(Ranidae) Семейство Раниды, Лягушки, Настоящие лягушки, Family Ranidae


Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся  Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.

Семейство Настоящие лягушки (Ranidae)
         Одно из самых больших семейств отряда бесхвостых земноводных, объединяющее более 400 видов, входящих в 32 рода. Чрезвычайно разнообразные амфибии этого семейства характеризуются присутствием зубов на верхней челюсти, цилиндрическими, нерасширенными (или слабо расширенными) поперечными отростками крестцового позвонка и отсутствием вставочных хрящей между фалангами пальцев. Вероятным центром возникновения амфибий этого семейства следует считать восточное полушарие, причем Африка стала местом их наибольшей дифференциации. Ныне распространены по всему свету, за исключением арктических районов, Австралии и крайнего юга Южной Америки.
         Самый обширный род — настоящих лягушек (Rana) объединяет более 200 видов. Сюда относятся как очень мелкие виды с максимальной длиной тела до 30 мм, так и самая крупная из бесхвостых земноводных — лягушка-голиаф, достигающая 326 мм.
         Озерная лягушка (Rana ridibunda) — самый крупный вид среди земноводных нашей фауны. Наибольший ее размер — 170 мм. Самки всегда крупнее самцов. Однако в разных местах обитания размеры животных заметно изменяются. Максимальных размеров достигают озерные лягушки, обитающие между 45—50° с. ш. и 30—50° в. д. Иными словами, самые крупные особи живут в центре ареала, отличающемся, видимо, самыми благоприятными условиями существования для вида. По мере продвижения к границам ареала размеры озерной лягушки уменьшаются. Так, в дельте Волги самые большие самки достигают 149 мм, а самцы 128 мм. Севернее, в Воронежской области, самые большие самки имеют длину тела 117 мм, а самцы 112 мм. В Туркмении, территория которой лежит в зоне пустынь, по южной границе распространения вида, наибольшая из пойманных озерных лягушек достигала 88 мм. Размеры животных изменяются не только в разных частях ареала, но и в разных местах обитания, незначительно удаленных друг от друга. Например, озерные лягушки, населяющие окрестности Астрахани, оказались крупнее лягушек того же возраста, живущих от них примерно на расстоянии 80 км — в нижней зоне дельты Волги. Разница в длине тела у молодых самок составила 20—25 мм, а у самцов 30 мм. По-видимому, меньшие по размерам лягушки находились в худших условиях питания.
         Неподвижную озерную лягушку нелегко заметить среди водной или прибрежной растительности, благодаря тому что она окрашена сверху в зеленый, оливковый или темно-коричневый цвет с большим или меньшим количеством черных или темно-зеленых пятен. Иногда вдоль спины у нее тянется светлая полоса. Снизу она грязно-белого или желтоватого цвета, обычно с темными пятнами. У самцов в брачное время на первом пальце передней ноги развиваются утолщения серого цвета — брачные мозоли. У квакающих самцов по углам рта бывают видны серые резонаторы.
         Озерная лягушка распространена по всей Европе и в пределах нашей страны, проникая в Азию, доходит на восток до озера Балхаш. Северная граница ее распространения почти совпадает с южной границей тайги. У нас она обитает в Казахстане, Средней Азии, на Кавказе, в Крыму; за пределами нашей страны этот вид встречается в Иране, Малой Азии, Иордании, ОАР и Алжире, находя здесь южную границу распространения. Озерная лягушка характерна как для широколиственных лесов, так и для степей. На юге она проникает и в зону пустынь, а на севере краем ареала заходит в тайгу. Поднимается в горы до 2500 м.
         Всю жизнь эта лягушка проводит в воде или неподалеку от нее, населяя самые разнообразные типы водоемов, в том числе и большие, глубокие, быстротекущие реки. При большой влажности воздуха и высоких температурах, например в Южном Дагестане, она охотится дальше от воды, чем в средней полосе. В окрестностях Еревана озерные лягушки отходят от водоема на 2—3 м, иногда до 15—20 м, а молодые экземпляры — на 4—5 м.
         Тесная связь с водоемами позволяет озерной лягушке осваивать такие малодоступные для земноводных ландшафты, как пустыни.
         Озерная лягушка относится к многочисленным видам. В дельте Волги, в некоторых ильменях, используемых для рыборазведения, живет до 60 тыс. озерных лягушек. В Колхидской, Алазано-Авторанской и Ленкоранской низменностях численность этих животных достигает нескольких десятков на 100 кв. м. В Туркмении на километровом маршруте по берегу реки Карасу (район Багира) насчитывали до 141 особи этого вида. Средняя плотность населения лягушек в окрестностях Алма-Аты от 1000 до 2000, а в окрестностях Илийска от 450 до 1000 особей на 1 га. Однако получение точных данных о численности озерной лягушки в разных частях ее ареала — это задача будущих исследований.
         Особенности суточной активности озерной лягушки подробно наблюдались в Южном Дагестане летом в мелководной старице реки Самура, неподалеку от места впадения этой реки в море. В любое время суток общее число озерных лягушек, плавающих на поверхности воды и прыгающих в зарослях прибрежной растительности по берегам старицы, остается примерно одинаковым. Однако дважды в сутки они совершают перемещение на сушу и обратно. На берегу их много с 21 до 7 часов и с 11 до 17 часов. Самое большее число лягушек на суше наблюдается в час ночи и в час дня. Количество лягушек в воде уменьшается соответственно тому, как оно возрастает на суше. Во время пребывания лягушек на берегу желудки их наполнены максимально. Прибрежные заросли оказываются для них главным местом охоты. В воде животные спокойно лежат на поверхности или лениво передвигаются. В это время происходит переваривание пищи и опустошение желудка. Водоем — это место отдыха с наиболее благоприятными условиями температуры и влажности, дающее в то же время и надежное укрытие от врагов. Появляясь на суше и ночью и днем, озерные лягушки оказываются животными с круглосуточной активностью. Во время дневной активности лягушки все время ненадолго уходят в водоем пополнить запас влаги в теле, благодаря этому днем какое-то количество лягушек встречается не только на суше, но и в воде. Ночью же в часы наибольшей активности все лягушки на суше и не идут в водоем, так как при более низких температурах они не подвергаются опасности высыхания.
         Суточный ритм поведения озерных лягушек не одинаков в разных частях их ареала. Так, в Туркмении летом на берегах водоема озерные лягушки встречаются чаще всего в ранние утренние часы, по вечерам и ночью. В жаркие дневные часы основная масса животных находится в воде. Перестают охотиться и те, которые находятся на суше, оставаясь в тени и на увлажненных участках среди прибрежной растительности. Желудки у большинства особей в это время не содержат пищи. В начале марта, когда по утрам еще свежо, лягушки вылезают на берег обычно не раньше 9 часов, и уже к 10 часам количество греющихся на солнце особей заметно возрастает. Между 10 и 16 часами животные интенсивно кормятся, и их в это время раза в два-три больше на суше, чем в водоеме. К вечеру, наоборот, количество лягушек больше в воде, чем на берегу. Однако уже во второй половине марта ночи бывают теплыми и лягушки становятся активными на протяжении всех суток.
         Следовательно, характер суточной активности меняется и по сезонам. Эти изменения касаются не только времени, когда животные особенно энергично охотятся, но и интенсивности охоты. В дельте Волги неполовозрелые озерные лягушки в апреле мало кормятся, и их желудки очень незначительно наполнены. Постепенно они начинают все чаще и чаще кормиться, и до начала августа интенсивность питания непрерывно растет, а затем резко идет на убыль. Та же картина наблюдается и у самцов. Они отличаются от молоди лишь тем, что до конца мая активность, связанная с кормежкой, у них возрастает очень незначительно. В это время деятельность, связанная с процессами размножения, преобладает у самцов над всеми другими. Если они и не соблюдают в полной мере так называемого брачного поста, то питаются значительно меньше, чем в другое время года. Своеобразна активность самок. Весной они начинают кормиться позже молодых и самцов, но наибольшая степень наполнения желудков у них отмечена во второй половине мая. С этого времени активность их начинает снижаться и к концу августа мало отличается от активности самцов. В среднем самой большой активностью добывания корма в течение лета отличаются молодые, неполовозрелые лягушки, лишь немногим, примерно на 1/5, меньше она у самок, у самцов же активность питания почти вдвое меньше, чем у самок.
         По мере понижения температуры окружающей среды снижается активность озерных лягушек, и они уходят в зимнюю спячку. В южной части Армении спячка начинается при средней температуре воздуха 11,5° и средней температуре воды 8°. Зимуют озерные лягушки на дне водоемов, мигрируя осенью либо в более глубокие из них, либо к родникам. При осенних перемещениях на места зимовок лягушки могут проходить значительные расстояния. Зимующие лягушки часто скапливаются под нависающими берегами или скрываются в подводной растительности. В разных климатических зонах озерные лягушки уходят на зимовку неодновременно. В горах спячка начинается раньше, чем на равнине. Так, в Южной Армении озерные лягушки уходят на зимовку во второй половине октября, а в окрестностях Махачкалы задерживаются до середины ноября. Также раньше впадают в спячку и популяции, обитающие севернее. Под Курском озерные лягушки перестают встречаться на суше в сентябре — октябре. В Туркмении резкое сокращение их активности замечается к концу ноября. Однако здесь о настоящей спячке у озерной лягушки говорить трудно. Часть их остается активной. В незамерзающем родниковом истоке в Багире бодрствующие лягушки не были редкостью даже при отрицательной температуре воздуха (— 4°) в течение всего года. Большинство впадает в неглубокий сон; они хотя и вялы, но не лишены способности плавать и прыгать. Потревоженные животные без особого труда перемещаются и укрываются в другом месте. Возле артезианских колодцев и родников озерные лягушки не впадают в спячку и в Южной Армении.
         Различно и время выхода озерных лягушек с зимовки. В Туркмении это конец февраля — начало марта. Также в начале марта просыпаются озерные лягушки под Одессой и в окрестностях Махачкалы, а во второй половине марта — под Ереваном. В это время средняя температура воздуха около 10°. Под Курском этот вид появляется в апреле, под Москвой — в мае. На сроки пробуждения лягушек значительно влияет высота над уровнем моря. Так, в Боржомо-Бакурианском районе, на высоте 1143 м над уровнем моря, они просыпаются в первых числах мая, а на высоте 1655 м над уровнем моря — в первых числах июня. Молодые уходят на зимовку позднее. Под Ереваном они задерживаются до конца ноября, тогда как основная масса взрослых впадает в спячку до первой половины ноября. Весной они просыпаются от зимнего сна несколько раньше взрослых. В результате продолжительность зимовки в низменных районах Кавказа равна 60—90 дням, в Туркмении — 90—95, под Киевом — 150—180, под Москвой — 210—230.
         От времени первого появления лягушек до начала икрометания проходит от одной недели до месяца. У южных популяций этот интервал, по-видимому, меньше, чем у северных. В период размножения самцы держатся на поверхности воды, образуя большие скопления. Они очень подвижны и громкоголосы. Их «брачные песни» привлекают самок. Откладке икры предшествует спаривание. Манера обхвата самки при этом у всех лягушек, в том числе и у озерной, своеобразна. Самец схватывает ее позади передних лап так, что его лапы сходятся на груди у самки. Это своеобразное спаривание имеет большое биологическое значение. Оно стимулирует одновременное выметывание в воду икры и сперматозоидов, увеличивая процент оплодотворенных яиц при наружном оплодотворении. Икра откладывается в виде комка, образовавшегося благодаря склеиванию слизистых яйцевых оболочек.
         Диаметр яйца озерной лягушки — 1,5—2,0 мм, а всей икринки — 7—8 мм. Верхняя половина яйца темно-бурая, а нижняя белая. Количество яиц, откладываемое одной самкой, до определенных размеров возрастает с увеличением длины ее тела. Так, в дельте Волги лягушки длиной 91—95 мм откладывают в среднем 3916—3989 яиц, у лягушек размером 106—109 мм число яиц возрастает до 4540—5195.
