(Pycnogonida) Класс Пикногониды, Морские пауки, Многоколенчатые, Class Pycnogonida 1 отряд
Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.
КЛАСС МОРСКИЕ ПАУКИ (PANTOPODA)
Pantopoda — своеобразные морские животные, сочетающие морфологические особенности ракообразных и хелицеровых. За некоторое внешнее сходство с наземными пауками они получили название морских пауков, а за чрезвычайную расчлененность тела их называют еще многоколенчатыми.
Впервые Pantopoda стали известны науке лишь во второй половине XVIII века по трудам Брюнниха и Штрема. Интенсивное изучение морской фауны во второй половине XIX и XX столетиях значительно обогатило наши знания в отношении этой группы животных.
Сейчас известно свыше 500 видов пантопод, обитающих только в морях.
Размеры тела пантопод сильно варьируют, но в большинстве это мелкие формы. Самый маленький Anoplodactylus pygmaeus имеет тело длиной 0,8 мм и ноги, едва достигающие 1,4 мм. Самые крупные формы — Colossendeis colossea и Dodecalopoda mawsoni имеют тело длиной 15—18 мм, ноги — 230—240 мм. Также сильно варьирует и форма тела пантопод: у одних родов — Colossendeis, Pantopipetta — цилиндрическое туловище сильно вытянуто, у других — Achelia, Dodecalopoda — имеет форму почти округлой бляшки (рис. 432).
Туловище морских пауков очень мало по сравнению с их конечностями. Оно подразделяется на головогрудь и рудиментарное брюшко. Головогрудь состоит из 7— 9 сегментов. Первые четыре сегмента всегда срастаются между собой, образуя головной (или глазной) сегмент. Задние сегменты у одних форм также срастаются между собой и с головным сегментом (например, у представителей семейства Colossendeidae), а у других — остаются расчлененными (например, у представителей семейств Nymphonidae, Pycnogonidae). Спереди к глазному сегменту причленяется так называемый хобот, как правило, цилиндрический или яйцевидный. Обычно хобот направлен вперед, но у некоторых форм он подогнут на брюшную сторону и обращен вниз и назад.
По бокам хобота на переднем крае головы располагаются две пары конечностей: первая пара — хелифоры, 2- и 3-члениковые с клешней на конце, и вторая пара — 5—10-члениковые пальпы, а с брюшной стороны к головному отделу прикрепляется третья пара конечностей — обычно 10-члениковые яйценосные ножки. Первые три пары конечностей не достают до субстрата и не используются при хождении. У отдельных групп пантопод они часто редуцируются; при этом уменьшаются их размеры и сокращается число члеников; нередко наблюдаются случаи полного исчезновения какой-нибудь пары конечностей — чаще всего хелифор. В задней части глазного сегмента и на всех последующих сегментах тела к специальным боковым отросткам причленяются одинаковые по строению ходильные ноги. Обычно их бывает четыре пары, но у некоторых форм (Pentapycnon, Pentanymphon, Pentacolossendeis, Dodecalopoda) — пять и даже шесть пар. У крупных пантопод ходильные ноги по сравнению с телом такие длинные и массивные, что на первый взгляд животные кажутся состоящими из одних конечностей.
Тело пантопод одето хитиновой кутикулой. Кожа богата разнообразными железами, несущими функцию органов выделения. Липкий секрет этих желез имеет значение при линьке. У личинок пантопод, развивающихся на яйценосных ножках родителей или на колониях гидроидов, имеются большие прядильные железы; у личинок, паразитирующих внутри гидроидных полипов, бывают развиты крупные железы клешней хелифор; у половозрелых самцов имеются многоклеточные клейкие или цементные железы, выделяющие секрет для склеивания яиц в яйцевые муфты и т. д.
Пантоподы — хищные животные. Они питаются мягкими тканями гидроидов, актиний, губок. Рот расположен на дистальном конце хобота, внутри которого находится большая мускулистая глотка. Сильная мускулатура глотки позволяет ей действовать как насос, втягивая мягкую пищу. В задней половине глотки имеется своеобразная цедилка, представляющая собой систему перекрещивающихся хитиновых щетинок и волосков и служащая для размельчения и процеживания пищи (рис. 433). Средняя кишка короткая, имеет своеобразное приспособление для увеличения внутренней поверхности — длинные боковые выросты (дивертикулы), проникающие почти во все конечности. Задняя кишка открывается на конце брюшка анальным отверстием.
