(Porocephalida) Отряд Пороцефалиды, Пороцефалидовые пятиустки, Order Porocephalida 3 семейства
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
КЛАСС ЯЗЫЧКОВЫЕ, ИЛИ ПЯТИУСТКИ (LINGUATULIDA, или PENTASTOMIDA)
Язычковые очень своеобразная группа паразитических животных, неясная по систематическому положению. Во взрослом состоянии язычковые паразитируют в дыхательных путях и в легких млекопитающих и рептилий, реже птиц, причем, как правило, сменяют животных-хозяев в течение жизненного цикла. Наиболее известна носовая пятиустка (Linguatula serrata, синоним Linguatula rhinaria), во взрослом состоянии паразитирующая в носовой полости и лобных пазухах некоторых хищных и травоядных животных.
Тело взрослой пятиустки вытянутое, червеобразное, суженное в задней половине. Самка крупная, 8—13 см длиной, самец много мельче, всего до 2 мм. Тело кольчатое, но лишь внешне, во внутреннем строении сегментации не обнаруживается. Тело покрыто тонкой кутикулой. У переднего конца вентрально расположено ротовое отверстие, на заднем конце — анальное. Близ рта имеются две пары придатков, обычно трактуемые как видоизмененные конечности. В большинстве случаев это две пары 2-члениковых хитинизированных крючков. У некоторых тропических видов эти крючки сидят на вершине мускулистых бугорков, причем у личинок этих видов пара таких же бугорков с крючками имеется еще и на заднем конце тела. Первоначально околоротовые крючья принимали за ротовые отверстия, откуда и пошло неправильное, но укоренившееся в литературе название «пятиустки».
Внутреннее строение, как и внешнее, упрощено в связи с паразитизмом. Кишечник прямой, трубчатый. Дыхательная, кровеносная и выделительная системы отсутствуют. Нервная система сильно концентрирована, надглоточный ганглий слабо развит, все узлы нервной цепочки слиты в подглоточное нервное скопление. Глаз нет. Мускулатура поперечнополосатая. Язычковые раздельнополы. Половое отверстие у самки открывается в задней части тела, у самца — близ ротового отверстия. У самок имеется длинный трубчатый яичник, два яйцевода и длинное влагалище с парой семеприемников; у самца — семенники, семенной резервуар, два семепровода и парный копулятивный орган.
Взрослая носовая пятиустка паразитирует в носовой полости и лобных пазухах собак, волков, лисиц, реже встречается у лошадей, рогатого скота, овец и других животных, в организм которых попадает, по-видимому, случайно. Мелкие яйца пятиустки (0,09 мм) выходят из основного хозяина с носовой слизью, рассеиваются повсюду и попадают на растительность. Яйца проглатываются с растениями травоядными животными — промежуточными хозяевами паразита. Последними чаще всего служат зайцы и кролики. В желудке этих животных из яйца выходит крошечная личинка. Ее короткое тело сзади сужено, по бокам имеются две пары мускулистых придатков с крючковидными коготками, на переднем конце расположены три хитиновых стилета, которые считают сверлящим аппаратом. Личинка проходит сквозь стенку кишечника, странствует в теле хозяина и проникает в печень, брыжейку и иные органы; здесь она инкапсулируется и становится неподвижной. В таком состоянии личинка находится несколько месяцев, растет, линяет и достигает 4—6 мм длины. Теперь она имеет две пары околоротовых крючьев, кутикула несет поперечные ряды мелких шипиков. Личинка становится похожа на взрослую пятиустку (самку), но мельче и еще лишена органов размножения. Такая шиповатая личинка была первоначально описана как особый вид пятиустки (Pentastomum denticulatum). Шиповатая личинка странствует в теле животного и может снова инкапсулироваться в различных органах. Иногда она проникает в носовую полость и может выпасть со слизью наружу или, пробравшись в кишечник, выводится наружу с испражнениями. Обычно такие личинки гибнут, но иногда, по-видимому, могут попадать в окончательного хозяина — хищника, будучи втянуты в носовую полость, например, при обнюхивании следа. В некоторых случаях шиповатая личинка, проникнув в дыхательные пути промежуточного хозяина, не выпадает наружу, а развивается во взрослую пятиустку. Обычно же превращение личинки во взрослую пятиустку происходит в окончательном хозяине — хищнике, который заражается, съедая промежуточного хозяина. Собака, волк или лисица, в носовой полости которых живут пятиустки, рассеивают их яйца, зайцы, кролики заражаются личинками, хищник, съедая зайца или кролика, получает пятиустку. Такой же «обмен» другими, специфическими, видами язычковых происходит между некоторыми змеями и грызунами, которыми питаются змеи. Известно несколько случаев заражения человека носовой пятиусткой, по-видимому, от собак.
Описано более 70 видов язычковых, объединяемых в 15 родов и 2 большие группы — Cephalobaenida и Porocephalida, которые обычно считают отрядами. Большинство видов имеет основными хозяевами крупных рептилий — змей, крокодилов и др. и распространено в тропических странах. Личинки встречаются у различных млекопитающих, а также у рыб, служащих пищей основным хозяевам. Некоторые виды паразитируют у птиц, например Reighardia sternae у чаек в Арктике. В Африке, Южной Америке, Индии у крокодилов паразитируют язычковые родов Sebekia, Leiperia, Diesingia и др., а их личинки — в рыбах. В трахеях и легких питонов и других больших тропических змей поселяются язычковые родов Porocephalus, Kiricephalus, Armillifer и др. Промежуточными хозяевами для личинок служат мелкие млекопитающие, из более крупных — антилопы, жирафы, обезьяны, а также человек. Если человек проглатывает яйца этих паразитов, то их личинки, видимо, не причиняют ему какого-либо заметного вреда. Но при съедании сырого мяса с инкапсулированными личинками более позднего возраста последние проникают сквозь стенку кишечника, внедряются в печень, легкие и другие органы, в результате чего развиваются перитониты, пневмония с тяжелым, даже смертельным исходом.
Виды родов Linguatula — паразиты млекопитающих, распространены они в Евразии, Африке, Америке, Австралии. Упоминавшаяся носовая пятиустка (Linguatula serrata), имея хозяином собаку, всюду следует за человеком. Интересно, что у собаки динго, индийской по происхождению, паразитирует особый вид пятиустки (Linguatula dingophila), причем предполагают, что этот вид дифференцировался как самостоятельный после проникновения собаки в Австралию вместе с человеком четвертичного периода.
Происхождение язычковых не выяснено. Иногда их исключают из типа членистоногих и рассматривают как крайне изменившихся в связи с паразитизмом кольчатых червей. Однако ряд признаков говорит о принадлежности язычковых к Arthropoda: хитинизированная кутикула, отсутствие ресничек, поперечнополосатая мускулатура и др. Правда, положение язычковых среди членистоногих неясно. Попытки сблизить их с хелицеровыми лишены достаточных оснований. Сходство язычковых с некоторыми эндопаразитическими клещами (железницы и др.), на которое иногда указывают, носит чисто внешний характер.
