(Bufonidae) Семейство Буфониды, Жабы, Настоящие жабы, Family Bufonidae
Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.
Семейство Жабы (Bufonidae)
Семейство жаб очень большое, включает около 450 видов, распространенных во всех частях света. Подразделяется на 7 подсемейств. Большинство жаб полностью лишено челюстных зубов.
К подсемейству австралийских жаб относится 49 наиболее примитивных видов, объединяемых в 16 родов.
Подсемейство настоящих жаб близкородственно с австралийскими жабами. Основная масса видов (около 250) принадлежит к роду Bufo, представители которого распространены по всем континентам, кроме Австралии.
Зеленая жаба (Bufo viridis) окрашена сверху в светло-серо-оливковые тона с крупными темно-зелеными пятнами, отороченными узкой черной каймой. Кожа бугорчатая, по бокам головы два крупных скопления ядовитых желез — паротиды. Распространена в Европе, Северной Африке, в Европейской части СССР, в Крыму, на Кавказе, в Казахстане, в Средней Азии, Иране, Турции, Афганистане, на восток идет до Алтая, Западной Монголии, Западного Китая. У Балтийского моря доходит на севере до 59° с. ш., а на востоке ареала до 50° с. ш. Широко распространена в полупустынях, степях и широколиственных лесах, идет до северной границы смешанных лесов. Дальше других земноводных проникает в пустыни, высоко поднимается и в горы. В Гималаях найдена на высоте до 4500 м.
Максимальные размеры зеленой жабы — 140 мм. На Кавказе, в зоне оптимума для этого вида, средняя длина — 75 мм. К северу, югу, востоку, а возможно, и к западу размеры тела зеленых жаб уменьшаются.
Несмотря на широкое распространение, зеленая жаба обладает качествами, характеризующими ее как южное животное. Так, ее мышечная ткань отличается значительной теплоустойчивостью, и лучше всего этот вид в опытных условиях чувствует себя при 33°.
Зеленая жаба ведет наземный образ жизни, проводя в водоемах лишь незначительное время в период икрометания. Занимает наиболее сухие места обитания, недоступные другим земноводным. Специальными наблюдениями установлено, что 91% зеленых жаб встречался в местах, где влажность припочвенного слоя воздуха равна 51—90%. При более высокой влажности — от 91 до 100% — встречено лишь 9% этих животных. Приспособленность к существованию в сухих местах обитания развивается у земноводных в двух направлениях: они обладают меньшей проницаемостью кожи для воды и способны терять большое количество влаги без вреда для организма. Проницаемость кожи для воды у зеленой жабы в 2 раза меньше, чем у остромордой лягушки, и в 3 раза меньше, чем у травяной. Зеленые жабы переносят потерю воды, равную 50% веса их тела, тогда как травяные лягушки погибают, потеряв воду в количестве 15% от веса тела. Проникновение воды через кожу регулируется консистенцией слизи, покрывающей ее. При недостатке влаги в окружающей среде кожа земноводных покрывается тонкой сухой, блестящей пленочкой, малопроницаемой для воды.
Зеленая жаба ведет ночной или сумеречный образ жизни, выбирая для этого самое влажное время суток. Вышедшие на охоту животные часто «купаются» в водоемах или в росе, пополняя запасы воды в теле.
Летом зеленые жабы начинают кормиться около 8 часов вечера. К 11—12 часам ночи их желудки бывают максимально наполнены. Осенью жабы выходят на охоту уже в 5 часов вечера. Иногда они бывают активны и днем.
Все корма зеленая жаба добывает на суше. Лишь 0,1% от общего числа пищевых объектов приходится на долю водных организмов. В Предкавказье ведущую роль в питании этого вида играют жуки, клопы, гусеницы и муравьи. В Армении почти половина пищевых объектов представлена жуками, большое значение имеют личинки мух, уховертки, гусеницы, клопы. В Дагестане 40% из числа всех съеденных животных составляют жуки, 22% — прямокрылые, 11% — клопы и 11% — муравьи. Летающих насекомых зеленая жаба добывает очень редко. Это связано с тем, что охотящиеся жабы передвигаются небольшими прыжками; создается впечатление, что животное идет «шажками». Из-за относительно коротких задних ног с менее развитой мускулатурой жаба не в состоянии делать сильных прыжков, устремляясь за добычей. У жабы малоподвижный язык, на значительном протяжении прикрепленный ко дну ротовой полости, способен лишь немного вываливаться набок. Его движения не могут компенсировать малую подвижность животного. Угол, образуемый телом и горизонтальной поверхностью, у жаб невелик. Это также способствует тому, что они берут добычу в «нижнем ярусе», с земли.
