(Cyclopoida) Отряд Циклопоиды, Циклопоидные копеподы, Order Cyclopoida 11 семейств


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ОТРЯД ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (COPEPODA)
         В пределах отряда веслоногих принято различать 5 подотрядов, из которых 2 объединяют исключительно паразитические виды. (Некоторые исследователи разделяют паразитических веслоногих на 5 или 6 подотрядов.) Свободноживущие веслоногие относятся к подотрядам Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida (рис. 202).
         Calanoida — исключительно планктонные животные. Их голова и грудь значительно длиннее узкого брюшка, передние антенны очень длинные, превосходят голову и грудь, а нередко и все тело рачка, если есть яйцевой мешок, то один.
         Cyclopoida обитают преимущественно на дне или в придонных слоях воды. Среди них есть и паразиты. Их голова и грудь относительно всего тела гораздо короче, чем у Calanoida, передние антенны короткие, не достигают и середины головогрудного отдела, брюшко уже груди. Самки всегда носят два яйцевых мешка.
         Harpacticoida, за единичными исключениями, живут на дне и больше ползают, чем плавают. Тело их червеобразно благодаря тому, что брюшной отдел почти не отличается по ширине от грудного. Передние антенны очень короткие, самки большинства видов образуют один яйцевой мешок.
         Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.
        
ПОДОТРЯД ЦИКЛОПЫ (CYCLOPOIDA)
         Другой подотряд веслоногих ракообразных — Cyclopoida — наибольшим количеством видов представлен в пресных водах.
         Пресноводные циклопы живут во всевозможных водоемах, от мелких луж до крупных озер, причем нередко встречаются в очень большом количестве экземпляров. Основной зоной их обитания служит прибрежная полоса с зарослями водных растений. При этом во многих озерах к зарослям определенных растений приурочены определенные виды циклопов. Так, например, для Валдайского озера в Ивановской области описано 6 группировок растений с соответствующими им группировками видов циклопов.
         Сравнительно немногие виды могут считаться настоящими планктонными животными. Некоторые из них, принадлежащие преимущественно к роду Mesocyclops, постоянно обитают в поверхностных слоях воды, другие (Cyclops strenuus и другие виды того же рода) совершают регулярные суточные миграции, опускаясь днем на значительную глубину.
         Плавают циклопы несколько иначе, чем каланиды. Одновременно взмахивая четырьмя парами грудных ножек (пятая пара редуцирована), рачок делает резкий прыжок вперед, вверх или вбок, а затем при помощи передних антенн может некоторое время парить в воде. Поскольку центр тяжести его тела смещен вперед, во время парения его передний конец наклоняется и тело может принять вертикальное положение, причем погружение замедляется. Новый взмах ножками позволяет циклопу подняться. Эти взмахи молниеносны — они занимают 1/60 секунды.
         Много занимавшийся биологией циклопов Л. Исаев описывает их движения следующим образом: «Передвигаясь ритмическими скачками, циклоп может хорошо держаться на одном уровне, подниматься вверх и опускаться вниз под углами различной крутизны. Циклоп может плавать с одинаковой легкостью, перевернувшись на спину. Циклоп хорошо описывает дуги, делает мертвые петли, одинарные и множественные, прямые и обратные. Циклоп может делать поворот под углом 90°, вращаться вокруг оси не только со снижением, напоминающим витки «штопора» самолета, но и с поднятием вверх. Циклоп может скользить на антенну, делать через нее переворот, пикировать вниз головой под углом в 90° и скользить на хвост. Характер «фигур», выполняемых циклопом, очень сходен с фигурами высшего пилотажа. Обладание фигурами высшего пилотажа, необходимыми для самолетов-истребителей, несомненно облегчает циклопу — активному хищнику — возможность обеспечить себе существование охотой за водными обитателями, служащими ему пищей».
         Большинство циклопов хищники, но среди них есть и растительноядные виды. Такие обычные, широко распространенные виды, как Macrocyclops albidus, Macrocyclops fuscus, Acanthocyclops viridis и многие другие, быстро плавают над дном или среди зарослей в поисках добычи. При помощи своих антенн на очень коротком расстоянии они чуют мелких олигохет и хирономид, которых хватают вооруженными шипами передними челюстями. В передаче пищи жвалам участвуют задние челюсти и ногочелюсти. Жвалы совершают быстрые режущие движения в течение 3—4 секунд, за которыми следует минутная пауза. Циклопы могут поедать олигохет и хирономид более крупных, чем они сами. Скорость поедания жертв зависит от их размеров и от твердости их покровов. Для размельчения и заглатывания мотыля длиною 2 мм требуется 9 минут, а личинка длиною 3 мм уничтожается уже в течение получаса. Более нежный, хотя и более длинный (4 мм), малощетинковый червь Nais поедается всего за 3,5 минуты.
