(Pipidae) Семейство Пипиды, Пиповые земноводные, Family Pipidae
Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.
Семейство Пиповые (Pipidae)
Подобно круглоязычным, у пиповых вогнутые сзади позвонки. Вероятно, в связи с давним переходом к полностью водному образу жизни у них исчез язык. К этому семейству относится всего 12 видов, обитающих в Африке (8 видов) и в Южной Америке (4 вида).
Широкой известностью пользуется род шпорцевых лягушек (Xenopus), распространенных в Южной Африке к югу от Сахары и имеющих ногти на трех внутренних пальцах задних лап.
Гладкая шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) имеет маленькую приплюснутую голову, короткую круглую морду с обращенными кверху ноздрями и маленькими глазами, имеющими круглый зрачок. Верхнее веко у нее атрофировалось до небольшой кожной складки, что, видимо, так же как и редукция языка, связано с водным образом жизни. Под глазом располагается короткая осязательная нить, напоминающая осязательную нить безногих земноводных. Пальцы передних ног тонкие, сравнительно длинные, не соединены плавательной перепонкой. На задних же ногах развита широкая плавательная перепонка и три первых пальца вооружены острыми черными когтями. На теле имеются органы боковой линии. Сверху лягушка темно-бурого или оливково-зеленого цвета, часто с большими темными неправильной формы пятнами, снизу — беловатая, одноцветная или с бурыми пятнами. Самка отличается тем, что задний проход закрывается у нее тремя кожными клапанами. Длина взрослых особей до 80 мм.
Встречается в Южной Африке, на севере — до Анголы и Килиманджаро. Живет исключительно в воде и кормится только под водой, помогая себе засовывать пищу в рот передними лапами.
Спаривание и икрометание в неволе происходит в течение всего лета. В это время у самца развиваются так называемые «брачные щетки» в виде черной полосы по бокам пальцев и вдоль конечности до подмышечных впадин. Самец обхватывает самку перед задними конечностями. Спаривание происходит ночью. В это время самцы громко квакают, и голос их напоминает голос квакши. Откладка яиц начинается приблизительно через час после начала спаривания. Яйца откладываются большей частью по одному, реже по 3—4, быстро одно за другим. Одна самка может отложить до 15 000 икринок. Процесс икрометания своеобразен и обнаруживает интересные приспособления, увеличивающие возможность оплодотворения. Откладываемое яйцо сначала держится между тремя кожными лоскутами, окружающими клоаку самки. Спаривающаяся самка держится в это время задними ногами за какое-нибудь водное растение. Затем клоака ее приближается к переднему концу продольной борозды, которая тянется по брюху самца до его клоаки и ограничена двумя кожными складками. Яйцо быстро скользит по этой борозде кзади, проскальзывает под клоачным отверстием самца, оплодотворяется и повисает на растении, которое придерживает самка. Следующая икринка откладывается уже в другом месте. Яйца имеют в поперечнике около 3 мм и окружены прозрачной, чрезвычайно липкой студенистой оболочкой, наружный слой которой в течение немногих часов откладки икры твердеет и становится похожим на рог.
Обычно на утро после спаривания оба животных линяют, причем, как у многих других бесхвостых земноводных, кожа отстает сначала на ногах, затем продвигается ко рту и наконец проглатывается.
При температуре 22° личинки вылупляются через двое суток. По строению рта личинка шпорцевых лягушек совершенно не похожа на головастиков других бесхвостых земноводных, а скорее напоминает личинок хвостатых. У нее нет воронки, окружающей ротовое отверстие, роговых челюстей и зубов. Питается она фильтруя пищу из воды. Цедильный аппарат помещается у головастика на жаберных дугах вместо внутренних жабр, которые не развиваются. Головастик заглатывает воду ртом и выпускает ее через жаберные отверстия, которых у него, в отличие от других бесхвостых, два, и располагаются они с обеих сторон тела. Кормящийся головастик держится в воде почти вертикально, совершая последней третью хвоста непрестанные волнообразные движения. В течение короткого времени личинки могут сделать воду, зеленую от находящихся в ней жгутиковых, совершенно прозрачной.
К моменту вылупления личинки уже утрачивают наружные жабры. Через два часа, после того как начинается самостоятельное питание, включается легочное дыхание. В первые дни жизни на нижней стороне головы у личинки имеется цементная железа, при помощи которой животное держится на месте. Вскоре этот орган исчезает. На третий-четвертый день после вылупления морда головастика становится клиновидной, а в углах рта появляются длинные осязательные нити, аналогичные органам равновесия у личинок тритонов. Предполагают, что эти усики ощущают приближение добычи, невидимой в мутной воде. Обычно головастик держит усики, вытянутыми вперед; лишь при быстром подъеме на поверхность воды они направляются кзади. От оплодотворения яйца до полного превращения при температуре 22° проходит 2,5—3 месяца. Собственно метаморфоз занимает из этого времени 15—20 дней. Превращение начинается с того, что появляются передние конечности. Они выходят с обеих сторон из покрывающего их мешочка над жаберным отверстием, а не из него, как это происходит у других бесхвостых. В результате образ жизни личинки не изменяется, тогда как у головастиков других бесхвостых прорыв передних конечностей прекращает дыхание внутренними жабрами.