Единственное средство защиты этого небыстро передвигающегося животного — ядовитые железы. Кожа спинной стороны тела жаб несет две крупные околоушные ядовитые железы — паротиды и множество мелких одиночных ядовитых желез. Ядовитые железы жаб лишены аппаратов, позволяющих наносить ранения и вводить свои выделения непосредственно в кровь, следовательно, ядовитые железы жаб пассивные. Мелкие одиночные ядовитые железы имеют открытый выводной проток. Когда хищник, преследующий жабу, хватает ее, из всех малых ядовитых желез рефлекторно выделяются вещества с резким специфическим запахом, чрезвычайно горьким вкусом, жгучим и рвотным действием. Нападающее животное оказывается вынужденным бросить жертву. До тех пор пока жаба не схвачена, как бы ее ни преследовали, выделения из желез не происходит. Протоки околоушных желез закрыты особыми пробками, препятствующими выделению секрета наружу. Это оказывается возможным только при надавливании на железу. Выделения околоушных желез, попав в организм хищника, отравляют его. Их защитное значение оказывается особенно велико в период спячки, когда все рефлекторные реакции резко понижаются и деятельность малых ядовитых желез сводится до минимума. Околоушные железы, выделяя яд при надавливании на них, действуют независимо от физиологического состояния организма. Для человека ядовитые выделения наших жаб не опасны.
В пустынях у зеленой жабы, видимо, хорошо выражена летняя спячка, нередко переходящая в зимнюю. На зимовку она уходит раньше многих земноводных, вслед за чесночницами. Севернее и в горах активность ее прекращается раньше. Зеленые жабы начинают уходить на зимовку, когда среднесуточная температура воздуха снижается до 7—8°, и исчезают полностью, когда она снизится до 3—4°. Зимуют там же, где скрываются днем: в норах грызунов, ямах, под камнями, в щелях стен, зарываются в рыхлую землю на глубину 10—12 см. Спячку проводят поодиночке, иногда по 3—4 особи вместе.
В Армении одиночные выходы зеленых жаб наблюдаются при среднесуточной температуре 3—9°; массовое появление происходит только с повышением ее до 15—16°. В окрестностях Еревана это происходит в конце марта — в начале апреля, выше в горах и на северных границах распространения вида — в конце апреля — в мае. Средняя продолжительность зимовки — 185 дней; в окрестностях Еревана, на высоте 980 м, — 120—130 дней; в окрестностях Севана, на высоте 1940 м, — 175—180 дней.
Проснувшись, зеленые жабы приступают в размножению. В это время половозрелые особи скапливаются в водоемах.
В Армении жабы достигают половозрелости на 4-й год. В это время длина их 50—55 мм.
У самца, обнимающего самку при спаривании, кисти лап помещаются у нее под мышками. Брачные мозоли расположены на трех средних пальцах передних лап и по размерам уступают этим образованиям у лягушек.
Отметав икру, жабы покидают водоем. Откладка икры разными особями происходит неодновременно, и благодаря этому икрометание растягивается до июля, а иногда и до августа. Кладка в виде шнура, в котором яйца расположены двумя рядами. Общая длина шнура может доходить до 7 м, а количество яиц в одной кладке достигает 12 800 штук. Яйцеклетки сравнительно мелки, диаметр их 1—1,5 мм. Икра откладывается около берега в самых разнообразных водоемах. Шнуры оплетают подводные предметы или лежат на дне. При средней температуре воды 23° головастики вылупляются на 5—6-й день, достигая 6—7 мм. Сначала они прикрепляются к студенистой массе шнуров, а затем к подводной растительности и другим предметам. Через 3—4 дня у них прорывается рот и они начинают интенсивно питаться.