Кровеносная система состоит из сердца — длинной U-образно изогнутой в продольном направлении трубки и системы лакун, заполненных бесцветной кровью.
Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия, соединяющегося окологлоточными комиссурами с подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой. От надглоточного ганглия отходят 5 парных и 1 непарный нерв, иннервирующие глаза, верхнюю часть хобота и хелифоры. Подглоточный ганглий иннервирует пальпы и яйценосные ножки, а также нижнюю часть хобота. Брюшная нервная цепочка в примитивных случаях ясно расчленена и состоит из метамерлых парных ганглиев, иннервирующих соответствующие сегменты туловища и ходильные ноги. У части пантопод наблюдается заметная концентрация брюшной нервной цепочки.
Органы чувств развиты очень слабо. Органами осязания служат чувствительные волоски и щетинки, разбросанные по всему телу. Органами зрения у взрослых пантопод служат две пары глаз, расположенных на особом непарном глазном бугорке на спинной стороне головы. У глубоководных форм глаза нередко утрачивают пигментацию, а иногда исчезают совсем. Глаза овальные, снаружи их кутикула образует небольшое утолщение — хрусталик, подостланный гиподермальным эпителием, клетки которого образуют также стекловидное тело и светоотражательную поверхность — тапетум. Светочувствительные клетки сетчатки немногочисленны. Примитивность строения глаз и иннервация их от переднего отдела надглоточного ганглия указывают на гомологию глаз пантопод с науплиальным глазом низших ракообразных, личинок высших раков и трилобитов.
С помощью глаз пантоподы способны лишь различать направление света, а также, возможно, и движение предметов в поле зрения. Некоторые формы положительно фототаксичны. Например, Anoplodactylus всегда располагается спинной стороной к источнику света; при освещении сбоку он наклоняет свое туловище спиной в соответствующую сторону.
Пантоподы раздельнополы и нередко обладают ясно выраженным половым диморфизмом, который в первую очередь проявляется в различии яйценосных ножек у самцов и самок. У молодых особей половые железы закладываются в виде парного зачатка по бокам кишки, но в дальнейшем боковые отростки половых желез размещаются во вздутых бедренных члениках ног.
Размножаются пантоподы главным образом летом. Отложенные самками яйца наматываются самцами на яйценосные ножки, образуя яйцевые шары, или муфты. Размеры яиц у разных родов колеблются в очень широких пределах: от 0,03 мм у Anoplodactylus до 0,6 мм — у Chaetonymphon. Размеры яиц и количество желтка в них определяют особенности постэмбрионального развития.
Дробление мелких яиц полное, равномерное, очень напоминающее дробление яиц низших раков. Из яйца развивается личинка, имеющая укороченное овальное тело с торчащим вперед хоботком, 3-члениковые хелифоры и две пары также 3-члениковых боковых конечностей (рис. 434).
Развитие личинок у разных видов варьирует в зависимости от биологических особенностей этого периода их жизни. У большинства видов личинки ведут эктопаразитический образ жизни, прикрепляясь к организмам-хозяевам с помощью секрета прядильных желез. У этих личинок известны также особые сверлящие приспособления (заострение хобота у Pycnogonum, зубовидный вырост у Achelia), позволяющие им легко прокалывать стенку тела хозяина. Личинки паразитируют на гидроидах, актиниях и других животных. Например, молодь Nymphonella tapetis развивается в мантийной полости двустворчатых моллюсков, причем взрослые животные имеют специальные приспособления для откладывания яиц в мантийную полость: конечные членики первой пары ходильных ног у них вторично расчленяются и превращаются в тонкую длинную нить. Молодь Decachela dogieli развивается на амбулакральных бороздках морских звезд. Личинки Nymphon parasiticum были найдены на теле голожаберного моллюска, молодь Achelia — на теле брюхоногого моллюска и т. д.
У родов Phoxichilidium и Anoplodactylus личинки ведут эндопаразитический образ жизни внутри гастральной полости гидроидов. Личинки этих родов во время линьки утрачивают вторую и третью пары конечностей — от них остаются едва заметные бугорки, которые не мешают личинке проскользнуть через рот в гастральную полость гидранта. При дальнейшем развитии растущие конечности личинок вплотную прижимаются к телу, и оно до конца сохраняет вид компактного комочка.