         Среднее число яиц при длине тела самки 110—115 мм достигает 5408—6818 штук, при 116—119 мм — 7969—9360 штук. У лягушек величиной 120—126 мм в некоторые годы плодовитость резко снижается, достигая уровня, характерного для молодых самок (3614 яиц), только что вступающих в размножение. В другие годы плодовитость этой размерной группы продолжает расти (11237 яиц), но тогда она снижается у более крупных самок, достигающих 128 мм. Число икринок у такой самки равнялось 2935 штук. Как показывают приведенные цифры, плодовитость зависит не только от величины животного, так как число яиц, откладываемых самками одинаковой величины, изменяется по годам. Видимо, в этих случаях сказываются условия жизни вида, не остающиеся постоянными из года в год. Плодовитость озерных лягушек из других частей ареала не выходит за пределы, полученные для нее в дельте Волги.
         Озерные лягушки выметывают икру одним комком или отдельными кучками от 3 до 10. Период икрометания растянут. Особенно продолжителен он у южных популяций. Эта растянутость может определяться откладкой икры порциями или неодновременным созреванием ее у разных особей. В Туркмении, возможно, имеют место две кладки в году.
         Икрометание начинается тогда, когда средняя температура воды достигает 15,6—18,6°. Это свидетельствует о значительной теплолюбивости озерной лягушки. В соответствии с теплолюбивостью этих животных и сперматозоиды их обладают высокой теплоустойчивостью. Они без вреда могут выносить нагревание до 41,4°. Теплоустойчивость сперматозоидов не меняется у лягушек, обитающих в разных участках ареала.
         Скорость развития икры находится в теснейшей зависимости от температуры окружающей среды. В Армении в июне при средней температуре воды 20,4° и воздуха 21,9° развитие яиц длится 7—8 дней. В мае при средней температуре воды 16,4° и воздуха 11,2° развитие продолжается 9—10 дней. В среднем по этим двум наблюдениям для развития яиц озерной лягушки требуется 154,4 градусодня. На юго-востоке Казахстана нормальное развитие икры происходит при температуре 18—24°. В одной и той же местности в водоемах, по-разному прогреваемых, срок развития икры не одинаков.
         Длина только что появившегося из яйца головастика озерной лягушки в Армении — 7—8 мм, в Туркмении — 4,8—5 мм. У них уже довольно длинный хвост окружен хорошо развитым плавником. Наружные жабры разделены на ряд лопастей. Эти особенности строения показывают, что головастики озерной лягушки покидают яйцо на более поздних стадиях развития, чем у некоторых других бесхвостых земноводных, например у остромордой лягушки. В это время окраска тела головастиков светло-желтая или коричневая. Достигая примерно 30 мм длины, головастики заметно зеленеют.
         Личинки озерных лягушек первое время остаются на тех местах, где они появились на свет, и держатся кучкой, но затем очень скоро расплываются по всему водоему. Их можно встретить в толще воды как на мелких местах, так и на более глубоких, как в зарослях растений, так и в чистой воде. В глубоких и больших водоемах головастики обычно держатся у берегов, где вода теплее и где им, вероятно, легче добывать корм. Они ведут дневной образ жизни и наиболее интенсивно питаются в 10—12 часов. На ночь головастики опускаются на дно и прячутся под камнями и растительностью.
         Прорыв рта и переход к активному питанию в Туркмении происходит тогда, когда личинка достигнет 16 мм длины. В дельте Волги головастики к этому времени имеют длину 16,8 мм. В разных водоемах их размеры оказываются неодинаковыми. На полоях они достигают 22,2 мм, в ильменях — 16,7 мм, а в авандельте — 11,3 мм.
         Питание головастиков озерной лягушки изучено с применением точных методов анализа содержимого желудков так, как ни у одного другого вида наших земноводных. Они питаются не высшими растениями, как это было принято считать, а главным образом водорослями. Преобладающую группу их кормов составляют диатомовые и зеленые водоросли, в большинстве представляющие собой мельчайшие растительные организмы, часто одноклеточные. Самые крупные из них — нитчатые зеленые водоросли, очень тонкие и нежные, но имеют значительную протяженность. Диатомовые и зеленые водоросли были встречены у головастиков во всех исследованных желудках, причем составляли примерно 60% веса этого содержимого. Ко второстепенным кормам относятся простейшие, коловратки, сине-зеленые водоросли и жгутиковые. Случайные корма включают плодовые тела низших грибов (плесени), эпидермис (кожицу) высших растений, мельчайших представителей круглых и кольчатых червей, моллюсков, ракообразных, мшанок и насекомых. Все они не играют сколько-нибудь заметной роли в рационе головастиков.
         Организмы, идущие в корм головастикам, относятся к группе обрастателей, живущих на подводных растениях, или ведут придонный образ жизни на мелководье. Обитателей толщи воды поедают головастики мало. Вероятнее всего, они попадают к ним в пищу тогда, когда, отмирая, падают на дно или оседают на подводных растениях. Своеобразное строение ротового аппарата головастиков отлично приспособлено к соскребанию пищи с растений или со дна. Их маленький рот окружен выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. Верхняя губа меньше и менее подвижна, чем нижняя. Нижняя длиннее и шире, значительно мягче и подвижнее. По свободному краю ее идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки, имеющие, по-видимому, осязательную функцию. Они скопляются преимущественно в углах рта. Ротовое отверстие ограничено двумя крепкими роговыми «челюстями», напоминающими клюв. Внутренняя поверхность обеих губ между свободным краем их и клювом образует поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики. Каждый из зубчиков головастика — это одна видоизмененная эпителиальная клетка. Он быстро изнашивается, и на смену ему немедленно возникает точно такой же.
         Вес поедаемой головастиками пищи растет с увеличением веса их тела, но не пропорционально. В то время как вес тела увеличивается в 40 раз, количество потребляемой пищи возрастает только в 15 раз. Происходит это потому, что с возрастом прожорливость этих животных уменьшается. В дельте Волги у головастиков длиной в 17 мм вес пищи составляет в среднем 5,9% от веса их тела, при длине в 35 мм — 5,4%, а при длине 63 мм — 2,3%, т. е. потребление пищи в процессе развития уменьшается примерно в 3 раза.
         Личиночный период развития у озерной лягушки один из самых длинных среди наших бесхвостых земноводных. Несмотря на то что наружные жабры исчезают у них раньше, чем у других лягушек, на 7 дней, почки задних конечностей появляются поздно — на 32-й день. Задние конечности разделяются на отделы к 59-му дню и приобретают подвижность к 74-му дню. Передние конечности появляются на 82-й день, и на 84-й день начинается рассасывание хвоста. В общем личиночный период развития занимает 80—90 дней, а может быть и значительно большим.
         Зато растут головастики озерной лягушки быстрее, чем у многих других видов. Их средний прирост за день с момента вылупления до метаморфоза в искусственных условиях составляет 1,0 мм. Перед метаморфозом длина головастика в средней полосе составляет 70—90 мм, в дельте Волги — 55—69 мм, в Армении и Туркмении — 50—52 мм. Они лишь на 15—25% меньше молодых половозрелых лягушек. Во время интенсивного формирования органов темп роста головастиков замедляется, составляя 0,5 мм за день (прибавление веса не больше 4,9 мг). В период интенсивного роста увеличение длины головастика за день составляет 0,7—1,5 мм (прирост веса 7,6—11,2 мг). В глубоких водоемах рост происходит несколько медленнее, чем в мелких.
         Существует ряд данных, говорящих о зависимости сроков развития личинок от температуры. Так, у озерной лягушки в Московской области личиночный период длится 80—85 дней, в районе Киева — 70—75 дней, на Кавказе (низменность) — 55—60 дней. В холодных горных водоемах головастики не успевают метаморфизировать и зимуют на этой стадии развития. Иногда в глубоких водоемах это наблюдается и под Москвой — у северной границы распространения вида.
         Наилучшая температура воды для существования головастиков озерных лягушек 18—28°. Максимальная температура воды, при которой они могут существовать, 43°. При температуре воды 5—6° развитие головастиков прекращается, а при 1—2° они гибнут.
         Скорость наступления метаморфоза связана также с характером питания личинок. В условиях опыта удалось задержать наступление метаморфоза у животноядных головастиков, выкармливая их водорослями. Вероятно, в связи с растительноядностью головастиков озерной лягушки им свойствен длительный период развития.
         Имеет значение и количество поедаемой пищи, определяющееся, видимо, не только потребностями организма, но и кормностью водоемов. Так, головастики, развивающиеся в авандельте Волги, к периоду метаморфоза оказываются крупнее развивающихся в ильменях и полоях. При этом на протяжении всего времени после прорыва рта и перехода к активному способу питания они, в расчете на грамм веса тела, поедают пищи больше, чем головастики в других местах обитания.
         С первых дней своего существования головастики находятся в состоянии метаморфоза, с каждым днем приобретая все новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего наземный образ жизни, причем на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, которые начинают функционировать на последующем. Однако метаморфозом обычно именуют те изменения, которые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводят к полной потере личиночных органов. Метаморфоз у головастиков озерной лягушки, как и у всех других, начинается с изменений кишечника, так как организм перестает питаться, затем освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Далее порядок изменений в строении головастиков у лягушек, подобно озерной всю жизнь живущих в водоеме, и у тех, которые приходят в него только на период размножения, не одинаков. Различия связаны, видимо, с тем, что у первых при превращении личинок во взрослую форму смена среды обитания выражена очень незначительно, так как сеголетки остаются в водоеме и выходят на сушу только кормиться. У личинок озерной лягушки сначала начинает исчезать хвост, изменяется строение глаз, перестраивается ротовой аппарат и только после этого, когда личинка приобретет вид взрослого животного, исчезают органы водного дыхания — жабры. У личинок наземных бесхвостых земноводных исчезновение жабр происходит гораздо раньше, вслед за появлением передних конечностей. Наконец, изменяется строение кожи, и прежний головастик становится лягушкой, отличающейся от взрослых только размерами и недоразвитием половых органов. Метаморфоз у озерной лягушки продолжается около 5 дней.
         Только что метаморфизировавшие сеголетки по размерам обычно значительно меньше головастиков. В Армении они имеют длину 14—15 мм. В дельте Волги средний их размер сразу после метаморфоза в июле — 26 мм. На зимовку они уходят, достигнув 30—39 мм длины, а отдельные экземпляры и 55 мм. В Воронежской области средние размеры сеголеток, уходящих на зимовку, — 20—30 мм, а наиболее крупных — 32—34 мм. Во время спячки лягушки почти совсем не растут.
         На следующий год в конце мая перезимовавшие сеголетки в дельте Волги имеют длину тела 40—49 мм, в конце июня — 50—59 мм, а в конце июля — 70—79 мм. До конца августа самки и часть самцов остаются такого же размера. Некоторые самцы дорастают до 80—89 мм. В течение следующего лета двухгодовалые самцы достигают длины более 90 мм, а самки — 90—99 мм. К 5 годам самки имеют 130—139 мм длины. С возрастом рост замедляется, хотя и не прекращается полностью всю жизнь.
         Половозрелости озерные лягушки достигают на третьем году жизни, когда длина тела самцов равна 80—89 мм, а самок — 90—99 мм. В Воронежской области половозрелость наступает у лягушек длиной в 70—80 мм, а под Казанью — 60—70 мм. Продолжительность жизни озерной лягушки в природе 6—7 лет. Особенно велика смертность сеголеток. Летом после метаморфоза они представляют основную часть популяции. В Туркмении в водоемах у Багира подсчитано, что в июне сеголетки составляли 62,5% от всей популяции. Однако в марте следующего года их доля равнялась всего лишь 14,5%.
         Численность озерных лягушек в одних и тех же местах в разные годы может изменяться, однако вопрос этот очень мало изучен. Особо важную роль в их жизни должно играть пересыхание водоемов во время засухи, что мешает нормальному росту и развитию головастиков и лягушат. Однако для тех озерных лягушек, которые обитают в достаточно глубоких, постоянных водоемах, этот фактор имеет очень малое значение. В некоторых случаях сеголетки, которые уходят на зимовку позднее взрослых, в массе гибнут, застигнутые неожиданными морозами. Возможна гибель и на зимовках от недостатка кислорода в водоеме.
         В особенностях питания озерной лягушки проявляются все характерные черты, свойственные лягушкам вообще. Это животноядные организмы. Список поедаемых ими кормов очень велик, большинство из них — беспозвоночные, главным образом насекомые. Среди них первое место почти везде, где бы ни изучалось питание этого вида, занимают жуки. Только в окрестностях города Либехов (Чехословакия) на первом месте оказались перепончатокрылые. На втором месте здесь, так же как и под Казанью, стоят двукрылые. Возле Махачкалы и в Туркмении второе место занимают перепончатокрылые, а в Армении — прямокрылые. Как бы то ни было, но преобладающими кормами озерной лягушки везде оказываются наиболее массовые животные.