         Хищные циклопы нападают не только на таких малоподвижных животных, как сидящие на дне или на растениях олигохеты и мотыли, но и на плавающих в воде других рачков, в том числе и на себе подобных, а также на коловраток и т. д. Они охотно заглатывают и личинок паразитических червей — корацидиев широкого лентеца и личинок ришты — и становятся, таким образом, промежуточными хозяевами этих паразитов человека. Неоднократно наблюдалось нападение циклопов на икринки и даже личинок рыб.
         Растительноядные циклопы, в частности обычные Eucyclops macrurus и Eucyclops macruroides, питаются главным образом зелеными нитчатыми водорослями (Scenedesmus, Micractinium), захватывая их приблизительно так же, как хищные захватывают червей и мотылей; кроме того, используются различные диатомовые, перидиниевые и даже сине-зеленые водоросли. Многие виды могут поедать только относительно крупные водоросли. Mesocyclops leuckarti быстро набивает себе кишечник колониями Pandorina (диаметр колонии 50—75 мк) и почти совсем не заглатывает мелких Chlamydomonas.
         Пресноводные циклопы распространены очень широко. Некоторые виды встречаются почти повсеместно. Этому способствуют прежде всего приспособления к перенесению неблагоприятных условий, в частности способность рачков переносить высыхание водоемов и в виде цист пассивно расселяться по воздуху. Кожные железы многих циклопов выделяют секрет, обволакивающий тело рачка, часто вместе с яйцевыми мешками, и образующий нечто вроде кокона. В таком виде рачки могут подвергаться высыханию и вмерзанию в лед, не теряя жизнеспособности. В опытах Камерера циклопы быстро выводились при размачивании сухого ила, сохранявшегося около 3 лет. Поэтому нет ничего удивительного в появлении циклопов в весенних лужах, возникающих при таянии снега, в только что залитых рыбоводных прудах и т. д.
         Второй причиной широкого распространения многих видов циклопов следует считать стойкость рачков, находящихся в активном состоянии, по отношению к недостатку кислорода в воде, кислой ее реакции и многим другим факторам, неблагоприятным для остальных пресноводных животных. Cyclops strenuus в течение нескольких дней может жить не только при полном отсутствии кислорода, но даже в присутствии сероводорода. Некоторые другие виды также хорошо переносят неблагоприятный газовый режим. Многие циклопы превосходно существуют в воде с кислой реакцией, при высоком содержании гуминовых веществ и крайней бедности солей, например в водоемах, связанных с верховыми (сфагновыми) болотами.
         Тем не менее известны виды и даже роды циклопов, ограниченные в своем распространении какими-нибудь определенными, в частности температурными и солевыми, условиями. Так, например, род Ochridocyclops обитает только в озере Охрид в Югославии, род Bryocyclops — в Юго-Восточной Азии и в экваториальной Африке. К последнему роду близок исключительно подземный род Speocyclops, виды которого найдены в пещерах и грунтовых водах Южной Европы, Закавказья, Крыма и Японии. Эти слепые мелкие рачки считаются остатками некогда более широко распространенной теплолюбивой фауны.
         Некоторые циклопы приспособились к жизни в солоноватых и даже в очень соленых водоемах. Род Halicyclops, например, весьма обычен в Каспийском море и не встречается в пресной воде. Microcyclops dengizicus широко распространен только в солоноватых и соленых водоемах зоны пустынь (Ирак, Индия, о. Гаити, Египет, Калифорния, в СССР — в Карагандинской области, в Муганской степи) и прекрасно живет даже при солености, превосходящей морскую (до 41‰). Многие обычные пресноводные виды могут существовать и в солоноватой воде, как например Mesocyclops leuckarti в Финском и Ботническом заливах.
