задние антенны отсутствуют, ротовые придатки упрощенного строения. На грудном отделе расположено 6 пар двуветвистых ножек. У сверлящих усоногих число грудных ножек сокращено до 4 пар и они одноветвисты. У подотряда корнеголовых ракообразных, все представители которого — паразиты, ротовых придатков и грудных ножек нет совсем.
         В отряд усоногих включают три подотряда, резко различающихся как по строению, так и по образу жизни.
ПОДОТРЯД АКРОТОРАЦИКОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (ACROTHORACICA)
         Занимаясь усоногими ракообразными, Ч. Дарвин открыл один сильно отличающийся по своему строению и образу жизни от морских желудей и морских уточек вид, сверлящий раковины моллюсков, который он считал необходимым выделить в особый подотряд. В настоящее время таких видов известно более десятка. Они точат ходы в раковинах брюхоногих и панцирных моллюсков, а также в стволах кораллов (рис. 224).
         Будучи хорошо защищены известковой толщей раковины моллюска или ствола коралла, они, естественно, лишены собственных известковых пластинок, свойственных их только что рассмотренным родичам. Только на передней части головы самки есть хитиновая пластинка, принимающая, вероятно, участие в процессе сверления. Эта передняя часть головы перетяжкой отделена от задней части и от грудного отдела. Вокруг ротового отверстия расположены пара жвал и две пары челюстей, а позади рта пара передних грудных ножек. На значительном расстоянии от них находятся собранные в одну группу остальные три пары одноветвистых грудных ножек. Грудные ножки совершают около 60 взмахов в минуту, но не высовываются при этом за края мантии, как это бывает у морских желудей и морских уточек. Тем не менее благодаря взмахам грудных ножек вода внутри мантийной полости рачка все время сменяется и приносит достаточное количество мелких пищевых частиц. Они поступают в кишечник, лишенный заднего отдела и анального отверстия, но зато снабженный многочисленными ветвящимися слепыми выростами, заходящими в голову, в грудные ножки и в другие части тела.
         Все Acrothoracica, за исключением живущего в кораллах рода Lithoglyptes, раздельнополы. Карликовые (0,4—2 мм) самцы живут поодиночке, прицепившись к мантии самки, длина которой достигает 2 см. Они обычно сохраняют облик циприсовидной личинки или имеют очень упрощенное строение. Из оплодотворенного яйца выходит науплиус, такой же, как у Thoracica. Перелиняв три раза, он превращается в метанауплиуса, который дает начало типичной циприсовидной личинке. Циприсовидная личинка садится на подходящий субстрат, сбрасывает свою раковину и превращается в сформировавшегося рачка. Рачок приступает к сверлению известняка, пользуясь хитиновой пластинкой и выделяя вещество, растворяющее соли кальция.
         Обыкновенно Acrothoracica селятся в пустых раковинах уже погибших брюхоногих моллюсков (Buccinum, Fusus и др.) или в раковинах, занятых раками-отшельниками.