         Существуя главным образом за счет насекомых, озерная лягушка, в отличие от других бесхвостых нашей фауны, нападает и на позвоночных. В некоторых случаях добычей этого вида становятся мелкие млекопитающие, например землеройки или молодые полевки. Многочисленны указания на схватывание лягушкой, сидящей у воды, мелких птиц; описано нападение ее на птенцов поганки, гнездящейся на воде. Однажды была найдена мертвая лягушка с торчащим изо рта пуховым птенцом чибиса. Встречаются в желудках озерной лягушки и ужата, и некрупные земноводные (квакши, остромордые лягушки), и головастики, и лягушата, в том числе и свои собственные. Однако млекопитающие, птицы и пресмыкающиеся — редкие объекты питания озерной лягушки. Головастики, лягушата и мальки рыб — наоборот. В некоторых случаях они могут составлять определенную долю в питании этого земноводного. Так, собственные головастики становятся основным кормом во время сильного паводка в дельте Волги, когда другие корма сносятся водой или становятся недоступными. Значительное число мальков может быть уничтожено озерной лягушкой в рыбхозах и на рисовых полях, где разводят рыб. Одним словом, при больших, искусственно создаваемых концентрациях молоди. Однако, по наблюдениям в Армении, при наличии массы мальков рыб и головастиков озерные лягушки продолжали все-таки поедать главным образом насекомых.
         Несмотря на то что озерная лягушка всю жизнь теснейшим образом связана с водоемами, значение наземных организмов в ее питании гораздо больше, чем водных. В средней полосе наземные корма составляют 68% от числа всех кормов, встречающихся в желудках, в Предкавказье — 86%, в окрестностях Махачкалы — 73—95% и в Туркмении — 95%. Это свидетельствует о том, что озерная лягушка охотится главным образом на суше. По мере продвижения на юг в более оптимальные условия температуры роль наземных форм в питании увеличивается. Это явление хорошо согласуется с тем, что при высоких температурах озерная лягушка больше времени проводит на суше, а при большой влажности окружающей среды и дальше отходит от водоемов.
         В питании озерной лягушки велик также процент летающих форм (24%). В этом отношении среди земноводных средней полосы она уступает только прудовой лягушке (27%). В Туркмении значение летающих животных в питании озерной лягушки резко повышается. Они составляют более 60% от числа всех встреченных форм. Возможность схватить летающее животное связана у лягушек со способностью совершать большие прыжки, а также и со своеобразной манерой охоты. Они могут молниеносно выбрасывать далеко вперед вытягивающийся клейкий язык, прикрепляющийся во рту не своим основанием, а лишь передним концом. Прилипшая к языку добыча подтягивается ко рту и схватывается челюстями, снабженными мелкими, заметными только на ощупь зубами. У озерных лягушек доля летающих кормов увеличивается также и благодаря их дневной активности, так как активность летающих форм днем тоже наибольшая.
         Набор кормов, употребляемых озерными лягушками, несколько меняется не только в разных географических пунктах, но часто и в близлежащих местах. Например, в окрестностях Махачкалы у лягушек из водоема, лежащего в полупустынном ландшафте, водные животные составляли 27%. Преобладающими кормами здесь были насекомые, встречающиеся в 78% вскрытых желудков (из них 67% представляли жуки, 39% — двукрылые) и 33% — позвоночные. В другом водоеме на склоне горы водные животные в питании лягушек встречались редко (5%). Во всех вскрытых желудках были найдены насекомые, из них жуки, двукрылые и перепончатокрылые были обнаружены в 60% желудков. Позвоночными эти лягушки не питались. Интересно, что и средняя степень наполнения желудков, вычисленная в процентах от веса тела, у лягушек из первого водоема оказалась примерно в два раза большей, чем во втором водоеме. Наблюдения проводились между 12 и 13 часами в одном водоеме 25, а в другом 27 мая.
         Разнообразие состава кормов может значительно изменяться на одном и том же месте в разные годы. Список кормов озерной лягушки в дельте Волги в 1956 г. включал 67 животных, в 1957 — 36, в 1958 — 44, а в 1959 — 21.
         Меняются особенности питания и в разные месяцы. Например, в дельте Волги в начале мая и в конце августа насекомые встречаются в 30% желудков, а в остальное время — в 70—74%, рыбы в начале мая найдены в 14% желудков, а в другие месяцы — в 1—3%. Встречаемость земноводных в желудках озерной лягушки особенно велика в июне — начале июля (28%), тогда как в другие сроки они обнаружены в 16—20% желудков. В течение лета происходит также увеличение в питании доли водных обитателей.
         Различные возрастные группы озерной лягушки различаются между собой и по размерам животных, употребляемых в пищу. У всех у них господствующими кормами будут жуки, но молодые лягушки, и особенно сеголетки, питаются более мелкими формами. Сеголетки в больших количествах поедают цикадок, имеющих в длину 3—4 мм. В пище более старших лягушек эти животные отсутствуют. В определенных условиях озерная лягушка в больших количествах уничтожает медведок, причем неполовозрелые лягушки и сеголетки употребляют в пищу главным образом личинок этого насекомого. В питании молодых лягушек, больше чем у взрослых, встречаются муравьи и пауки.
         Сеголетки кормятся почти исключительно на суше. Водные организмы составляют в их пище всего 6% от общего числа встреченных кормов. У неполовозрелых лягушек более старших возрастов они составляют 26%, а у взрослых 38%.
         У сеголеток в среднем разнообразие кормов наименьшее — 30 форм, против 34—55 у старших возрастов. Доля преобладающих кормов у них несколько выше (90%), чем у лягушек других возрастов (82—88%). Причины этих возрастных особенностей питания, видимо, в том, что молодь ограничивается лишь более мелкими формами, тогда как старшие могут употреблять в пищу и мелких и крупных животных. Кроме того, неполовозрелые лягушки охотятся главным образом на суше и только увеличиваясь в размерах начинают в больших количествах добывать пищу и в воде. Возможно, молодые отличаются большей избирательной способностью в отношении корма и меньшей ловкостью на охоте. Однако эти предположения еще не имеют подтверждений.
         Среди всех наших земноводных озерные лягушки привлекают наибольшее внимание с точки зрения оценки их значения в производственной деятельности человека. Это объясняется тем, что они наносят вред, поедая мальков рыб. Необходимо оценить размеры наносимого ими вреда. Выяснилось, что озерные лягушки в естественных условиях поедают очень незначительное количество рыбы. Их склонность к этому корму значительно возрастает там, где плотность населения мальков оказывается повышенной. Это происходит в водоемах искусственного рыборазведения и на рисовых полях, где выращивают мальков рыб, причем и здесь сколько-нибудь значительное количество мальков поедается только в определенных местах их концентрации, например у шлюзов. Следовательно, воздействие озерных лягушек на продуктивность рыбхозов очень незначительно.
         Предполагалось, что головастики озерной лягушки могут конкурировать из-за пищи с молодью рыб. Но изучение этого вопроса показало, что эти предположения не имеют никаких оснований.
         Головастики озерной лягушки, образующие громадные скопления, играют заметную роль в круговороте веществ в природе. Представление о численности головастиков в отдельных водоемах дают следующие числа: в ильменях дельты Волги на 1 м³ водоема приходится в среднем 9000 головастиков. Средняя за сезон биомасса головастиков в этих водоемах равна 400 г/м³. Биомасса головастиков в одном ильмене может достигать веса в 11,5 т, а во всех ильменях Дамчикского участка Астраханского заповедника достигает приблизительно 2282,5 т.
         Вся эта масса головастиков живет за счет диатомовых и зеленых водорослей, малодоступных другим позвоночным животным. Головастики, в свою очередь, поедаются некоторыми хищными рыбами, а из наземных обитателей ужами и разнообразными птицами: цаплями,чайками, крачками, утками, некоторыми куликами, зимородками и даже такими птицами, которые не связаны в питании с водоемами. Например, головастиков озерной лягушки охотно едят сизоворонки, сороки, дрозды.
         Головастики озерной лягушки могут играть существенную роль в выкармливании домашней птицы.
         Многие животные поедают и взрослых лягушек. К ним, например, относятся сомы, судаки, щуки, османы, ужи, аисты, цапли, чайки, крачки, поганки, пастушки, коршуны, болотные луни, змееяды, сарычи, курганники, домовые сычи, филины, вороны, грачи, сизоворонки, сорокопуты, жуланы, лисицы, шакалы, барсуки, выдры и даже домашние кошки.
         Озерные лягушки, питающиеся главным образом наземными кормами и в свою очередь поедающиеся рыбами, повышают кормность водоемов именно за счет этих наземных беспозвоночных, играя роль промежуточного звена. Становясь пищей пушных зверей и промысловых рыб, озерная лягушка оказывается полезным животным и с точки зрения хозяйственной деятельности человека.
         Если же к этому прибавить и уничтожение озерными лягушками вредных насекомых, то этот вид в целом окажется гораздо более полезным, чем вредным, для человека.
         Прудовую лягушку (Rana esculenta) от озерной хорошо отличает высокий внутренний пяточный бугор, более или менее сжатый с боков. Обычно она ярко-зеленая со светлой полосой вдоль спины и с большим или меньшим количеством черных пятен. Встречаемость продольной спинной полосы увеличивается по направлению на север и на восток. В отличие от озерных лягушек среди прудовых иногда попадаются особи с темным височным пятном (9%). Снизу прудовая лягушка белого или желтоватого цвета с темными пятнами или без них.
         У самцов в брачное время на первом пальце передней ноги темный бугор — брачные мозоли; в углах рта наружные белые или желтоватые резонаторы. Весной плавательные перепонки на задних ногах у самцов разрастаются значительно меньше (на 35%), чем у бурых лягушек, а у самок несколько больше — на 13% вместо 2—8%.
         Прудовая, или, как ее часто называют, съедобная, лягушка значительно уступает по размерам озерной. Ее максимальная длина 100 мм. По направлению к северу и на восток размеры прудовой лягушки уменьшаются.
         Населяет Европу, за исключением Пиренейского полуострова, Южной Франции, Греции и Балканского полуострова. В пределах нашей страны имеет ареал в виде клина, суживающегося к востоку и едва переходящего Волгу в среднем ее течении.
         Обитает в водоемах главным образом широколиственных и смешанных лесов. В некоторых местах, например в Беловежской пуще, встречается по влажным лесам и вдали от воды. В степях живет только по водоемам среди речных урем. В тайгу почти не проникает, населяя в ее южных районах только водоемы открытых ландшафтов. В горы поднимается до 1100 м.
         Ночью в средней полосе вне периода размножения лишь отдельные особи прудовой лягушки изредка появляются на поверхности воды. Основная масса животных находится на дне водоема, где температурные условия в это время наиболее благоприятны. Они всплывают в массе на поверхность к 8 часам утра и исчезают к 10 часам вечера. Наибольшее число особей активно между 12 и 16 часами — в самое теплое время суток. В эти часы, как показали наблюдения, лягушки большую часть времени кормятся. В 6—8 часов вес содержимого желудка не превышает 1,1% веса тела; максимум приходится на 12—16 часов, когда содержимое желудка составляет 14% веса тела. Начиная с 20 часов вес съеденной пищи резко падает и к 22 часам не превышает 2% веса тела. Активность прудовой лягушки, постоянно находящейся в условиях оптимальной влажности, зависит от температуры окружающей среды, и в теплые ночи она может и не прекращаться.
         Весной прудовая лягушка многочисленна на поверхности водоемов с 10 до 22 часов. Кривая активности этого вида имеет двувершинный характер. Первый пик приходится на 14—16 часов, второй — на 20—22 часа. В течение почти всего активного времени большинство лягушек находится в воде, и только в самое теплое время суток они перекочевывают на берег или плавающие в воде предметы. Здесь они заняты охотой, о чем свидетельствует наполнение желудков, составляющее почти 20% от веса тела. Этот первый пик активности связан с питанием. Во время второго пика активности, в 20—22 часа, наблюдается наибольшее число спаривающихся и поющих особей, а вес корма в желудке не превышает 4% от веса тела. Следовательно, оживление лягушек в это время связано с процессами размножения.
