(Ostracoda) Класс Остракоды, Ракушковые ракообразные, Class Ostracoda 6 отрядов
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ПОДКЛАСС РАКУШКОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (OSTRACODA)
К этому подклассу принадлежат большей частью мелкие (обычно мельче 1 мм, в редких случаях до 23 мм длиной) рачки, обладающие двустворчатой, часто пропитанной солями кальция раковиной, целиком покрывающей все их тело. Между створками раковины при движении животных высовываются только антенны и иногда концы ножек, а также фурка. Тело очень сильно укорочено и потеряло сегментацию. Число грудных ножек сокращено до одной-двух пар, а иногда их нет вовсе. Все головные придатки и грудные ножки очень сильно специализированы: каждая пара выполняет какую-нибудь определенную функцию. Сердца и жабр в подавляющем большинстве случаев нет. Из яйца выходит науплиус, имеющий, как и взрослые особи, двустворчатую раковину.
Ракушковые обитают как в море, так и в пресных водоемах. Большинство видов этих рачков передвигается по дну и водным растениям, но среди морских видов есть и планктонные. Благодаря прочной раковине ракушковые хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и используются геологами для определения возраста различных отложений. Судя по геологическим данным, это очень древняя группа животных. Остатки ракушковых известны начиная с кембрия.
Подкласс включает единственный отряд, имеющий то же название.
ОТРЯД РАКУШКОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (OSTRACODA)
Трудно найти водоем, где не жили бы ракушковые рачки. По разнообразию условий, к которым они приспособились, их можно сравнить только с веслоногими. В мелких лужах, в прудах, в крупных озерах, в подземных водах, на всех глубинах Мирового океана, как на дне, так и в толще воды, можно обнаружить этих невзрачных мелких животных. Больше того, один вид ракушковых — Mesocypris terrestris — перешел к сухопутному существованию: он живет в лесной подстилке влажных тропических лесов Южной Африки. Известно около 2000 видов ракушковых.
Несмотря на столь разные условия существования и различный образ жизни (среди ракушковых есть хищники, есть и грунтоеды, донные и планктонные формы, зарывающиеся в грунт и ползающие по растениям и т. д.), организация ракушковых в общем довольно однообразна. Все они обладают толстой двустворчатой раковиной, соответствующей карапаксу других ракообразных. Внутренняя ее поверхность хитинизирована, а наружная обычно известковая. Левая и правая створки раковины соединены на спинной стороне эластической связкой. У многих видов есть и замок, состоящий из выступов на одной створке и соответствующих им углублений на другой. Приблизительно в середине тела расположен мощный мускул-замыкатель, прикрепленный к правой и левой створкам. При сокращении этого мускула раковина плотно закрывается.
Форма и строение раковины зависят от образа жизни. У рачков, живущих на поверхности жесткого грунта, раковина обычно толстостенная и снабжена различными буграми и выростами; у видов, роющихся в грунте, она толстостенная, но гладкая, а у видов, ползающих по растениям и живущих на мягком илистом грунте, она тонкая и гладкая. В особенности тонкой раковиной обладают морские планктонные виды, удельный вес тела которых приближается к удельному весу воды.
Голова часто хитинизирована. На ней обычно помещается непарный науплиальный глаз, а у представителей морского семейства Cypridinidae имеется пара сложных фасеточных глаз, достигающих у глубоководного планктонного Gigantocypris очень крупных размеров (рис. 226, 2). Участки раковины, находящиеся перед глазами, прозрачны, так что рачки видят через раковину.
Все пять пар придатков головы хорошо развиты. Наиболее мощная из них — задняя антенна, служащая основным органом передвижения. Она богата различными щетинками, приобретающими у некоторых видов форму маленьких клешней. У многих пресноводных ракушковых передняя антенна также длинная, хотя и тоньше задней. Они плавают, взмахивая передними антеннами вперед и вверх, а задними вперед и вниз, двигаясь при этом по равнодействующей, т. е. прямо. У представителей преимущественно морского семейства Cytheridae на конце редуцированной наружной ветви задних антенн открываются протоки парной паутинной железы. Вертикально опускаясь с какого-нибудь подводного предмета, рачки выделяют, как пауки, паутинную нить, а затем могут ею пользоваться при возвращении назад. Эта нить позволяет им также удерживаться на грунте и так противостоять течению.
Жвалы снабжены сильно развитым щупиком, который нередко помогает движению рачков. Некоторые Cypridinidae, например Asterope, зарываются в грунт при помощи щупиков жвал. Челюсти у разных групп ракушковых устроены различно. Обыкновенно наружная ветвь одной из них превращена в широкую пластинку, взмахи которой сменяют воду в полости раковины. Дыхание осуществляется через стенку тела, и только у Asterope на заднем отделе тела есть специальные выросты покровов, функционирующие как жабры. У большинства ракушковых челюсти снабжены специализированными щетинками и участвуют в захватывании пищи, но у Cytheridae задняя челюсть служит для передвижения рачка и представляет собой ходильную конечность.