Переходя к активному образу жизни, головастики держатся на дне и в связи с этим отличаются приплюснутой в спинно-брюшном направлении формой тела. Передний отдел головы у них несколько вытянут в хобот, а ноздри и глаза сближены и отодвинуты назад. Эти особенности строения, видимо, связаны с тем, что они роются на дне в иле. Органы боковой линии у них развиты лучше, чем у головастиков лягушек, особенно зеленых. Их небольшой хвостовой плавник почти одинаков по ширине на всем протяжении и лишь слегка суживается к концу. Несмотря на то что головастики жаб, ведущие придонный образ жизни, обитают в условиях недостатка кислорода, наружные жабры у них коротки и не ветвятся.
Видимо, это связано с их роющим образом жизни. Однако сеть кровеносных сосудов в хвостовом плавнике у них значительно гуще, чем у головастиков других видов. Это особенно важно, так как легочное, дыхание у них включается поздно. Для, них также характерна меньшая, чем у других видов, потребность в кислороде.
Головастики зеленой жабы могут жить в температурных пределах от 1° до 45°. О питании их имеются отрывочные сведения, указывающие на то, что они поедают диатомовые и зеленые водоросли, гниющие остатки растений и животных, но предпочитают животную пищу. Ведут дневной образ жизни.
Головастики зеленой жабы отличаются самым быстрым развитием среди всех наших бесхвостых земноводных. На 5-й день у них исчезают наружные жабры, на 20-й появляются почки задних конечностей, на 30-й задние конечности разделяются на суставы, на 38-й появляются передние конечности, на 39-й начинается резорбция хвоста. Растут головастики не очень быстро. Средний прирост за день равен 0,8 мм. Длина перед метаморфозом составляет только 53% от длины взрослой самки.
В естественных условиях развитие длится 45—55 дней при средней температуре воды 21,5°, а при температуре 24,8° — 55—60 дней. Размеры метаморфизировавших сеголеток достигают 14—16 мм.
В зоне оптимума половозрелость наступает в среднем при длине в 57 мм. По краям ареала — раньше (42—57 мм), так как рост здесь идет, как правило, более энергично. После наступления половозрелости рост в оптимальных условиях продолжается еще долго, и животное достигает больших размеров. Чем дальше от оптимума, тем резче затормаживается рост, и в итоге образуются популяции из более мелких особей.
В степном и лесостепном Предбайкалье и Забайкалье и на юге Дальнего Востока обитает монгольская жаба (Bufo raddei). Она отличается от зеленой жабы светлой полосой на спине, менее бугристой кожей и присутствием на голени большой железы. Монгольская жаба не распространяется так далеко на север, как зеленая. За пределами нашей страны она обитает в степях и пустынях Центральной Азии. Высоко поднимается в горы. В Гобийском Алтае, например, она найдена на высоте 3800 м.
Всюду в Западной Европе, включая Южную Англию и Южную Швецию, обитает камышовая жаба (Bufo calamita), отсутствующая в Италии и на Балканском полуострове. В нашей стране этот вид встречается только на западе, доходя на восток до Минска и Бобруйска. По внешнему виду камышовая жаба очень похожа на монгольскую. Наиболее часто она встречается на песчаных дюнах и менее других наших жаб чувствительна к солености воды и почвы.
Широко распространена в Советском Союзе серая, или обыкновенная, жаба (Bufo bufo) — самая крупная из наших жаб (до 200 мм). Сверху она бурого цвета, снизу — грязно-белого или желтоватого.
Распространена обыкновенная жаба в Северо-Западной Африке, в Европе, в пределах СССР — в Крыму, на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке, в Корее, Японии и Китае. На север доходит до 65° с. ш., в восточной части ареала северная граница распространения спускается много южнее, достигая берега Охотского моря. Населяет все варианты леса и степную полосу, по южной границе которой примерно проходит и южная граница распространения этого вида. В горы поднимается до 3000 м над уровнем моря.
Обыкновенная жаба в средней полосе не так многочисленна, как живущие с ней бок о бок бурые лягушки. Она гораздо менее заметна, чем зеленая жаба, выдающая свое присутствие звонкой брачной трелью самца. По образу жизни обыкновенная жаба сходна с зеленой, но представляет собой вид, распространенный дальше на север. В связи с этим при повышении температуры ее мышцы раньше теряют возбудимость, чем мускулатура зеленой жабы. Она позднее зеленой жабы залегает в спячку и меньший срок бывает неактивна.