         Разница между весенней и летней активностью прудовой лягушки заключается в том, что летом продолжительность кормежки больше, чем весной. Этому благоприятствует более высокая температура воздуха и воды.
         В активный период большую часть пищи прудовая лягушка добывает на суше. Водные корма имеют в ее рационе меньшее значение, чем у озерной, но во много раз большее, чем у бурых лягушек. Кроме жуков и двукрылых, в питании этих земноводных играют заметную роль стрекозы и муравьи. Эти преобладающие корма составляют 66% от всех встречающихся. Примерно у 9% молодых прудовых лягушек встречаются комары, в уничтожении которых этот вид имеет большее значение, чем другие лягушки. Корма, общие с озерной лягушкой, составляют 43% от всех животных, встречающихся в желудках прудовой. Интересно, что у озерной лягушки они составляют 69%. Эта разница, видимо, объясняется не только большей или меньшей приверженностью видов к водоемам, но и разными типами водоемов, в которых обитают прудовые и озерные лягушки. Например, веснянки и поденки, входящие в состав кормов озерной лягушки, отсутствуют у прудовой. Это, должно быть, связано с тем, что указанные насекомые откладывают яйца в быстро текущие водоемы, занимаемые озерной лягушкой, но избегаемые прудовой. Имеют также значение и размеры добычи. Более крупные лягушки поедают и более крупных животных. Прудовая лягушка среди других наших земноводных добывает максимальное количество летающих насекомых; более 26% животных, найденных в желудках этого вида, принадлежит к ним.
         Зимняя спячка у прудовой лягушки в среднем 100 дней, на 15—25 дней больше, чем у бурой, но несколько короче, чем у озерной. Это наиболее теплолюбивый вид среди наших лягушек.
         Проснувшись, прудовые лягушки, как и все зеленые лягушки, не сразу приступают к размножению. Обычно они мечут икру во второй половине мая, позднее озерных, спустя 15—20 дней после пробуждения. Одна самка откладывает 2000—3000 икринок диаметром 1,5—2 мм. Размножение растянуто, так как икра откладывается несколькими порциями. Температура воды, в которой развивается икра прудовой лягушки, как правило, не падает ниже 16° и не поднимается выше 31°. Развитие ее идет значительно быстрее, чем у бурых лягушек, нерестящихся ранней весной. Однако скорость развития яиц в эксперименте при одних и тех же условиях у травяной лягушки несколько большая, чем у прудовой. Яйца прудовой лягушки отличаются большей устойчивостью к высоким температурам, чем яйца травяной. Личинки выклевываются из яйца на сравнительно поздних стадиях развития, хвост у них окружен хорошо развитым плавником и имеет вытянутую форму, наружные жабры разделены на ряд лопастей. На 6-й день, раньше, чем у всех других видов лягушек, головастики прудовой теряют наружные жабры. На 30-й день у них появляются зачатки конечностей, на 50-й задние конечности разделяются на суставы, на 62-й они приобретают подвижность, на 69-й становятся видимыми передние конечности, и на 71-й начинается резорбция хвоста. Развитие может затягиваться до 133 дней. Известны случаи зимовки головастиков. Рост их отличается значительной интенсивностью (в среднем 0,9 мм в день). К моменту метаморфоза длина головастика достигает длины тела половозрелой самки. Средние размеры сеголеток 30—32 мм, вес 3,4 г.
         В популяциях прудовых лягушек выделяются три возрастные группы. Соотношение полов таково: самцов 31,4%, самок 68,6%. Половозрелость наступает на 3-й год.
         Колебания численности этого вида изучены мало. В отличие от бурых лягушек они меньше страдают от засухи. Однако в Дарвиновском заповеднике за 1947—1949 гг. численность прудовых лягушек изменилась значительно, сократившись в 4 раза. В известной мере это объясняется местной спецификой условий существования. Численность прудовой лягушки падает здесь в годы с низким уровнем водохранилища, когда спад воды в июне влечет за собой пересыхание мелких водоемов и как следствие гибель головастиков. По некоторым данным, при пересыхании водоемов прудовые лягушки зарываются на дне их и, покрытые подсохшей грязью, как бы впадают в спячку.
         Икру прудовой лягушки поедают кряквы, головастики отмечены среди кормов обыкновенной чайки, взрослых уничтожают белокрылые крачки, выпи, сарычи, филины, камышницы.
         К группе зеленых лягушек относится также чернопятнистая лягушка (Rana nigromaculata). Внутренний пяточный бугор у нее высокий, сжатый с боков, между спинно-боковыми складками большое число продольных кожных ребрышек. Сверху она серовато-оливкового цвета с большим числом иногда сливающихся черных пятен. Вдоль середины спины проходит продольная светлая полоса. Низ тела белого цвета. Иногда попадаются особи с темным височным пятном (около 4%). В углах рта у самца наружные резонаторы серого или почти белого цвета. Максимальная длина тела 95 мм. Она уменьшается по мере продвижения вида на север и запад. Чернопятнистая лягушка живет в Китае, Восточной Монголии, Корее, Японии и в пределах нашей страны на Дальнем Востоке, на север до 55° с. ш. Интересно, что у этого восточного вида крупные экземпляры населяют восточную часть ареала, тогда как у западного вида — прудовой лягушки — они обитают на западе.
         Чернопятнистая лягушка держится в водоемах, часто на рисовых полях. Просыпается в конце марта — начале апреля. Икрометание в марте — апреле, обычно по утрам. Самка откладывает около 5000 яиц диаметром 1,7 мм. Головастик перед метаморфозом составляет около 71 % от длины взрослых. На зимовку уходит в октябре. По своему образу жизни близка к озерной лягушке.
         Остромордая лягушка (Rana terrestris) — многочисленный вид в нашей фауне, относящийся к группе бурых лягушек. Внутренний пяточный бугор у нее высокий, сжатый с боков, морда заостренная. Сверху она коричневая или сероватая с темными пятнами и точками. Это делает ее малозаметной среди травы, гниющих листьев, хвои, палочек и сучков в тех местах, где она обычно живет. От глаза через барабанную перепонку почти до плеча у нее тянется темное постепенно суживающееся височное пятно. Это пятно хорошо маскирует глаз лягушки, который легче всего делается заметным у затаившегося животного и выдает его присутствие. Горло у остромордой лягушки беловатое, большей частью с мраморным рисунком. Брюхо белое или желтоватое, в подавляющем большинстве случаев без пятен. Общий тон окраски остромордой лягушки может значительно меняться в зависимости от температуры и влажности среды. В сухую и солнечную погоду наблюдается заметное его посветление. На севере Горьковской области в народе существует примета, что лягушки светлеют к хорошей погоде. Весной у самцов развивается яркая серебристо-голубая окраска и все тело становится раздувшимся, отекшим. Среди бесхвостых земноводных средней полосы остромордая лягушка единственная имеет такой ярко выраженный брачный наряд. На первых пальцах передних лап у самца имеются темные шероховатые брачные мозоли, не расчлененные на части. Плавательная перепонка на задних лапах развита у них в период размножения лучше, чем после него, когда лягушки уходят из водоемов. Относительная площадь ступни (площадь ступни, деленная на длину тела и умноженная на 50) в период размножения у них увеличивается на 80%. У самок разрастание перепонки выражено значительно меньше. Площадь ее ступни изменяется всего лишь на 8%.
         Максимальный размер, которого может достигнуть остромордая лягушка, — 78 мм. Однако обычная длина половозрелых особей — от 51 до 70 мм. Географические закономерности изменения длины тела этого вида не установлены. Однако пропорции тела лягушек из разных мест обитания не одинаковы. Например, относительная длина задних ног у самцов растет с юга на север, у самок таких изменений не происходит. Лягушки из лесотундры и тундры не подчиняются этой закономерности. Они отличаются короткими задними конечностями. Пропорции тела животных изменяются не только в зависимости от их мест обитания или пола, но и от возраста. Так, у самцов с возрастом относительная длина ног становится больше. Однако у самых старых самцов в ряде случаев наблюдаются обратные изменения, относительная длина конечностей становится меньше. Интересно, что животные, появившиеся на свет в разные годы, могут различаться между собой пропорциями тела больше, чем обитающие в разных географических пунктах. Иными словами, существуют изменения в строении тела по годам. Все это характеризует сложные взаимоотношения организмов с окружающей средой и важно для изучения эволюции вида.
         Остромордая лягушка распространена на запад до Северо-Восточной Франции, обитает в Бельгии, Голландии, Дании, далее западная граница ее ареала постепенно переходит в северную, проходя через Южную Швецию, Финляндию, Карелию, и выходит к берегам Белого моря, проходит через низовья Печоры, юг полуострова Ямал, переходит в нижнем течении Енисей и спускается на юг до Тувы. Южная граница идет по Алтаю, через Северный Казахстан, пересекает реку Урал у Уральска, нижнее течение Волги, Дона, Днепра, проходит через Румынию, Венгрию, верховья Дуная и Рейна. В Крыму и на Кавказе отсутствует.
         Остромордая лягушка населяет лесную, лесостепную и степную зоны. В Северном Казахстане заходит в полупустыню, встречается и в тундре. В горы поднимается до 700 м. Большая часть ареала остромордой лягушки совпадает с ареалом травяной, однако границы ее распространения раздвинуты к югу.
         По сравнению с травяной лягушкой отличается несколько меньшими требованиями к влажности. Посаженные в террариум на сухой песок, травяные лягушки гибнут на второй-третий день, а остромордые живут больше недели. В местах, где влажность 81—90%, травяная лягушка встречается редко (23% встреч), а остромордая значительно чаще (40,9% встреч). Видимо, этим в известной мере объясняется более широкое проникновение остромордой лягушки в зону степей.
         В тундре остромордая лягушка распространена в значительно меньшей степени, чем травяная. Не поднимается она и в горы на Полярном Урале. Видимо, устойчивость ее к низким температурам меньше, чем у травяной.
         В лесной зоне оба эти вида должны быть отнесены к многочисленным. На 100-метровом маршруте в хвойных лесах в среднем можно встретить двух остромордых лягушек, а в лиственных — четырех. На севере остромордая лягушка встречается реже травяной, а на юге она над ней преобладает.
         Оба вида в известной мере делят между собой территорию. Это показывают одновременные подсчеты численности остромордой и травяной лягушек на одних и тех же маршрутах, проходящих по разным биотопам. Наблюдения эти были проведены в Костромской, Владимирской и Горьковской областях. В различных типах боров и по степным склонам попадались только остромордые лягушки, травяные здесь не встречались. В елово-пихтовом лесу, на ржаном поле среди елово-пихтового леса, в дубовом лесу и по оврагам с мелким кустарником, напротив, отсутствовали остромордые лягушки, а встречались травяные. И в Ярославской области, а также в Дарвиновском заповеднике остромордые лягушки более многочисленны в бору-зеленомошнике, чем в ельнике-зеленомошнике.
         Значительно большая связь остромордой лягушки с сосной, а не с елью вновь подтверждает ее меньшую требовательность к влажности. Сосна обычно растет на песках, влагоемкость которых близка к 2%, тогда как у суглинистых и глинистых почв, характерных для еловых и смешанных лесов, влагоемкость достигает 15%.
         Там, где травяная лягушка преобладает над остромордой, последняя занимает более сухие места обитания. Там, где остромордая лягушка многочисленнее травяной, она занимает и ее биотопы, в первую очередь различные типы лиственных лесов.
         В пределах своего распространения она встречается в очень разнообразных типах лиственных лесов, в осиновых, липово-дубовых, дубовых, буковых лесах и ольшаниках. Обитает в пойменных лесах и березовых колках. Придерживается опушек и полян. В Волжско-Камском заповеднике самая большая численность остромордой лягушки наблюдалась в осиннике. Здесь за 10 суток в ловчую канавку ловилось до 165 лягушек, в дубово-липовом лесу с примесью березы, клена, вяза, ели и с обильным травостоем — 86, а в березняке — 32. В сосново-еловом лесу не ловилось более 15 лягушек.
         В открытых биотопах лесной зоны, в суходольных лугах и на степных склонах остромордая лягушка встречается реже, чем в лесах. Здесь на 100 м маршрута встречается менее одной лягушки. Однако в пойменных лугах численность этого вида значительна — до 4 лягушек на 100 м учетной линии. Довольно часто остромордая лягушка живет на болотах, особенно по их окраинам, предпочитает осоковые, но не избегает и сфагновых. На сфагновых болотах численность этого вида примерно такая же, как на суходольных лугах.