У пантопод, откладывающих немногочисленные, но крупные и богатые желтком яйца, личинки развиваются на теле родителя, не покидая поверхности яйцевых муфт, — роды Nymphon, Chaetonymphon, Pallene, Pseudopallene и др. Личинки этих родов прикрепляются своими прядильными нитями к яйцевому комку или непосредственно к яйцевым ножкам родителя и, оставаясь почти неподвижными, развиваются здесь до конца метаморфоза.
Взрослые пантоподы питаются мягкотелыми животными — всеми гидроидными полипами, медузами, кораллами, губками, мшанками, реже моллюсками, иглокожими и т. д.
Своими коготками и хелифорами пантоподы крепко цепляются за тело жертвы и либо сидят неподвижно, либо медленно переползают с места на место. Пантоподы Nymphon, обитающие на колониях гидроидов, разыскивают гидрантов с помощью пальп. Когда пальпы прикасаются к щупальцам гидранта, хелифоры цепляются за его твердую наружную оболочку. Затем хищник погружает хобот внутрь гидранта и в течение 10 минут полностью высасывает его тело. Более мелкие формы живут на своих жертвах в качестве эктопаразитов. Pycnogonum, паразитирующий на актиниях, обычно подсовывает свой хобот под край подошвы или прокусывает боковую стенку и высасывает мягкие ткани актинии. При этом пища фильтруется через цедилку глотки. Твердые частицы задерживаются на щетинках цедилки и затем выбрасываются. Широко распространенный на Дальнем Востоке вид Achelia alascensis живет на колониях гидроидов, но часто встречается на нижней стороне зонтика медузы Poly orchis, причем молодые особи вонзают свои хоботки в нежные стенки тела медузы. Представители рода Achelia были обнаружены также на теле брюхоногих и двустворчатых моллюсков (рис. 436), а взрослые экземпляры Nymphon parasiticum — на голожаберных моллюсках. Другие представители пантопод паразитируют на иглокожих: Lecythorhynchus hilgendorfi часто встречается на поверхности тела голотурий, причем на одной особи попадается иногда до 30 экземпляров пантопод; на морских ежах Strongylocentrotus обитают виды редкого рода Pycnosoma — до 20 экземпляров на одном еже; на морских звездах обитает также редкий вид пантопод Decachela dogieli. Для некоторых пантопод экспериментально установлено приспособление к определенному характеру пищи и выбор ее среди других объектов. Так, Austrodecus glaciale питается главным образом мшанками, и в лаборатории более половины всех подопытных животных выбирали именно эту пищу. Для питания мшанками — очень мелкими животными с твердым покровом — Austrodecus обладает длинным, гибким, тонким и как бы вторично расчлененным на конце хоботом.
Пантоподы широко распространены в океанах и полносоленых морях земного шара (соленость воды 35‰). Во внутренних морях с опресненной водой они почти не встречаются. В Черном море, где соленость воды 18‰, живет только 4 вида: Tanystylum conirostre, Phoxichilus spinosus, Pallene brevirostris и Pallene phantama. В Балтийском море единственный вид Nymphon grossipes был встречен у побережья острова Борнхольм при солености 13‰. Гораздо богаче фауна пантопод наших северных морей: в Белом море насчитывается 17 видов, а в Баренцевом — 27 видов. Наиболее богата фауна пантопод дальневосточных морей. В настоящее время здесь известно уже более 50 видов и новые исследования приносят все новые находки.
