(Kentrogonida) Отряд Кентрогониды, Кентрогонидовые корнеголовые ракообразные, Order Kentrogonida 3 семейства
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ОТРЯД УСОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CIRRIPEDIA)
В настоящее время в этом никто не сомневается. Больше того, нетрудно подметить многие признаки, сближающие усоногих с внешне совершенно несходными с ними веслоногими. Однако усоногие эволюционировали в ином направлении, чем подавляющее большинство остальных ракообразных. Среди непаразитических представителей этого класса только они, вместо того чтобы совершенствовать свою двигательную систему, перешли к прикрепленному существованию и развили мощное средство пассивной защиты — толстую известковую раковину, несколько напоминающую раковину моллюсков. В связи с прикрепленным образом жизни организация усоногих очень сильно изменилась: исчезли наружная сегментация и хитиновый панцирь, бесполезный при наличии защитной известковой раковины, перестроилась голова, которой рачки прикрепляются к субстрату, укоротился и почти исчез брюшной отдел. Изменилась и функция конечностей. Они перестали служить для передвижения и приспособились к тому, чтобы загонять воду в мантийную полость.
Часть усоногих ракообразных перешла от сидяче-прикрепленного образа жизни на поверхности тела различных морских животных к паразитическому существованию, сменив питание планктоном на использование соков своих хозяев. Можно наметить полную серию переходов от свободного существования этих ракообразных к паразитизму. Как и в других подобных случаях, паразитизм вызвал ряд изменений организации усоногих и эти изменения отразились на приспособлениях к прикрепленному образу жизни. Среди паразитических усоногих известны предельно упрощенные формы, утерявшие все признаки не только отряда, но даже класса ракообразных и типа членистоногих. Только изучение строения личинок позволяет понять их истинную природу.
Все усоногие — морские обитатели, причем некоторые из них могут выносить значительное опреснение. Тело их окружено двойной мантийной складкой, соответствующей карапаксу других ракообразных. Мантия непаразитических форм выделяет различное количество известковых пластинок, образующих защитную раковину. Мягкое тело подразделено на головной и грудной отделы. Передние антенны служат для прикрепления к субстрату, снабжены цементными железами и очень сильно укорочены. Задние антенны отсутствуют, ротовые придатки упрощенного строения. На грудном отделе расположено 6 пар двуветвистых ножек. У сверлящих усоногих число грудных ножек сокращено до 4 пар и они одноветвисты. У подотряда корнеголовых ракообразных, все представители которого — паразиты, ротовых придатков и грудных ножек нет совсем.
В отряд усоногих включают три подотряда, резко различающихся как по строению, так и по образу жизни.
ПОДОТРЯД КОРНЕГОЛОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (RHIZOCEPHALA)
Еще больше отличаются от обычных усоногих ракообразных паразитические корнеголовые, организация которых предельно упрощена под воздействием паразитизма. Взрослые представители этого подотряда не сохраняют совершенно никаких признаков членистоногих животных. Они живут в десятиногих ракообразных — в крабах, раках-отшельниках и некоторых креветках.
Все тело краба, зараженного корнеголовым рачком Sacculina, пронизано ветвящимися, как корни растений, отростками паразита. Они оплетают все внутренние органы хозяина — кишечник, половые железы, нервную систему, внедряются в мускулатуру. Этими отростками рачки высасывают соки краба. Отростки впадают в обширный мешок, расположенный под брюхом хозяина на поверхности его тела. В мешке находятся сильно развитые яичники и маленькие семенники. Все остальные органы — кишечник, органы чувств и органы выделения — полностью отсутствуют.
Систематическое положение этого существа, так же как и в других подобных случаях (например, описанного выше дендрогастера), выясняется при изучении его развития (рис. 225, Б). Из яиц, откладываемых в полость мешка, выходит типичный для усоногих науплиус, выбирающийся наружу и плавающий в воде. Через 8 дней он превращается в метанауплиуса, который после 4—5 линек переходит в столь же типичную стадию циприсовидной личинки. Все эти личиночные стадии корнеголовых отличаются от соответствующих им стадий других усоногих главным образом отсутствием кишечника. Они питаются за счет содержащихся в их теле запасов желтка. Проплавав 3—4 дня, циприсовидная личинка прикрепляется передними антеннами к основанию щетинок конечностей или брюшной стороны тела молодых крабов. После этого она испытывает удивительные превращения. При очередной линьке она теряет большую часть своего тела со всеми конечностями, но сохраняет мантию, раковину и глаз, а затем линяет еще раз и отбрасывает и их. От личинки остается маленькое овальное мешковидное тельце, внутри которого располагаются недифференцированные клетки, имевшиеся еще у науплиуса. Эта стадия получила название стадии кентрогона. Покровы и передние антенны кентрогона образуют пронизанный каналом вырост, пробуравливающий покровы краба. Через этот канал кучка недифференцированных клеток проникает в тело краба и, вероятно, кровью хозяина переносится на поверхность его средней кишки.