         Значение циклопов в жизни наших внутренних водоемов очень велико. С одной стороны, они служат пищей многим рыбам и их молоди, но, с другой стороны, выступают в качестве конкурентов тех же самых рыб, поедая множество мелких животных, как планктонных, так и донных. Не следует забывать и о том, что циклопы способствуют заражению человека некоторыми паразитическими червями, в первую очередь широким лентецом (Diphyllobothrium latum) и риштой (Dracunculus medinensis). Циклопы заглатывают плавающих в воде личинок этих червей. Корацидий широкого лентеца, попав в циклопа, сбрасывает свой мерцательный покров, проникает из кишечника в полость тела рачка и превращается там в стадию процеркоида. Если такой циклоп будет проглочен рыбой, процеркоид перейдет в стадию плевроцеркоида, а затем, при поедании рыбы человеком, кошкой и другими млекопитающими, из плевроцеркоида возникнет взрослый червь, часто вызывающий тяжелое малокровие. Личинки ришты, проглоченные циклопами, также проникают в полость их тела и остаются там в течение 1—1,5 месяцев. При питье сырой воды человек проглатывает циклопов и заражается риштой.
         Морские представители подотряда Cyclopoida менее разнообразны, чем пресноводные. Среди них обычны и нередко многочисленны в морском планктоне виды рода Oithona. Очень характерны также крупные (до 8 мм) уплощенные виды рода Sapphirina, поверхность тела которых отливает яркими синими, золотистыми или темно-красными тонами (табл. 31, 1). Другой близкий морской род — Oncaea (табл. 31, 4) — обладает железами, выделяющими светящийся секрет, и нередко, совместно с другими организмами, вызывает свечение моря.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ВЕСЛОНОГИЕ
         Паразитические веслоногие ракообразные прикрепляются к самым различным рыбам, как морским, так и пресноводным, а также ко многим морским беспозвоночным — сифонофорам, кораллам, моллюскам, полихетам, эхиуридам, высшим ракообразным, иглокожим и к некоторым другим. Как правило, каждый вид паразита паразитирует на определенном виде хозяина, однако есть и менее разборчивые, способные использовать разные виды рыб.
         Большинство паразитических веслоногих представляет собой эктопаразитов. Они поселяются на наружных покровах, на жабрах, на глазах, реже в ротовой полости рыб. Среди паразитов морских беспозвоночных много эндопаразитов. Так, например, Monstrillidae живут в кровеносных сосудах полихет, Mytilicola — в кишечнике моллюсков, несколько родов — в кишечнике иглокожих.
         Паразитические веслоногие принадлежат к трем подотрядам — Cyclopoida, включающему наряду с паразитическими и только что рассмотренные свободноживущие виды, Caligoida и Lernaeoida, в состав которых входят исключительно паразитические виды.
         Паразитические Cyclopoida отличаются от свободноживущих прежде всего строением своих головных придатков. Задние антенны крючковидные, приспособленные для прикрепления к хозяину. Жвалы, если есть, не бывают жующего типа, другие ротовые части также видоизменены или отсутствуют. Тело некоторых видов сегментировано так же, как у свободноживущих, но у других сегментация в той или иной степени исчезает. У таких специализированных видов редуцируются и грудные ножки. К этому подотряду относится большое количество паразитов пресноводных и морских рыб, а также морских беспозвоночных.
         Одними из самых обычных паразитов как пресноводных, так и морских рыб можно считать представителей рода Ergasilus, прикрепляющихся к жабрам линей, щук и многих других рыб. Нередко к одной рыбе прикрепляется по нескольку десятков, а иногда даже до 3000 рачков, что приводит ее к гибели. Замечено, что, чем старше рыба, тем больше рачков на ней паразитирует. Рачки охватывают жаберные стебельки своими крючковидными задними антеннами, при смыкании образующими кольцо, на котором паразит, по выражению В. А. Догеля, болтается, как замок на скобе (рис. 212, 3). Постепенно эпителий жабр разрушается.
        
         Вышедшие из яиц личинки Ergasilus ведут свободный образ жизни. Через 2—2,5 месяца рачки достигают половозрелости и спариваются. Оплодотворенные самки активно двигаются против течения. Это помогает им оседать на жабры рыб, поскольку из-под жаберной крышки направляется ток воды.
         Таким же путем жабры рыб поражаются глохидиями перловиц. Интересно, что между эргазилидами и глохидиями существует антагонизм: одни вытесняют других и совместно на жабрах одной рыбы не встречаются.
         Если эргазилиды паразитируют во взрослом состоянии и ведут свободный образ жизни на ранних стадиях своего развития, то представители семейства Monstrillidae, паразитирующие в морских многощетинковых червях, имеют совсем другой жизненный цикл. Взрослые рачки оживленно плавают подобно обычным свободноживущим веслоногим. Замечательно, однако, что они полностью лишены кишечника и совсем не питаются. Из яиц этих самок выходят также свободноплавающие науплиусы, как и взрослые, лишенные кишечника. Науплиусы отыскивают определенные виды полихет (из родов Polydora, Salmacina и др.) и внедряются в них, проникая в спинной кровеносный сосуд. Здесь науплиус линяет, превращаясь в многоклеточное овальное тельце. Впоследствии у этого зародыша на переднем конце вырастают два длинных придатка, служащих для всасывания пищи. Зародыш линяет еще раз и преобразуется в длинное колбасовидное тело, внутри которого формируется взрослый рачок с хорошо развитыми половыми органами. Он прорывает стенку кровеносного сосуда и покровы хозяина и приступает к активному существованию (рис. 213).