Обыкновенная жаба менее плодовита, чем зеленая. Она откладывает 1200—6840 икринок. Процесс икрометания у нее не растянут, и она задерживается в водоеме всего 6—8 дней. Личинки покидают яйцо на ранних стадиях развития, когда есть лишь хвостовая почка и зачатки неразветвленных наружных жабр, которые исчезают затем через 8 дней. Почки задних конечностей появляются на 22-й день, на 32-й день задние конечности разделяются на суставы, на 42-й появляются передние конечности. Развитие головастиков обыкновенной жабы продолжается несколько медленнее, чем зеленой (на 4—5 дней). Медленнее они и растут. Средний прирост их за день составляет 0,6 мм, и перед метаморфозом они достигают 40% от размеров взрослых. Половозрелость наступает на 3—4-м году жизни; у самцов раньше, чем у самок. Продолжительность жизни в неволе достигает 36 лет.
Чернорубцовая, или малайская, жаба (Bufo melanostictus), обитающая в Юго-Восточной Азии, — самое распространенное земноводное, идущее и высоко в горы. В Гималаях она поднимается на высоту более 3000 м. По размерам и внешнему виду напоминает обыкновенную жабу. Верхняя сторона туловища этого животного от светлого желто-бурого цвета до черно-бурого. Головные гребни и роговые шипы, сидящие на бородавках, черные. Низ тела светлее, одноцветный или же с более темными пятнами. В период спаривания горло самца окрашено в красивый желтый цвет.
Предпочитает возделанные местности, обочины дорог, лужайки. В лесу встречается реже. Днем скрывается под камнями, пнями и в норах. Выходит оттуда лишь незадолго до заката солнца и остается вне убежищ до рассвета. Питается муравьями, термитами, а также жуками и наземными моллюсками. Собирает корм с поверхности почвы. Размножается в течение всего года, но наибольшей активности размножения достигает в ноябре — декабре, в начале сезона муссонов.
В последнее время проведены интересные исследования по биологии обитающей в Северной Америке дакотской жабы (Bufo hemiophrys). Почти вся популяция этих жаб на северо-западе штата Миннесота зимует в рассеянных по прерии земляных насыпях. Высота насыпей достигает 30—60 см, а ширина — 3—12 м. При рытье нор жабы перемещают за год 2407 м3 почвы. Возможно, их роющая деятельность была существенным фактором в происхождении этих насыпей. Массовый выход с зимовки у этого вида обычно происходит 12—18 мая. Половозрелые особи просыпаются раньше молоди, а самцы и самки одновременно. В период выхода с зимовки была поймана 7651 жаба. Все выловленные животные объединяются только в две возрастные группы — неполовозрелых и взрослых. Происходит это потому, что молодые достигают размеров взрослых уже при выходе со второй зимовки. Быстро растут они и в первый год своей жизни. После метаморфоза молодь имеет длину 31 мм. Число самцов и самок среди взрослых жаб одинаково. Соотношение молодых и взрослых меняется по годам. Так, в 1960 г. на одно взрослое животное приходилось четыре неполовозрелых, в 1961 г. — четырнадцать, а в 1962 г. — тринадцать. Зима 1960 г. была малоснежной, и почва промерзла глубже, чем обычно. Вероятно, неполовозрелые особи закапываются не так глубоко, как взрослые, и в малоснежные холодные зимы гибнут в большем количестве. Отмечены вертикальные перемещения жаб в течение зимы. При помощи мечения животных радиоактивными веществами установлен характер перемещения жаб и в активный период. Жаб с меткой четырехмесячной давности можно найти на поверхности на расстоянии 6 м, а закопавшихся — на глубине 55 см. В воде жабы со свежими метками обнаруживаются на глубине до 42 см на расстоянии свыше 15 м. Отдельные животные несколько дней держатся внутри ограниченного района и затем внезапно перемещаются в другой. Из 276 помеченных экземпляров у 84% ежедневные перемещения составляли не более 30 м, и лишь у 4% они превышали 60 м. Суточная смена мест обитания не наблюдалась.