Здесь начинается рост паразита. Отростки его тела удлиняются, разветвляются и начинают оплетать внутренние органы краба. Они не разрушают ни кишечника, ни половых желез хозяина, всасывая питательные вещества из омывающей их крови и выделяя в организм хозяина отбросы своей жизнедеятельности. Через 7—8 месяцев паразит образует мешковидный вырост. Когда он достигнет 2 мм в поперечнике, он прорывает покровы хозяина и выпячивается наружу, а затем продолжает расти в течение 6 недель, увеличиваясь до 12 мм в диаметре. К этому времени в мешковидном выросте заканчивается созревание половых желез, которые начинают функционировать. Кроме того, здесь же формируется очень слабо развитая нервная система. Всего для развития взрослой саккулины требуется, таким образом, 9 месяцев с момента прикрепления к хозяину циприсовидной личинки. Паразит живет около 3 лет, и хозяин обычно переживает его и продолжает существовать после смерти саккулины.
Присутствие саккулины оказывает мощное воздействие на организм краба. Заражение саккулиной молодого самца подавляет развитие его половых желез. С каждой последующей линькой он становится все более похожим на самку: брюшной отдел его расширяется, исчезают превращенные в совокупительный орган передние брюшные конечности, меняется характер щетинок брюшка. Японские зоологи Ишикава и Янагимачи описали зараженного саккулиной самца краба Eriocheir japonicus, семенники которого под влиянием паразита переродились в яичники, продуцировавшие нормальные яйца. Если саккулина заразила взрослого крупного самца или самку, это не приводит к изменению вторичнополовых признаков хозяина, но нарушает деятельность его половых желез — происходит паразитарная кастрация.
Нет сомнения в том, что причиной таких изменений в организме краба служит воздействие саккулины на его органы внутренней секреции. Непосредственно или выделяя специфические вещества, паразит подавляет выделение гормонов, действующих на формирование вторичнополовых признаков самца и контролирующих деятельность половых органов самца и самки.
Паразиты раков-отшельников Peltogaster и Peltogastrella также вызывают паразитарную кастрацию своих хозяев, но заражение ими самцов не приводит к развитию у них вторичнополовых признаков самок. В отличие от саккулины у этих паразитов есть дополнительные самцы, сохраняющие облик циприсовидных личинок. Семенники гермафродитных особей очень малы и не функционируют. Самцы прикрепляются передними антеннами к мешковидной части гермафродитных особей, и масса заполняющих их недифференцированных клеток переселяется в недоразвитый семенник гермафродита. Часть этих клеток преобразуется в сперматозоиды.
При линьке раков-отшельников наружные мешковидные части их паразитов отваливаются вместе с покровами хозяина. Однако это не приводит к гибели паразита: из корневидной, находящейся внутри рака-отшельника части паразита вновь отрастает его мешковидная часть. У Chologaster наблюдалось четырехкратное отпадение мешков и замена их новыми.
Способность к почкованию особенно ярко проявляется у Thompsonia — паразита креветок из семейства раков-щелкунов. На теле зараженной креветки всегда находится большое количество мешковидных паразитов, объединенных общей корневой системой. Она возникает из одной личинки, а затем образует много мешковидных особей.
Корнеголовые ракообразные широко распространены во всех морях и океанах, за исключением холодных южных и северных морей. Есть они и в Черном море, и в наших дальневосточных морях. В Северной Атлантике, Средиземном и Черном морях около 6 % представителей массовых видов крабов заражено саккулиной. В тропиках некоторые корнеголовые вместе со своими хозяевами обитают и в пресных водах. Всего известно около 120 видов этих удивительных ракообразных.