         Остромордая лягушка относится к группе наземных лягушек и не только проводит на суше большую часть активного периода, но и, как правило, зимует. Однако на пределах своего распространения в степях и в тундре она не порывает связи с водоемами и после периода размножения.
         Выходит на охоту вечером и активно кормится между 20—22 часами, несмотря на то что температура воздуха в это время понижается. Это связано с тем, что ночью влажность выше. После полуночи активность начинает медленно снижаться. С 4 часов и до 18 она держится на низком уровне. Однако остромордую лягушку чаще, чем других наземных позвоночных, можно видеть деятельной и днем.
         Весной, в период размножения, когда лягушки держатся в водоемах или по их берегам, характер их поведения меняется. Период пониженной активности сокращается и длится примерно с 4 до 10 часов. Лягушки оказываются малодеятельными лишь в самое холодное время суток, а днем и в первую половину ночи они активны. Максимум их деятельности, так же как и летом, развивается между 20—24 часами. В это время наблюдается максимальное число спаривающихся особей, чаще звучит брачная песнь и больше откладывается икры. Весной активность, связанная с процессами размножения, подавляет все другие виды деятельности. Лягушки мало кормятся, у них наблюдается «брачный пост».
         В неактивное время суток лягушки весной скрываются на дне водоемов, где колебания температуры менее резки, чем в воздухе, а летом прячутся в более влажных местах, под упавшими деревьями, в пнях и т. п.
         В степи и в тундре, где озерные лягушки не отрываются от водоемов и после периода размножения, весенний характер активности сохраняется у них и летом.
         Основу питания остромордой лягушки составляют жуки. Другие корма у лягушек из разных географических пунктов имеют разное значение. В одних случаях значительную долю в питании, кроме жуков, составляют пауки, кобылки, клопы и гусеницы; в других к этим кормам присоединяются комары, но падает значение клопов или исчезают и комары и клопы, но появляются муравьи. Иногда же все другие корма, кроме жуков, отличаясь значительным разнообразием, встречаются в желудках не часто, в небольших количествах, и трудно какому-нибудь из них отдать предпочтение.
         Состав кормов может меняться не только в разных географических пунктах, но и в соседних биотопах. Под Казанью в лесах к доминирующим кормам можно отнести жуков (48,9%), пауков (29,2%), кобылок (27,7%), гусениц (15,4%) и клопов (14,9%). В тех же местах в пойме набор преобладающих кормов сокращается. К ним относятся жуки (72,0%), пауки (44,0%) и гусеницы (16,0%). Остальные корма встречаются лишь в 4% исследованных желудков.
         В питании остромордых лягушек очень велико значение наземных животных. Они составляют в средней полосе 91,2% от всех встреченных в желудках кормов. Интересно, что и в зоне степей, где лягушка постоянно держится у водоемов, она питается исключительно наземными организмами. В тундре значение водных кормов в питании этого вида возрастает.
         Различие в кормах остромордой и травяной лягушек определяется тем, что первая обитает в более сухих местах, чем вторая. Например, травяная лягушка больше поедает наземных моллюсков, тоже придерживающихся более влажных мест.
         Применением мечения остромордых лягушек удалось установить, что кормовой участок отдельной особи занимает площадь до 0,2—0,3 га. Обычно лягушки не уходят далее 25—30 м от того места, где были помечены. В пределах этого участка животное постоянно передвигается в поисках пищи. Кормовые участки разных лягушек, обитающих по соседству, перекрываются. Размеры кормового участка и приверженность к нему лягушек определяются его кормностью. Если запасы пищи становятся недостаточными или изменяются условия влажности, ограничивающие активность животных, лягушки предпринимают миграции, перемещаясь в другие места. Передвижения совершаются постепенно со скоростью от 3 до 20 м в сутки, при этом могут смениться не только кормовые участки, но и биотопы. Такие перемещения могут свершаться и в течение нескольких недель, и на протяжении двух и более активных сезонов.
         Интенсивность питания остромордых лягушек, как и у других земноводных, зависит от степени их активности, которую ограничивают условия температуры и влажности. Понижение температуры осенью приводит к тому, что лягушки все чаще и чаще попадаются со слабо наполненными или совсем пустыми желудками. Постепенное ослабление активности приводит в конце концов к зимней спячке.
         Кормовые летние миграции неизменно переходят осенью в миграции к местам зимовок, которые у этого вида выражены не ярко. Большинство остромордых лягушек зимует на суше: в ямах, засыпанных листьями, в кучах листвы и хвои, под кучами хвороста, в норах грызунов и т. п. Меньшее число зимовок встречается в незамерзающих ручьях, лесных речках, богатых родниками, и в торфяных болотах.
         На зимовку уходят в северных районах в начале сентября, южнее — в конце октября, примерно на две недели раньше, чем травяные. Срок зимней спячки в среднем 165—170 дней, на 10—15 дней больше, чем у травяной. Это, видимо, связано с меньшей устойчивостью остромордой лягушки к низким температурам. Молодые уходят на зимовку позже взрослых.
         Просыпаются остромордые лягушки под Киевом в середине марта, под Москвой в середине — конце апреля. В холодные весны выход с зимовки может задерживаться до начала мая. В тундре активность начинается значительно позднее, к размножению остромордые лягушки приступают лишь в середине июня. Неполовозрелые появляются позднее взрослых. Период активности этого вида в течение года в Подмосковье занимает 135 дней, а в Северной Буковине — 210.
         Половозрелые особи переходят из мест зимовок в водоемы. Эти передвижения проходят в массе очень быстро — за 3—4 дня. Собираясь в нерестовые водоемы, лягушки проходят значительные расстояния — до 800 м. За сутки они могут пройти до 300 м.
         Пришедшие в водоем лягушки без промедления приступают к размножению. Минимальная длина участвующих в размножении самок — 42,5 мм, самцов — 43,4 мм. Половозрелость наступает на 3-й год. Отмечено, что лягушки, живущие во влажном и теплом климате, начинают размножаться, достигнув меньших размеров по сравнению с лягушками, живущими в другом климате. Более или менее длительное время в водоемах проводят самцы, подстерегающие приходящих в водоем еще не отметавших икру самок. Отдельные самцы могут оставаться в водоеме до 20—25 дней. Самки же не только приходят в водоем позднее самцов, но и, отметав икру, сейчас же покидают его. Этим объясняется то, что в водоемах обычно встречается большее число одиночных самцов и только спаривающиеся, не отложившие икру самки. В самый разгар размножения на суше можно встретить или отдельных, еще не отложивших икру самок, идущих к водоему, или, напротив, самок, уже удаляющихся от него. Самцы в это время на суше не встречаются.
         Уходящие из водоемов лягушки снова проходят большие расстояния, но так как они в это время интенсивно кормятся, восстанавливая затраченную в период размножения энергию, скорость движения их невелика — до 16 м в сутки.
         У степных лягушек, в течение всего активного периода размножения не уходящих от водоемов, сроки икрометания растягиваются до месяца, тогда как у лесостепных и лесных популяций на это требуется 10—15 дней.
         Собравшиеся для размножения в водоеме самцы образуют большие скопления. Иногда на мелководье на 1 м² можно насчитать их до 25 штук. Булькающий крик этих животных создает иллюзию бегущего весеннего ручья или кажется похожим на отдаленный лай собак. В некоторых случаях самки, отметавшие икру, имеют травмы после крепких брачных объятий. Площадь кожи, сорванной лапками самца на груди самки, доходит до 4 см².
         Кладка в виде одного, реже двух или трех комков откладывается недалеко от берега на мелких, незатененных, хорошо прогреваемых местах. Она обычно около суток лежит на дне, а затем всплывает. В одном месте часто скапливается большое количество икры, отложенной многими самками.
         Водоемы, в которых мечут икру остромордые лягушки, разнообразны, чаще лесные, с поросшим травой дном. Нередко нерестовыми водоемами служат торфяные болота.
         Одна самка откладывает 504—2750 яиц. Количество их зависит от возраста животного. С увеличением его возрастает число откладываемых яиц. Однако это происходит лишь до определенного предела. У самок, достигающих размеров 69—70 мм, плодовитость вновь падает.
         Диаметр икринки 6—8 мм, диаметр яйца 1,5—2,0 мм, но может быть и менее — до 1,0 мм.
         Температура воды, при которой начинается откладка икры, равна 12,0—14,8°. Выход личинок из икры наблюдали на Украине через 3 дня после ее откладки. В Татарии это происходит через 5—10 дней. При изменениях температуры воды от 4 до 23° головастики выходят из икры через 8—10 дней. Колебания температуры воды, в которой развивается икра остромордой лягушки, бывают очень большими. Случается, что она лежит в воде, сверху покрывшейся корочкой льда. В таких случаях развитие икры задерживается, но она не гибнет. Это объясняется большой устойчивостью яиц к воздействию низкой температуры. Важное значение имеет также и тот факт, что температура в комке икры в среднем в течение суток на 3° выше, чем температура окружающей среды. Минимальная разница, приходящаяся на самое холодное время суток, 1,5°. Полностью набухшая оболочка яйца содержит только около 1 % сухого вещества, остальное составляет вода, среди всех других веществ отличающаяся самой большой теплоемкостью. Обладая большой теплоемкостью и концентрируя на себе, подобно собирательным линзам, световые и тепловые лучи, прозрачные слизистые оболочки яиц аккумулируют большое количество тепла. Тепловая инерция в комке икры объясняется также и малой теплопроводностью оболочек. Икра нагревается сильнее и быстрее воды, а остывает дольше. Усиленному поглощению тепловых лучей способствует также скопление темного пигмента на одном полюсе яйца, обращенном к свету. В то же время пигмент служит ширмой, ограждающей яйцо от вредного действия ультрафиолетовых лучей.
         Выклев головастика из яйца происходит благодаря растворяющему оболочки яиц ферменту, который выделяют одноклеточные железы зародыша. На протяжении всей своей жизни головастики остромордой лягушки образуют скопления и не расплываются по водоему, придерживаясь мелководий.
         О питании их известно очень мало. Вероятно, они предпочитают животную пищу. Ротовая воронка у них менее глубокая, бахрома по ее краям мелкая, роговые челюсти значительно уже, чем у растительноядных головастиков озерной лягушки. Зубчики на губах обычна мелкие.
         У только что вылупившейся личинки части тела едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец зародыша вытянут в коротенький хвост. Хвост окружен широким плавником, идущим и вдоль спины личинки. Головастики окрашены в черный цвет и достигают 5,5—7,5 мм длины.
         Вскоре после вылупления развиваются наружные жабры, отличающиеся значительной длиной. Они сильно ветвятся и сохраняются дольше, чем у других наших лягушек. Все это, видимо, связано с тем, что, живя большими скоплениями, головастики испытывают недостаток кислорода.
         В первую половину личиночного развития, до появления зачатков конечностей, когда усиленно идут процессы формирования различных органов, головастики остромордой лягушки увеличиваются за день на 0,4 мм. Наибольшей интенсивности рост животного достигает в промежуток времени от появления зачатков конечностей до разделения задних конечностей на отделы, т. е. как раз в то время, когда процессы формообразования приближаются к концу и ослабевают. В это время личинки увеличиваются приблизительно на 0,7 мм в день. Затем интенсивность роста вновь падает, и перед метаморфозом головастики вырастают в день на 0,4 мм.
         Среди других наших лягушек остромордая характеризуется наименее интенсивным ростом.
         Перед метаморфозом длина тела головастиков (35—45 мм) составляет около 67% от длины тела взрослой самки. Их сравнительно небольшие размеры находятся в соответствии с непродолжительным личиночным развитием. Все личиночное развитие занимает в среднем 60—65 дней, но в исключительных случаях может растягиваться и до 120 дней. Продолжительность метаморфоза 4 дня. Тундровые популяции остромордых лягушек отличаются очень быстрым развитием. Максимальная продолжительность его 45—55 дней, несмотря на то что температура воды, в которой живут головастики, далека от оптимальной.
         Только что метаморфизировавшие сеголетки имеют длину тела 13—20 мм. Северные формы в этом отношении, видимо, не отличаются от южных. Пол в разных зонах дифференцируется на разных этапах развития. В популяциях, обитающих в степном Зауралье, он различим уже у сеголеток длиной 19—20 мм, В лесостепи, в лесу, в лесотундре Зауралья и в горах Южного Урала пол можно различить только на второе лето их жизни, а в тундре еще позднее. Видимо, на формирование пола оказывает влияние температура окружающей среды. Чем она ниже, тем позднее дифференцируется пол животного.