Три дня спустя после появления передних конечностей задние лапы начинают проделывать плавательные движения, принимая характерное для взрослого животного положение. Теперь они быстро растут, и на трех внутренних пальцах появляются черные когти. Тело головастика приобретает окраску, похожую на окраску взрослой лягушки. Через 14 дней после появления передних конечностей щупальца начинают спадаться, в течение 4—6 часов рот приобретает свою окончательную форму, жаберные отверстия закрываются. Животное все чаще и чаще остается на дне, хвост постепенно уменьшается в размерах, и личинка превращается в лягушку, но не покидает водоема и переходит на питание животной пищей — мелкими ракообразными и другими водными животными. Теперь передние лапы, как и у взрослых, помогают им запихивать пищу в рот. Характер метаморфоза, протекающего медленно, также приближает шпорцевых лягушек к хвостатым земноводным. Половая зрелость у самца наступает на второй год.
Еще 4 более мелких вида этого рода известны из различных мест Восточной и Южной Африки.
В Камеруне, Габоне и Конго встречается два мелких вида (28—46 мм) другого рода — Hymenochirus. У них плавательная перепонка имеется и на передних ногах. Один из видов — Hymenochirus boettgeri — в неволе размножается круглый год. Размножение стимулируется светом и временным повышением температуры. Икра откладывается в поверхностном слое воды порциями примерно по 12 штук. Всего самки откладывают по 150—200 икринок. Они быстро расплываются по поверхности воды и прикрепляются к растениям. Диаметр икринки — 0,9 мм. Вылупление происходит через 24 часа. Головастики начинают свободно плавать через 4—5 дней, а еще через 27 дней превращаются во взрослых животных. Питание головастиков происходит в течение всего метаморфоза.
Представители другого рода — Пипа (Pipa), обитающие в Америке, вовсе лишены зубов и замечательны своей особенностью размножения.
Самая крупная из них — суринамская пипа (Pipa pipa) достигает 200 мм длины. У нее почти четырехугольное сплющенное тело, широкая, сливающаяся с туловищем голова, заостренная спереди, тонкие передние ноги с длинными четырехраздельными на концах пальцами, не соединенными плавательной перепонкой. Задние ноги значительно толще, довольно длинны и имеют плавательную перепонку. Кожа, особенно у старых животных, морщинистая. От углов рта и впереди глаза свисают кожные лоскуты. Глаза малы и обращены вверх. Окраска желтоватая, переходящая иногда в черновато-бурую, нижняя сторона тела светлее, иногда с белыми пятнами, иногда же украшена черной полосой, идущей вдоль живота.
Живет суринамская пипа в Бразилии, Гайане, Гвиане Французской и Суринаме. Ведет водный образ жизни. Несмотря на это, у нее сильно развитые легкие и ороговевшая кожа — признаки, обычно хорошо выраженные у наземных форм. Пипа часто встречается в оросительных каналах на плантациях, во время засухи держится в почти высохших лужах, но, когда в период дождей ливни затопляют все лесистые местности, пипы, не покидая воды, бродят по всему лесу.
На период дождей приходится также и откладка икры. Голос самца пипы напоминает тиканье часов. Спаривающийся самец держит самку над задними ногами. Спаривание продолжается сутки. Не исключено, что у этого вида оплодотворение внутреннее. Клоака самки в виде большого мешка представляет собой своеобразный яйцеклад, который спаривающаяся самка продвигает под самцом к себе на спину. Самец нажимает на яйцеклад и поодиночке выдавливает из него яйца. Таким способом они почти равномерно распределяются по спине самки и попадают в расположенные на ней ячейки. Каждая ячейка имеет глубину 10—15 мм и вскоре после попадания в нее яйца принимает шестигранную форму. Сверху ячейки покрыты кожистой крышечкой диаметром 5—6 мм, образующейся из яйцевых оболочек. Перегородки, разделяющие ячейки, очень тонки и богаты кровеносными сосудами.
Яйца пипы богаты желтком и достигают больших размеров — 6—7 мм в диаметре. В начальной стадии развития они весят 2,95 г, а к концу — 3,37 г. Вероятно, они получают воду, а может быть, и питательные вещества из организма матери. Количество откладываемых яиц колеблется от 40 до 114. Развитие продолжается 82 дня. Вполне сформировавшееся молодое животное разрывает ячейку и покидает ее. Самка стирает затем остатки ячеек о камни или растения и после линьки покрывается новой кожей.