В своем распространении пантоподы всегда связаны с наличием подходящей для них пищи. Поэтому фауна их наиболее богата в сублиторали — в местах с сильным течением воды, где в больших количествах развиваются гидроиды и губки. Иногда пантоподы встречаются на гидротехнических сооружениях, обросших гидроидами. Так, на Камчатке в обрастании водоприемной камеры электростанции, состоящем главным образом из гидроидов, была обнаружена популяция типичного литорального и сублиторального вида пантопод — Lecythorynchus marginatus — численностью около 30 тысяч экземпляров на 1 м2. С увеличением глубины численность пантопод значительно уменьшается и на больших глубинах океана (глубже 2000 м) находки их довольно редки, причем всегда в орудия лова попадаются единичные экземпляры. С увеличением глубины значительно уменьшается также и количество обитающих там видов пантопод. Если фауна пантопод мелководных районов мирового океана насчитывает около 500 видов, то на глубинах свыше 2000 м пока обнаружено только 40 видов. Больше половины глубоководных видов относится к широко распространенным родам Colossendeis и Nymphon. Другие роды — Pallenopsis и Ascorhynchus — представлены значительно меньшим количеством видов (около 10), а 5 видов принадлежат к двум типично глубоководным родам — Heteronymphon и Pantopipetta, встречающимся либо на больших глубинах, либо в местах подъема к поверхности глубинных вод (на материковой отмели Антарктики, на свале глубин у Курильских и Японских островов и т. д.). Самый глубоководный вид пантопод — Heteronymphon profundum — был найден в нескольких местах Курило-Камчатской впадины на глубинах 5000—7000 м советской экспедицией на корабле «Витязь».
С увеличением глубины моря изменяется не только богатство видового состава фауны пантопод, но и размеры и форма тела животных. Размеры тела морских пауков, живущих на малых глубинах, на каменистых, скалистых грунтах, обильно покрытых сидячей фауной, всегда меньше размеров тела глубоководных форм, обитающих на илистых грунтах. Так, прибрежные виды рода Nymphon наших северных морей обычно не превышают в длину 8 мм, и, наоборот, глубоководные иловые формы, как правило, гораздо крупнее (18—27 мм). Прибрежные Pseudopallene имеют размеры 3—5 мм, а очень близкие к ним виды рода Cordylochele, обитающие на глубине свыше 200 м, достигают в длину 12 мм. Самые крупные представители пантопод в арктических морях — виды рода Colossendeis — живут на больших глубинах (свыше 1000 м) и достигают в длину 72 мм, а с ногами 300 мм. Более того, взрослые особи одних и тех же видов, живущих на разных глубинах, имеют разные размеры. Так, Nymphon grossipes, Nymphon brevirostre и Nymphon mixtum, обитающие в открытых частях моря на илистых грунтах, почти вдвое крупнее прибрежных форм. Кроме того, прибрежные формы обладают, как правило, более компактным телом, короткими ногами и более сильным развитием бугорков и шипов, чем глубоководные. Глубоководные формы имеют более длинные и тонкие конечности, иногда с длинными волосками, гладкое тело и слабо развитые шипы и бугорки. Благодаря удлинению конечностей уменьшается скорость погружения в воде и жидком иле. Такие формы оказываются способными к плаванию или парению в толще воды. Резкими движениями всех ног животные отталкиваются от грунта и поднимаются в толщу воды, где могут парить почти без движения. Поднимая вверх ножки и складывая их под туловищем, пантоподы могут быстро опускаться на дно.
Некоторые виды пантопод довольно много времени проводят в толще воды и поднимаются на сотни и даже тысячи метров над грунтом. Так, Pallenopsis stschapovae был пойман экспедицией на корабле «Витязь» планктонной сеткой при облове с 5500 м до поверхности над глубиной в 7300 м. Всего в планктонных сборах в различных морях и океанах земного шара было найдено около 20 видов пантопод. Наиболее часто встречаются в планктоне Pallene brevirostris и Nymphon glaciale.
Ископаемые остатки Pantopoda найдены в нижнедевонских шиферных сланцах в Германии. Описано всего 2 рода ископаемых пантопод. Paleopantopus, тело которого достигало в длину 8 см, а ноги 13 см, по своему строению мало отличался от современных форм. Представитель другого рода — Paleoisopus, найденный среди ископаемых остатков морских лилий, по числу и расположению конечностей тоже очень близок современным пантоподам, но отличается от них длинным брюшком, состоящим из 7 сегментов. Обе эти древние формы высоко специализированы и не вносят пока ничего существенного в вопрос о происхождении класса Pantopoda.
Считается, что пантоподы возникли в отдаленные палеозойские или допалеозойские времена из каких-то первичных членистоногих, возможно от примитивных трилобитов. С того времени они сохранили черты примитивной организации, которые сближают их с низшими ракообразными. При этом у них появились черты некоторого внешнего сходства с хелицеровыми (развитие клешней на первой паре конечностей). Вероятнее всего, пантоподы представляют собой самостоятельный ствол членистоногих, такой же, как Chelicerata, Branchiata и Tracheata.