         С момента метаморфоза до ухода на зимовку лягушата в Волжско-Камском заповеднике вырастают в среднем на 3,4 мм, а за 6 зимних месяцев — всего на 1,1 мм. Их рост зимой происходит в 8 раз медленнее, чем летом. На Южном Урале лягушата в первое лето жизни вырастают с 13 до 24—25 мм. Только что окончившие метаморфоз лягушки с Полярного Урала имеют размеры тела тоже около 13 мм, но не успевают за первое лето достичь размеров своих южных сородичей. И в дальнейшем они, видимо, растут медленнее их. На это указывают максимальные размеры остромордых лягушек, отмеченные у тундровых лягушек (55,4 мм) и южных (60,2 мм).
         Расселение молодых из водоемов, как правило, начинается в конце июня — в июле и происходит со сравнительно большой скоростью. Эти крошечные животные преодолевают за сутки 25—60 м.
         В популяции остромордой лягушки в весенний период отчетливо выделяются по размерам три возрастные группы: годовалые лягушки длиной 25 мм, двухлетние — длиной до 42 мм и старшего возраста, имеющие размер более 42 мм. Соотношение численности этих возрастных групп, видимо, не одинаково в разные годы. В Дарвиновском и Волжско-Камском заповедниках в 1947 и 1950 гг. преобладающей группой оказалась вторая. Однако в 1936 г. под Звенигородом наиболее многочисленной была третья группа. Соотношение этих возрастных групп изменяется и в течение одного сезона. Все эти изменения объясняются разной интенсивностью гибели лягушек, происходящей под воздействием разнообразных причин.
         Общая численность остромордых лягушек вследствие их гибели может измениться в 4—9 раз, если сравнивать между собой разные годы. Сокращение численности происходит главным образом от засухи, когда погибает масса икры и головастиков, а также в суровые малоснежные зимы на зимовках. Однако у них имеются, и враги и паразиты. На головастиков нападают плавунцы и другие водные хищники из беспозвоночных. Из позвоночных животных их уничтожают зеленые лягушки и ужи, особенно молодых.
         Взрослых лягушек поедают озерные лягушки, ужи, гадюки, аисты, каравайки, малые выпи, речные чайки, малые подорлики, сарычи, вороны и даже глухари. У барсуков эти лягушки встречаются в 56% исследованных желудков, нападают на лягушек и выдры, норки, хори, ласки, лисицы, ежи и даже обыкновенные бурозубки и кроты. Однако у этих животных они встречаются всего лишь в 0,6—19% желудков.
         У остромордой лягушки обнаружено 25 видов внутренних паразитов: 16 видов плоских червей, 8 — круглых и 1 вид скребней. К головастикам присасываются большая и малая ложноконские и улитковые пиявки. У взрослых лягушек наружные паразиты не найдены. Этим они, видимо, обязаны ядовитым выделениям кожных желез. В оболочках икринок остромордых лягушек содержится особое вещество — ранидин, губительно действующее на простейших. Оно вдвое сильнее карболовой кислоты.
         В народной медицине сушеная икра лягушек используется при лечении рожистого воспаления лица.
         Травяная лягушка (Rana temporaria) по внешнему виду очень напоминает остромордую, но отличается от нее более крупными размерами (до 100 мм), темным мрамороподобным рисунком на брюхе, тупой мордой и низким внутренним пяточным бугром. В брачное время у самца голубеет горло, а на первом пальце передних ног становятся ясно заметны четырехраздельные черные шершавые бугры.
         Населяет всю Европу, исключая Пиренейский полуостров, на север доходит до пределов континента, южные границы ее распространения — юг Франции и Италии. В Крыму, на Кавказе и в низовьях Волги отсутствует. На восток едва переходит за Урал. В горы поднимается до 3000 м. Типичная лесная форма, в Европе травяная лягушка встречается и в лесостепи, заходя в степи лишь по поймам рек. Этот многочисленный вид все лето проводит на суше, удаляясь от водоемов на значительные расстояния, но населяя лишь влажные биотопы.
         Расселение травяных лягушек по суше определяется их зависимостью от влажности. В этом отношении они занимают промежуточное положение между зелеными лягушками и жабами. Они способны без вреда для себя терять большее количество воды, чем прудовые лягушки, но значительно меньшее, чем жабы, особенно зеленые. Проницаемость их кожи для воды также меньшая, чем у жаб, но большая, чем у прудовой лягушки. Степень проницаемости кожи для воды регулирует ее отдачу телом в окружающую среду. Меньше всего воды пропускает кожа у животных, побывавших на солнце, когда сверху на теле образуется тоненькая пленка подсохшей слизи. Проницаемость кожи отличается и географической изменчивостью. Травяные лягушки из областей с большей влажностью обладают кожей, более проницаемой для воды.
         У северных пределов своего обитания в связи с низкими температурами воздуха и на юге, где велика сухость, травяная лягушка держится у воды.
         Как и другие земноводные, она избегает соленых водоемов и не может прожить более суток в воде, соленость которой достигает 0,07%.
         О распределении травяной лягушки по биотопам было сказано при характеристике образа жизни остромордой. Добавим лишь, что остромордая лягушка оттесняет травяную в общем направлении с юго-востока на северо-запад. Основными причинами отступания травяной лягушки, видимо, оказывается некоторое потепление климата и воздействие антропогенных факторов, особенно вырубка лесов. Вследствие этого температура и влажность изменяются в сторону более благоприятную для остромордой лягушки. В этом смысле остромордую лягушку можно считать следующей за культурным ландшафтом, который для травяной лягушки менее благоприятен.
         Травяные лягушки редко попадаются на глаза днем. В это время они сидят затаившись в густых кустах, под камнями, в пнях, в густой траве — словом, там, где больше влажность. Часто, приподнимая упавшие деревья, можно увидеть под ними одну или несколько лягушек. Они сидят, тесно прижавшись к земле, и находятся в состоянии легкого оцепенения. Проходит некоторое время, прежде чем потревоженные животные обращаются в бегство. На день в поисках более влажных убежищ лягушки могут перемещаться и из одного биотопа в другой. Так, во влажном осиннике днем наблюдалось больше травяных лягушек, чем на соседнем сухом водораздельном лугу. Ночью же большинство из них выходило на охоту на луг.
         Активная деятельность у травяных лягушек начинается с наступлением сумерек, максимума она достигает с 23 до 2 часов, затем число деятельных животных падает, достигая минимума к 11 часам. Бодрствующие ночью лягушки усиленно кормятся. Их желудки оказываются наиболее наполненными в 4—8 часов, т. е. непосредственно после ночного периода активности.
         По некоторым наблюдениям, кривая активности травяных лягушек, так же как и остромордых, имеет двувершинный характер. Первый пик наблюдается в 21—22 часа, затем активность резко снижается и вновь достигает вершины в 3 часа, после чего она постепенно падает, чтобы к утру дойти до минимума. Перерыв ночью приходится на самое темное время, а максимум активности соответствует вечерним и утренним сумеркам. Такой характер активности, видимо, связан с продолжительными ночами и, следовательно, зависит от времени года и географического положения местности. В те дни, когда температура воздуха выше, охотящихся лягушек встречается больше. Наибольшая их активность наблюдается в июльские и августовские ночи, отличающиеся самой высокой температурой воздуха.
         Несмотря на то что травяные лягушки предпочитают высокую температуру, активность их приходится не на самый теплый период суток. Происходит это оттого, что для бурых лягушек, не связанных вне периода размножения с водоемом, влажность окружающей среды имеет решающее значение. Во время их активности влажность наибольшая из наблюдающейся в течение суток. Хорошим подтверждением этому служит тот общеизвестный факт, что после дождя и обильной росы лягушки проявляют значительно более оживленную деятельность и выходят на охоту и днем. В Заполярье травяную лягушку с одинаковой степенью вероятности можно встретить активной днем и ночью. Сеголетки, как правило, активны днем.
         Главную роль в питании травяной лягушки (73%) играют жуки и двукрылые, затем наземные моллюски и прямокрылые. Подавляющую массу корма эти животные добывают на суше (94,2%). Следовательно, хотя список кормов травяной лягушки и велик (87 форм), но основу питания составляет несравненно меньшее число массовых организмов.
         Летающих животных в пище травяной лягушки около 16%, т. е. несколько меньше, чем у остромордой. Это, видимо, связано с тем, что остромордая лягушка чаще, чем травяная, охотится днем, когда больше активных летающих насекомых. У северной границы ареала вида травяные лягушки, теснее связанные с водоемом, употребляют в пищу большее количество водных организмов. Интенсивность питания в разное время года неодинакова. Весной, в период размножения, у них наблюдается «брачный пост». Однако это явление еще не изучено и не выяснено, отсутствует ли питание полностью, как ведут себя в этом отношении самцы, самки и неполовозрелые особи.
         С наступлением осени число лягушек, имеющих в желудке пищу, также постепенно сокращается. У взрослых это происходит быстрее, чем у молодых. Травяные лягушки перестают быть активными с наступлением регулярных заморозков, когда средняя суточная температура воздуха становится ниже 6°, а температура воды превышает температуру воздуха и колеблется в пределах от 6 до 10°.
         Молодые уходят на зимовку на одну-две недели позднее взрослых. Они встречаются еще и в середине ноября при дневной температуре 0°. Различное поведение взрослых и сеголеток объясняется различной устойчивостью их к низким температурам. В то время как взрослые в условиях опыта не выносят переохлаждения тела ниже минус 0,4—0,8°, сеголетки оказываются устойчивыми к охлаждению до минус 1—1,1°, а может быть, и ниже. При более низких температурах у сеголеток число дыхательных движений в минуту значительно больше, чем у взрослых, но с повышением температуры эти различия сглаживаются.
         Среди наших земноводных травяные лягушки отличаются непродолжительным сроком зимней спячки. В среднем она длится 155 дней. Меньше спят только обыкновенные тритоны и жерлянки. Срок зимней спячки находится в связи с отношением животного к температуре. Температура тела у травяных лягушек в природе колеблется от 6,0 до 24,5°, у остромордых — от 10,5 до 27,5°. Размах колебаний температуры тела у первой составляет 18,7°, у второй — 17°. Травяная лягушка спит зимой меньше остромордой, видимо, потому, что она живет в интервале более низких температур и может переносить более широкий размах ее колебаний.
         Продолжительность спячки меняется в зависимости от географического положения местности. Под Киевом она равна 130—150 дням, под Москвой — 180—200, под Архангельском — 210—230.
         Осенью, когда средняя суточная температура воздуха колеблется в пределах от 8 до 12°, а минимальная падает до минус 5°, травяные лягушки группируются в местах, близких к их будущим зимовкам: в заболоченных участках, прилегающих к водоемам, в придорожных канавах, в зарослях осоки по берегам речек и т. п. К местам зимовок они двигаются по канавам, ручейкам или сильно увлажненным местам, избегая сухих и открытых пространств. По ручейкам и канавкам животные движутся как по течению, так и против него, причем совершают миграции преимущественно днем. На пути своего движения лягушки часто останавливаются. Скорость движения их по суше в среднем 3—4 м в минуту. Расстояние, преодолеваемое за все время миграции, по имеющимся наблюдениям, не превышает 1,5 км. Путь этот лягушки проходят за один день. Весь процесс скопления лягушек у мест зимовок обычно длится не более 2—3 дней. Места осеннего скопления обычно связаны с зимовками водным путем и лежат от них не далее чем в 100—150 м.
         В годы высокой численности травяной лягушки перемещения к местам зимовок могут принимать форму заметных миграций.
         Осенние передвижения лягушек, очевидно, вызваны не только падением температуры воздуха ниже температуры водоемов, но также сезонными изменениями кормовой базы. К этому времени начинают исчезать наземные насекомые и в питании лягушек усиливается роль водных беспозвоночных.