У другой прибрежной жабы (Bufo valliceps), живущей в Техасе и Луизиане, индивидуальные участки ограничиваются расстоянием в 45 м от центра активности. Животные, перемещенные со своих мест жительства, возвращаются обратно, преодолевая при этом расстояния 36—220 м. Одна самка вернулась «домой» после того, как была перенесена на 300 м вниз по реке.
На примере иосемской жабы (Bufo canorus), обитающей в горах Сьерра-Невада, установлено, что жабы могут в известной мере поддерживать температуру тела на определенном уровне, греясь на солнце, когда холодно, и уходя в прохладную воду или под землю при высоких температурах окружающей среды. Животные ведут себя так, что температура их тела по возможности приближалась к верхней границе их температурного диапазона. У половины отловленных жаб температура тела была выше 24,5°, у очень немногих — выше 28,5°. Ниже 8° температура тела не была отмечена. Разница между температурой тела жабы и температурой субстрата в среднем составляет 3,2°. В 63% случаев температура тела жабы была выше или равнялась температуре почвы. В еще большей степени температура тела жабы превышает температуру воздуха.
Температура тела при различной влажности у земноводных значительно изменяется.
Так, у лопатоногой жабы (Bufo fowleri) в условиях опыта, когда температура окружающей среды была 20°, температура тела животного при 96—100% относительной влажности была меньше температуры окружающей среды на 0,74°, а при 7% относительной влажности — на 7,33°. У этого же вида изучали реакцию на свет в связи с различной температурой окружающей среды. При температуре 20—25° примерно 80% жаб двигались к свету, причем реакция эта наступала в течение 2 минут. При более высоких и более низких температурах их движения становятся медленными и менее целеустремленными, а реакция на свет замедляется.
Самая известная жаба из Южной и Центральной Америки — это ага (Bufo marinus), животное, достигающее в длину 250 мм и более. Сверху темно-бурая или светло-серая с большими темными пятнами. На более светлой нижней стороне разбросаны частые мелкие красновато-бурые пятна.
От родственных видов ага отличается формой и положением костных выступов на голове, особенно выступом, имеющим полукруглую форму и окаймляющим верхнее веко, большой, ясно заметной барабанной перепонкой и очень крупными околоушными железами.
В местах своего распространения этот вид довольно многочислен. Живет на сухих почвах, но по временам ищет себе мест, изобилующих водою, в особенности перед линькой. В отличие от всех других земноводных встречается более или менее постоянно в предустьевых солоноватых водах по побережью и на островах. Вероятно, это возможно потому, что ага имеет наиболее ороговевшую кожу и соответственно наиболее совершенно развитое легкое среди всех земноводных.
Ведет ночной образ жизни, легко передвигается при помощи прыжков. В неволе охотно поедает различных беспозвоночных, не отвергает лягушек и мышей. Одна жаба крупного размера съела в течение зимы трех крупных саламандр. Размножение начинается в июне и длится до октября. В брачный период самцы громко кричат, иногда даже днем. Личинки аги в раннем возрасте черного цвета и непропорционально малы по сравнению со взрослыми. Даже закончив превращение, молодое животное имеет длину всего 10 мм и заметно отличается по окраске от взрослых. Яд этой жабы сильнодействующий. Например, собака, схватившая жабу-агу, погибает. В Южной Америке яд аги жители употребляли для приготовления отравы для стрел.
Среди представителей подсемейства настоящих жаб есть виды, резко отличающиеся по своему облику и образу жизни от других жаб.
Так, лазающая ночная жаба (Nectophryne afra) из Камеруна, как и большинство других видов этого рода, имеет на пальцах диски для прилипания, позволяющие ей легко передвигаться по листьям деревьев и даже по вертикальным стеклянным поверхностям, кроме того, она искусный прыгун. Избегает солнца, но при достаточной влажности может попадаться на глаза и днем.
Водяная жаба (Pseudobufo subasper), живущая на Малайском архипелаге, достигает 150 мм длины, внешне очень напоминает обыкновенных жаб, но у нее мощные плавательные перепонки между пальцами задних лап.