Первая, а у некоторых семейств (Cytheridae, Darwinulidae) и вторая пара грудных ног также ходильные, но у Cypridae и у всех представителей морского подотряда Myodocopa задние грудные ножки загнуты на спинную сторону и приспособлены для очистки мантийной полости: они удаляют попавшие туда мелкие посторонние частицы. Есть роды, совсем лишенные обеих пар (Polycope) или задней пары (Cytherella) грудных ножек. Задняя часть тела в большинстве случаев заканчивается хорошо развитой фуркой, принимающей участие в движении рачка.
Эти движения очень разнообразны. Многие пресноводные Cypridae могут и плавать и ползать. При ползании они цепляются щетинками задних антенн за субстрат и отталкиваются от него передними грудными ногами и фуркой; передние антенны при этом протянуты вперед и нащупывают путь (рис. 227, Б). Некоторые виды (Notodromas monacha, Heterocypris incongruens, Cyproides marginata) могут передвигаться брюшной стороной вверх, подвешиваясь снизу к поверхностной пленке натяжения, как это делает описанный выше ветвистоусый рачок Scapholeberis. Другие способны зарываться в грунт на глубину до 7 см. Виды, приспособленные к передвижению по поверхности грунта и растений, часто отличаются удлиненными задними антеннами и передними грудными ножками. Морские планктонные Conchoecia и Gigantocypris плавают при помощи своих мощных задних антенн. О способе передвижения единственного сухопутного представителя отряда — Mesocypris terrestris — ничего не известно, так как наблюдать его живым не удалось. Судя по тому, что задние антенны очень крупные и вооружены крепкими когтевидными щетинками, можно предположить, что они служат основным органом передвижения.
Также различны и способы питания. Многие ракушковые питаются преимущественно водорослями, остатками растений и животных и органическим веществом грунта (Cytheridae, Darwinulidae, Candonidae, Cypridopsis). Среди морских видов есть хищники. В кишечнике Cypridina castanea обнаружены остатки мизид и киленогих моллюсков, в кишечнике Cypridina norvegica — остатки полихет. Планктонные ракушковые поедают других планктонных животных, в первую очередь веслоногих, но иногда и щетинкочелюстных и мелких рыб, а некоторые виды Conchoecia наряду с зоопланктоном используют и фитопланктон. Некоторые роды (морские Asterope, Cyclasterope, Cytherella, пресноводный Notodromas) — настоящие фильтраторы с соответственно устроенными ротовыми придатками. Asterope и Cyclasterope зарываются в грунт, выставляя над ним концы передних антенн, образующие отверстие в грунте, через которое проходит служащий для фильтрации ток воды.
Все ракушковые раздельнополы. По внешнему виду самцы почти не отличаются от самок. Впрочем, у многих пресноводных Cypridae самки размножаются партеногенетически, а самцы вообще неизвестны. В условиях аквариума Herpetocypris reptans содержали в течение 30 лет, причем все это время происходило партеногенетическое размножение и самцы ни разу не появились. Есть виды, которые в северной части области распространения размножаются партеногенетически, а в южной встречаются и самцы и самки и наблюдается процесс оплодотворения.
Половые органы ракушковых устроены очень сложно. Одной из самых удивительных особенностей этих рачков можно считать огромные размеры их сперматозоидов, превосходящих по величине сперматозоиды всех остальных животных. Так, например, у ракушкового рачка Pontocypris длиною 0,7 мм длина сперматозоида достигает 6 мм, т. е. оказывается в 8 раз больше самого животного. Длина сперматозоида человека (0,062 мм) почти в 100 раз меньше, чем рачка.
Вмещающие такие гигантские сперматозоиды половые пути самцов и самок представляют собой сильно извитые каналы. Самцы имеют сложный копулятивный аппарат, при помощи которого через щель раковины вводят сперматозоиды в половое отверстие самки. Яйца оплодотворяются при выходе из полового отверстия и сначала оказываются в полости раковины, в ее задней части. Через некоторое время самка откладывает яйца на камни, поверхность грунта или на растения. Некоторые Cytheridae и Darwinulidae носят яйца под раковиной до выхода из них личинок, а у Cypridinidae под раковиной полностью формируются молодые рачки, после чего мать удаляет их наружу своими грудными ногами.
У остальных ракушковых из яйца выходит науплиус своеобразного строения. Он снабжен двустворчатой раковинкой, более короткой и сильнее суживающейся к заднему концу, чем раковинка взрослых рачков. Его задние антенны и жвалы одноветвисты, причем последние заканчиваются длинным когтем. Науплиус может не только хорошо плавать, но и ползать при помощи задних антенн и жвал. Личинка линяет 5—8 раз, постепенно приобретает недостающие конечности и превращается во взрослого рачка. У пресноводных видов продолжительность личиночного развития колеблется от 5 недель до 4 месяцев. В отличие от других ракообразных взрослые ракушковые не линяют. Длительность их жизни различна у разных видов. Пресноводные виды, науплиусы которых вылупляются из перезимовавших яиц, живут обычно не более 4 месяцев, виды семейства Candonidae — 9 и более месяцев, а морской Philomedes globosus — не менее 2,5 лет.