         Почти любой не промерзающий до дна водоем может служить местом для зимовки травяной лягушки. Однако она предпочитает прежде всего не сильно каменистые, быстро текущие, незамерзающие речки, затем торфяные канавы и болота с жирным илом. Меньше всего зимовок можно встретить в больших реках, если в них нет тихих заводей. Сильный весенний разлив очень затрудняет выход лягушек из таких рек на сушу. Наконец, в больших реках больше хищных рыб, истребляющих зимой значительное количество лягушек. Немногочисленны также зимовки в озерах и прудах, особенно в сильно загрязненных, мелких, непроточных прудиках, где животные гибнут от недостатка кислорода и большого количества выделяющихся вредных газов.
         Обычно описываемое зарывание лягушек в ил относится только к прудовой лягушке. Травяные располагаются либо просто на дне водоема, либо под нависающими берегами, либо в зарослях растительности, а в проточных водах и под камнями.
         На зимовке травяная лягушка сидит в очень типичной позе, поджав задние лапы, а передними как бы закрывает голову, вывернув их ладонями наружу. При этом на ладонях очень хорошо заметна густая сеть кровеносных сосудов, вследствие чего ладони всегда ярко-розовые.
         Зимовки в стоячих водоемах, как правило, располагаются около незамерзающих стоков или ключей. Здесь лучше условия аэрации и меньше сероводорода. В некоторых случаях, когда условия зимовки оказываются неблагоприятными, местоположение ее в течение зимы меняется. Перемещение может происходить на расстоянии до 120 м.
         В проточных водах незамерзающий сток — не столь обязательное условие зимовки. Однако и там обычно наблюдается скопление лягушек у места впадения в реку ручья или притока.
         Такое расположение зимовок предохраняет земноводных от заморов — главной опасности, грозящей их благополучию в водоемах. Заморы возникают в результате резкого снижения содержания кислорода в воде, расходующегося в процессах гниения органических остатков. Зимующие в воде лягушки могут гибнуть и при промерзании водоемов до дна.
         Однако если водоем не промерзает, то условия зимовки в нем оптимальны для земноводных. Угрозы высыхания здесь не существует вообще, а температура никогда не падает ниже нуля, и колебания ее незначительны. В торфяных канавах и ямах температура не падает ниже 3°, а в некоторых ключах, где зимуют лягушки, температура всю зиму держится в пределах 6—8°.
         Число зимующих в одном месте травяных лягушек различно. В ряде случаев это бывают одиночные особи, в некоторых случаях число их может достигать нескольких сотен. Чаще всего встречаются зимовки, состоящие из двух-трех десятков экземпляров. Самцы, самки и молодь зимуют вместе.
         Зимующие лягушки вялы, но не лишены способности к движению. Желудок у них не всегда бывает пуст. В некоторых случаях до 10% исследованных животных имели в желудках различных водных беспозвоночных, обрывки элодеи, спирогиры и других водорослей, а также семена и собственную кожу, сброшенную во время линьки. Предположение, что зимнее содержание желудков травяных лягушек представляет собой остатки пищи, проглоченной осенью, маловероятно, так как скорость переваривания у них при температуре 0,5—2° равна 72—120 часам, а ниже температура тела на зимовках не надает. Несмотря на то что рост травяных лягушек зимой резко замедляется, он, так же как и развитие половых продуктов, все же не прекращается совсем. Следовательно, процессы жизнедеятельности у лягушек во время зимнего сна не прекращаются, а только крайне замедляются. При понижении температуры тела почти в 2 раза уменьшается число дыхательных движений. Потребление кислорода при одной и той же температуре (20°) во время спячки в 2 раза меньше, чем в период активности. При 0° выделение углекислоты в 20 раз меньше, чем при 25,5°.
         Однако одно замедление жизнедеятельности не может обеспечить выживаемость на зимовках под водой. В летний период лягушка, содержащаяся при 2°, погибает без легочного дыхания через 8 суток, несмотря на то что животное находится в депрессии и жизнедеятельность его сильно понижена. Во время же спячки лягушки живут только за счет кожного дыхания пять месяцев и более. Это возможно благодаря ряду изменений в организме. В летние месяцы понижением температуры до 0° вызвать у лягушек зимнюю спячку не удается именно благодаря существованию отличий в строении и физиологии у «зимних» и «летних» животных. Так, в печени у них еще с осени откладывается запасное питательное вещество — гликоген. Зимой увеличивается в коже число капилляров и у гемоглобина почти вдвое повышается сродство к кислороду, понижается проводимость и возбудимость нервных путей, положительный гелиотропизм сменяется отрицательным и т. д. Известно, что при температуре около 0° у лягушек увеличивается содержание воды в тканях, так как прекращается выделение ее почками, но продолжается поступление через кожу. Видимо, благодаря этому вес земноводных за период спячки не уменьшается, а в некоторых случаях даже увеличивается.
         Все эти факты показывают, что явление зимней спячки не простая реакция на понижение температуры или влажности, а сложная цепь взаимосвязанных изменений в организме, выработавшихся исторически как приспособление.
         Условия зимовки для земноводных в водоеме более благоприятны, чем на суше, однако и здесь значительная часть зимующих животных гибнет, не пережив трудное время года. Например, в 1938 г. около 20% находившихся под наблюдением в окрестностях Москвы зимовок травяной лягушки погибло полностью.
         Просыпающиеся раньше других травяные лягушки первыми откладывают икру. В среднем откладка икры под Москвой у них начинается 22 апреля. За одиннадцать лет наблюдений самые первые кладки наблюдались 7 апреля, самые поздние — 3 мая. Икрометание начинается очень скоро после пробуждения, через 3—5 дней. Спаривание у травяной лягушки начинается еще по пути к нерестовым водоемам. В это время у самок вся икра уже овулировала и находится в последнем тонкостенном, растянувшемся отделе яйцеводов, готовая к откладке. У всех половозрелых особей вида созревание и откладка яиц происходят более или менее одновременно. Выметав икру, лягушки долго не задерживаются в водоемах, расходясь по летним местам обитания. В период размножения у самцов более чем в полтора раза увеличиваются размеры плавательных перепонок на задних лапах. У самок, так же как и у других лягушек, перепонки увеличиваются мало.
         Кладка травяной лягушки имеет типичную для всех лягушек форму комка, образовавшегося благодаря склеиванию слизистых яйцевых оболочек и содержащего от 670 до 1400 икринок. Свежеотложенную икру в водоеме легко узнать, так как она представляет собой небольшой комочек тесно прилегающих друг к другу яиц. Постепенно, по мере разбухания слизистых оболочек, расстояние между отдельными яйцеклетками увеличивается и весь комок приобретает значительно больший объем. Яйца склеиваются только там, где они соприкасаются, в других местах между ними остаются каналы, так что комок икры по своей структуре похож на гроздь винограда. Промежутки между икринками способствуют свободному проникновению кислорода к каждому из развивающихся зародышей. Эти каналы сохраняются только в том случае, когда комок находится в воде во взвешенном состоянии. В комках, опустившихся на дно, по крайней мере часть каналов нарушается, и нормальное развитие икринок в этих участках оказывается невозможным. Это важно учитывать при развитии икры в лабораторных условиях. Воды в сосудах должно быть такое количество, которое необходимо для того, чтобы комок свободно плавал в ней. Кислородный режим развивающихся яиц улучшается и тем, что на слизистых оболочках их поселяются водоросли, выделяющие в процессе фотосинтеза кислород.
         Раннее размножение травяных лягушек приводит к тому, что кладки их иногда можно наблюдать в водоемах, еще полностью не освободившихся ото льда. Установлено, что яйца этого вида выдерживают переохлаждение до минус 6° и не теряют способности к развитию. Несмотря на это, развитие икры травяных лягушек ранней весной возможно только благодаря тем приспособлениям, которые общи у нее с остромордой лягушкой.
         Обладая способностью развиваться при низкой температуре, яйца травяной лягушки не могут без вреда для себя долго выдерживать температуру около 24—25°. Некоторые исследователи полагают, что южная граница распространения травяной лягушки определяется именно этим обстоятельством. Так, изучение ее в Пиренеях, где живут одиночные представители этого вида, привело к заключению, что южная граница распространения травяной лягушки совпадает с июльской изотермой 21°. В Англии известны случаи, когда наступление жаркой погоды во время нереста задерживало икрометание. В результате в поздно отложенных перезревших комках икры наблюдался большой процент погибших яиц. Предполагается, что при значительном повышении температуры окружающей среды зародыши гибнут от недостатка кислорода, так как потребность в нем с повышением обмена веществ возрастает, а форма кладки в виде большого комка препятствует аэрации каждого яйца. Однако, если учитывать описанную выше структуру икряного комка, это маловероятно. Яйца травяных лягушек, обитающих на юге ареала, отличаются большей устойчивостью к высоким температурам, чем у северных популяций.
         Скорость развития находится в прямой зависимости от температуры. Чем выше она, тем быстрее идет развитие. В среднем головастики травяной лягушки выклевываются из яиц через 8—10 дней после их откладки. В глубоких, затененных водоемах икра развивается примерна в четыре раза медленнее, чем в хороша прогреваемых водоемах. Однако при одних и тех же температурных условиях в эксперименте скорость развития яиц травяной лягушки по сравнению с другими нашими лягушками оказывается наибольшей.
         Развитие головастиков у травяной лягушки занимает 50—90 дней. При более высоких температурах оно происходит быстрее. Температурный оптимум лежит в пределах 21—26°. Однако, подобно остромордой лягушке, развитие травяной на Полярном Урале идет очень быстро, 43—50 дней. Температура воды, в которой живут головастики, колеблется здесь от 0 до 22° и чаще всего равна 10—15°, т. е. далека от оптимальной. Быстрый темп развития у северных популяций — это приспособление к существованию в местах, где лето очень коротко.
         В эксперименте при одинаковых условиях развития рост головастиков травяных лягушек, так же как и у других видов, достигает максимума в период ослабления процессов дифференцировки органов, что приходится главным образом на время от появления почек конечностей до полного расчленения задних конечностей на отделы. В среднем темп роста головастиков травяной лягушки лишь немногим больше, чем у остромордой (0,6 мм в день). Размеры головастиков этого вида перед метаморфозом малы. Длина их составляет лишь 55% от длины половозрелых самок.
         Более или менее подробно жизнь головастиков травяной лягушки в естественных условиях изучалась в Англии в разных участках различных водоемов на протяжении трех лет. Наблюдения проводились еженедельно.
         Большую часть своей жизни головастики живут колониями, образуя большие скопления. Плотность их внутри колонии может достигать 100 штук на 100 мм².
         Примерно через месяц-полтора после вылупления они рассеиваются по водоему, начиная вести одиночный образ жизни. В некоторых случаях, главным образом при небольшой численности головастиков, скопления их исчезают значительно раньше. Кормятся они на мелководьях, среди водорослей, на растительной пленке, покрывающей водоемы, и на дне их. Колонии перемещаются в поисках более кормных, не занятых другими участков. Так, на местах икрометания головастики то исчезают, то появляются снова. Возможно, что более крупные особи занимают лучшие места обитания, оттесняя из них более мелких. На протяжении трех лет оказывалось, что головастики, держащиеся среди водорослей, имели больший вес, чем те, которые были собраны из других участков этого же пруда. Выпадение осадков, способствующее заливанию мелководий, таких, где обыкновенно происходит икрометание, также сказывается на увеличении веса личинок, здесь кормящихся. Обычно же головастики на местах икрометания весят меньше переместившихся в другие участки.
         С развитием растительности в прудах темп роста головастиков ускоряется. В начале своей жизни они растут медленнее и кормятся, видимо, главным образом на дне.
         Численность головастиков в разные годы в одном и том же пруду при более или менее одинаковом количестве отложенной икры может существенно изменяться. Так, головастики, населяющие пруд в 1948 г., составляли лишь 1% от популяции 1947 г. Темп их роста даже в одном и том же водоеме также неодинаков в разные годы. Несмотря на то что в 1948 г. головастики вылупились раньше, чем в 1947 г., их максимальный вес к 10 мая был в 2 раза меньше, чем вес головастиков в это же самое время в 1947 г. Наибольший вес головастиков перед метаморфозом, по наблюдениям, во всех прудах за все годы изменяется от 500 мг до 1 г. В отдельных случаях головастики весят и более 1 г.
         Как правило, рост продолжается до конца июня, а затем кривая нарастания веса головастиков резко идет вниз. В это время основная масса личинок метаморфизирует и остаются в личиночном состоянии, видимо, отставшие в росте и развитии. Падение веса в период метаморфоза — явление, характерное для земноводных. К концу июля головастики перестают встречаться в водоемах.