        
         Из паразитов беспозвоночных наибольшее хозяйственное значение имеет Mytilicola (рис. 214). Взрослые самки рачка достигают 8 мм длины и живут в кишечнике мидий и устриц. Тело паразита вытянутое, червеобразное, но следы сегментации сохраняются; грудные ножки редуцированы. Науплиусы и метанауплиусы живут свободно, первая копеподитная личинка внедряется в кишечник моллюсков и превращается там во взрослого рачка. Заражение Mytilicola вызывает массовую гибель мидий. Запасы этих промысловых моллюсков у берегов Голландии в результате заражения рачками в 1949 и 1950 годах уменьшились в 10 раз.
         Представители подотряда Caligoida характеризуются расширенным, сплющенным в спинно-брюшном направлении телом, сегментация грудного отдела в той или иной степени утеряна, самки имеют очень крупный передний брюшной (генитальный) сегмент, к которому прикрепляются два яйцевых мешка, ротовые придатки образуют хоботок, позволяющий высасывать кровь хозяина. Самки и самцы мало различаются по величине и по строению.
         Эти рачки паразитируют главным образом на рыбах, как морских, так и пресноводных, но род Archicaligus живет на замечательном головоногом моллюске Nautilus. Взрослые особи могут на некоторое время покидать хозяина, плавать, а затем садиться на другого. Науплиусы ведут свободное существование. Личинка на копеподитной стадии снабжена специальной лобной нитью, при помощи которой она прикрепляется к хозяину. После этого она переходит в стадию куколки, помещающейся в кутикулярной оболочке предыдущей стадии, неподвижной и непитающейся. Куколка линяет и превращается в также прикрепленную последнюю личиночную стадию — халимус, которая преобразуется, наконец, во взрослого рачка (рис. 215, Б).
         Некоторые калигиды, будучи сами паразитами рыб, подвергаются нападению других паразитов. Так, например, на Lepeophtheirus, живущем на многих морских рыбах, паразитируют плоские черви Udonella и инфузории Conidophrys, выступающие в качестве «сверхпаразитов», т. е. паразитов паразита (рис. 215, А).
         Последний подотряд паразитических веслоногих — Lernaeoida — объединяет наиболее сильно видоизмененных под влиянием паразитизма рачков. Взрослые половозрелые самки обычно имеют червеобразное тело без всяких следов сегментации или даже разделения на отделы тела, с выростами на переднем конце, погруженными в кожу хозяина, и с двумя яйцевыми мешками на заднем конце. Самцы гораздо мельче самок и по своему строению напоминают копеподитные стадии. Рачки паразитируют на рыбах, реже на амфибиях и китах. Некоторые из них достигают очень крупных размеров: паразит китов Penella balaenoptera длиною 32 см может считаться крупнейшим представителем веслоногих. Он погружен в наружные покровы китов на 5—7 см.
         Развитие этих рачков обычно укорочено. Стадии науплиуса и метанауплиуса они проходят в яйце. Из него вылупляется свободная копеподитная личинка, достигающая половозрелости. Вскоре происходит копуляция, после которой самцы умирают. Молодые самки семейства Lernaeidae сначала паразитируют на одних рыбах, например на камбаловых, а затем переходят на тресковых, теряя следы сегментации, конечности и превращаясь в червеобразные существа (рис. 216). Первым хозяином гигантской Penella служат головоногие моллюски, а вторым — киты. У представителей другого обширного семейства этого подотряда — Lernaeopodidae — смены хозяев не происходит и копеподитная личинка совершает свой метаморфоз на одном хозяине.
         Лернеиды нередко вызывают гибель пораженных ими рыб, как морских, так и пресноводных. Они вредят лососевым рыбам, разрушая их жабры, описаны случаи смерти морских рыб, вызванной этими рачками. Глубоко внедряясь в тело рыб, некоторые из лернеид достигают сердца и печени своих хозяев, другие вызывают образование кровоточащих ран на поверхности тела хозяина. Кроме того, питаясь кровью рыб, эти паразиты сильно их истощают.