Очень интересна живородящая жаба (Nectophrynoides occidentalis), длиной 20—30 мм. Ее биология была впервые изучена в 1942 г. в Гвинее на хребте Монт Нимба (Восточная Африка). Она живет по горным лугам на высоте 900—1600 м. Жаба выбирает места, где под почвой есть породы, имеющие трещины, дающие животному убежище. Температура воздуха в местах обитания этой жабы не опускается ниже 12°. Однако при этой температуре жабы уже малоактивны и перестают кормиться. Только при 20° живородящая жаба оживленно кормится. Излюбленная ее пища — муравьи и пауки. Очень редко поедает моллюсков и червей. Период засухи с декабря по февраль животное неактивно и проводит забравшись в трещины скал или зарывшись в почву. Первыми покидают убежища взрослые самки, начинающие вести активный образ жизни с конца февраля. Затем в течение марта — апреля появляются неполовозрелые особи и наконец самцы. Это единственный живородящий вид всего отряда бесхвостых. Яйца развиваются в нижнем расширяющемся отделе яйцеводов. На свет появляется вполне сформировавшаяся жаба. Каждая самка несет от 1 до 22 зародышей, чаще их бывает 4—12. Развитие зародышей происходит за счет желтка, запасаемого в крупных яйцах. В дыхании эмбрионов, видимо, принимает участие хвост, богатый кровеносными сосудами. Массовое рождение детенышей приходится на начало июня, но продолжается до конца месяца, а если период дождей затягивается, то и до начала июля. В июле и августе наблюдается максимальная активность жаб. В конце августа часть взрослых самок перестает встречаться. Их исчезновению предшествует спаривание, начинающееся в августе и достигающее максимума в сентябре — октябре. Спаривание происходит днем, может продолжаться и ночью. Оно длится от нескольких часов до целого дня. Самцы держатся при этом неподвижно, а самки неутомимо переступают с лапы на лапу. Оплодотворенные самки сразу же прячутся в убежище, где и проводят весь период засухи. К концу периода дождей, в сентябре — октябре, а в некоторые годы и в ноябре, достигают зрелости трехмесячные самки. Оплодотворяясь, они также прячутся в убежища. Дольше всех остаются активными некоторые не достигшие зрелости самки и самцы, забирающиеся в убежища последними. Не достигшие зрелости самки оплодотворяются в следующий сезон, пятнадцати месяцев от роду. Самки, как правило, размножаются два раза в жизни и оставляют потомство в общей сложности из 18—20 особей.
Живородящие жабы составляют значительную часть животного населения высокогорных лугов. В мае на высоте от 1400—1650 м выше уровня моря их численность достигала 150—160 особей на 100 м2. В августе и сентябре плотность их увеличивается до 400 экземпляров на 100 м2, причем молодых в это время вдвое больше, чем старых. Численность эта довольно постоянна и на протяжении 5 лет мало изменилась. Исключение составляют очень засушливые годы (например, 1946), когда численность сокращается наполовину или даже на три четверти от первоначальной.
Семейство Короткоголовые (Brachycephalidae)
Самый большой род этого семейства — ателопы (Atelopus) содержит 26 видов. Ателоп Стельцнера (Atelopus stelzneri) имеет 20 мм длины, сверху по матово-черному фону идут желтые пятна, ладони и ступни красные. Иногда посередине спины тянется красная полоса, брюхо желтое. Этот вид живет на поросших кустарниками песчаных дюнах. Представители этого рода не переносят высоких температур при большой влажности воздуха, что вредит их очень чувствительной бархатистой коже. Активны днем. В период размножения животные эти очень быстры и подвижны, бегают, плавают, лазают, но не прыгают. В период спаривания оба пола издают крик, состоящий из двух звонких тонов вроде колокольчика и следующей за ними понижающейся трели. Яйца откладываются в мелкие дождевые лужи, и через 24 часа из них уже выводятся личинки. Пестрый ателоп (Atelopus varius) сверху покрыт черными, желтыми и красными пятнами, брюхо желтое. Этот вид также не прыгает. В неволе самец, спариваясь на протяжении недели, погиб от истощения, так как за то время ничего не ел. Третий вид — Atelopus moreirae достигает 29 мм длины, сверху он темно-коричневый, живот карминно-красный, на горле и груди черные пятна, нижняя поверхность конечностей красная. Он обитает на высоте 1800—2000 м над уровнем моря в богатых водой болотистых местах и, как отметил Дарвин, активен днем, на солнце. У личинки лоскутообразные губы с поперечными складками посредине, окаймленные сосочками. Все три вида — наземные животные и неохотно идут в воду.