         Однако этот наиболее типичный ход развития может значительно нарушаться. В 1947 г. в одном из прудов головастики уже к 20 мая достигли значительных размеров, 400—500 мг. В начале июня стали попадаться первые сеголетки. Тем не менее в массе метаморфоз не наступал, и вес головастиков то понижался, то повышался, оставаясь примерно на одном и том же уровне с 21 мая по 29 июня. Затем он значительно возрос (до 700 мг), начался массовый метаморфоз, и к 1 августа личинок в водоеме уже не было В этом же году в другом пруду развитие головастиков затянулось еще более, приняв катастрофический характер. За исключением небольшого числа метаморфизировавших в конце июня, большая часть популяции до октября оставалась на личиночной стадии, постепенно истощаясь и теряя в весе. В другие годы в этом пруду численность головастиков была сильно разреженной, но они быстро росли и развивались. Однако число метаморфизировавших сеголеток в этом водоеме в течение всех лет оказывалось малым. Малая продуктивность этого водоема, видимо, объясняется плохими кормовыми условиями в нем для головастиков. В некоторых прудах метаморфоз задерживался, несмотря на незамедляющийся темп роста.
         Причины, определяющие все разнообразие хода развития головастиков, еще очень мало известны. После метаморфоза рост травяных лягушек продолжается до трех лет и более. Половозрелость наступает на третий год. Известны случаи, когда в неволе травяные лягушки доживали до 18-летнего возраста. Однако продолжительность их жизни в природе значительно меньшая — 4—5 лет.
         Особенно велика смертность в период развития. Смертность яиц и головастиков в сумме составляет 80,4—96,8%.
         Численность травяных лягушек в разные годы значительно изменяется. Так, с 1939 по 1942 г. в средней полосе Европейской части СССР она возросла более чем в 45 раз; напротив, с 1936 по 1939 г. — неуклонно падала. Изменение численности может происходить одновременно на значительной территории. Сопоставление границ территории, на которой происходило снижение численности травяной лягушки в 1936—1939 гг., с границей засухи, бывшей в эти годы, показало, что засуха оказалась основной причиной гибели животных. Иссохшими черными трупиками головастиков были усеяны потрескавшиеся ложа высохших водоемов. Пересыхание болот, ранний листопад и сухость лесной подстилки привели к гибели большого количества сеголеток и взрослых лягушек.
         Другой причиной, определяющей падение численности травяной лягушки, были сильные морозы при малоснежной зиме 1938/39 г. В этом году нередко встречались зимовки, промерзшие до дна. Гибель амфибий зимой может достигать, по-видимому, значительных размеров. Есть указания на большой процент гибели их в зиму 1928/29 г. Наконец, известно, что суровая зима 1828/29 г. привела к резкому снижению численности земноводных почти во всей Европе и полному исчезновению их в Исландии.
         Травяная лягушка менее чувствительна к суровым зимам, чем остромордая. Это объясняется тем, что она зимует в водоемах. Однако остромордая лягушка, как более сухолюбивая форма, оказалась несколько больше устойчивой к засухе.
         Так как засуха и морозы по-разному сказываются на численности этих близких видов, то изменение численности их не всегда совпадает по времени и масштабам.
         Гибнут травяные лягушки и от хищников. Икру лягушек поедают некоторые птицы: серая утка, свиязь, кряква, камышница, большой веретенник, черная крачка. Головастики отмечены в пище сизоворонок, сороки, дрозда-рябинника и белобровика; взрослые входят в состав кормов обыкновенной чайки, черного аиста, ястреба-тетеревятника, сарыча, осоеда, подорлика, болотного луня, филина, мохноногого сыча, ворона, серого сорокопута, жулана.
         Из бурых лягушек, отличающихся хорошо развитым темным височным пятном, идущим от глаза через барабанную перепонку, у нас в стране обитает еще 5 видов: сибирская (Rana cruenta, или Rana chensinensis), закавказская (Rana camerani), малоазиатская (Rana macrocnemis), прыткая (Rana dalmatina) и дальневосточная (Rana semiplicata). Биология этих видов изучена мало. У всех у них внутренний пяточный бугор низкий, не сжатый с боков. Окраска тела сверху светло-бурая с большим или меньшим количеством темных пятен. У сибирской и закавказской лягушек часто бывает светлая полоса вдоль спины. У сибирской лягушки на брюхе кроваво-красные пятна, откуда она и получила свое латинское название (cruenta в переводе значит «обрызганная кровью»). У других видов брюхо однотонное, красное или розовое. Самая маленькая из них сибирская, максимальная длина которой 66 мм, несколько крупнее дальневосточная — 79 мм, еще крупнее малоазиатская и прыткая, достигающие 80 мм длины, и самая большая — закавказская, имеющая длину до 90 мм. Малоазиатская и прыткая лягушки отличаются также значительной длиной задних ног.
         Сибирская лягушка населяет Сибирь, Северо-Восточный Казахстан, Северную Киргизию, на Дальнем Востоке встречается в Приморье, Приамурье, на Сахалине и Шантарских островах. На западе граница ее распространения проходит между 70 и 80° в. д. На юг спускается до Центрального Китая, на север доходит до тундры. На восток от Урала по лесной и лесостепной полосе она как бы заменяет травяную и остромордую лягушек. Подобно последней, встречается и в степях и в полупустынях. В южных частях ареала держится только вблизи водоемов. Имеющиеся сведения по биологии этого вида собраны главным образом в Казахстане. Численность сибирской лягушки в окрестностях Алма-Аты от 500 до 800 особей на 1 га. Основной корм — насекомые. Ранней весной часто встречаются водные насекомые, в другое время года, как правило, только наземные. Вредные насекомые составляют 50—70%.
         Сибирская лягушка уходит на зимовку во второй половине октября — в начале ноября. Зимует в зарослях заболоченных водоемов, в колодцах-копанцах и на суше недалеко от воды: в ямах с гниющей растительностью, в расщелинах почвы, в норах грызунов и т. п. Весной появляется в марте — начале апреля. Жизнедеятельна 7—8 месяцев в году. Вскоре после пробуждения, не более чем через 10 дней, приступает к икрометанию. Брачный период длится от двух недель до месяца. Самцы редко издают негромкие звуки. Спаривание происходит под водой. Откладывает 1000—1600 икринок. Яйцо окрашено в темно-бурый цвет. Диаметр яйца 1,7—2,3 мм, а икринок — 5—7 мм. Местом икрометания служат водоемы, расположенные в поймах рек, неглубокие, слабозаболоченные, медленно текущие источники, колодцы и арыки. Икра обычно откладывается при температуре воды 18°. Головастики вылупляются через 6—10 дней, в это время они достигают длины 7—12 мм. Головастики, ведущие уже подвижной образ жизни, сверху темно-серые с мелкими пятнышками и крапинками бурой окраски; с нижней стороны одноцветные, серые и тело их очень прозрачно. К концу развития длина головастиков колеблется в пределах от 37 до 60 мм. Питаются они фито- и зоопланктоном и детритом. Корма растительного происхождения составляют 20—25%. Длина только что метаморфизировавших сеголеток составляет 13—17 мм. Выход лягушат на сушу происходит в последних числах мая. Развитие занимает от 25 до 40 дней. В течение месяца размеры сеголеток увеличиваются на 7—10 мм и к концу лета длина их достигает 33 мм.
         На юго-востоке Казахстана лет 20—30 назад сибирская лягушка была многочисленной, а сейчас заметно сократилась в числе. Возможно, это связано с тем, что на протяжении последних 50 лет в бассейн Балхаша проникла озерная лягушка, вытесняющая сибирскую лягушку.
         Закавказская и малоазиатская лягушки очень похожи друг на друга, и не раз возникал вопрос о том, можно ли считать их разными видами. Однако подробный анализ особенностей их строения подтверждает принадлежность их к разным видам. Об этом же свидетельствуют и физиологические их особенности. Мышечная ткань этих двух видов теряет возбудимость при разной температуре, и закавказская лягушка оказывается более устойчивой по отношению к воздействию высоких температур. Споры вокруг этих двух видов привели к тому, что и до сих пор не всегда можно решить, к какому из них относятся те или иные биологические особенности. приводимые в литературе.
         Закавказская лягушка распространена от Южного Дагестана через Восточное Закавказье, включая Талыш, до плоскогорий Армении. В горы поднимается до высоты 3210 м над уровнем моря. Приспособленная к сухопутному образу жизни, закавказская лягушка может жить при потере воды до 29,5% общего веса тела. Она держится вдали от водоемов, собираясь возле них только в период икрометания и осенью перед уходом на зимовку.
         Основные корма закавказской лягушки принадлежат к наземным формам, 70—80% приходится на долю жесткокрылых. Около 10% от всех встреченных экземпляров составляют гусеницы. Более 50% поедаемых животных — вредители.
         Зимуют закавказские лягушки в водоемах обычно по нескольку экземпляров, зарывшись в ил на глубину 30—40 см. Концентрация возле водоемов осенью происходит тогда, когда средняя температура воздуха достигает 6—7°. Уходить в водоемы закавказские лягушки начинают при температуре 4—5° и исчезают полностью при 3—4° мороза. В горах на высоте 1760—2000 м над уровнем моря это случается в начале ноября; на высоте 1300 м во второй половине ноября. Молодые лягушки уходят на зимовку позднее, встречаясь до начала декабря при средней температуре воздуха минус 1—2°.
         Весной закавказские лягушки появляются в начале, а в высокогорных районах в конце марта. Продолжительность спячки у них в разных географических точках изменяется от 100 до 140 дней.
         Подобно другим бурым лягушкам, закавказские проявляют большую устойчивость к низким температурам, чем зеленые лягушки. Это проявляется в том, что они позже озерных лягушек впадают в спячку и раньше просыпаются, а также выше идут в горы. В соответствии с этим они более чувствительны к высоким температурам. Их мышечная ткань скорее теряет возбудимость при повышении температуры, чем у озерных лягушек. Однако если сравнить по этому показателю закавказских и травяных лягушек, то первые оказываются более устойчивыми по отношению к высоким температурам, что связано с их более южным распространением.
         В размножении закавказские лягушки участвуют, достигнув 50—55 мм длины. Самцы составляют 60% популяции. У этого вида очень своеобразно выражен половой диморфизм, развивающийся в период икрометания и выражающийся в том, что брачная окраска самки ярче, чем у самца. Верх тела самки становится розоватым, а брюшко — ярко-оранжево-красным. Самцы в это время серые или буроватые. Розовые у них только нижние части бедра и каемка на брюшке. Первый палец передних ног у самцов черный. Самки крупнее самцов.
         Днем в водоемах эти лягушки незаметны. Икра выметывается ночью, одной или реже двумя порциями. Одна самка откладывает от 3500 до 5000 икринок. У самок длиной 85 мм диаметр яйца равен 2 мм, у меньших — от 1,5 до 1,8 мм. Температура воды во время икрометания бывает от 4 до 14°. На высоте 980 м над уровнем моря откладка икры начинается со второй половины марта, а на высоте 1940 м — в конце апреля.
         Развитие зародыша при температуре воды 5—8° продолжается около 10 дней. Покинувшие оболочку яиц темно-коричневые головастики имеют длину 9—10 мм. На 2—3-й день после вылупления появляются наружные жабры, затем прорывается рот и начинают функционировать внутренние жабры. Примерно на 20—25-й день развития, когда головастики станут длиной 23—25 мм, появляются зачатки конечностей. На 50—55-й день левая передняя конечность выходит наружу через жаберное отверстие, а правая — прорывая жаберную крышку. Хвост рассасывается на протяжении 6—7 дней. При колебании температуры воды от 5 до 23° развитие у закавказской лягушки длится 60—70 дней. Длина лягушонка после метаморфоза равна 14—15 мм, а перед уходом на зимовку — 30—35 мм. В низменных местах сеголетки появляются в середине мая, в высокогорных районах — во второй половине июня.
         Малоазиатская лягушка встречается в Малой Азии, на Черноморском побережье Кавказа и в Предкавказье. Изредка попадается на высотах до 3500—4000 м. В Боржомо-Бакурианском районе она наиболее многочисленна на высоте от 1500 до 1700 м. В Азербайджане эта лягушка обычно держится на высоте 700—1200 м. Они населяют горные леса и лесостепи, встречаются в садах.
         В водоемы малоазиатские лягушки собираются чаще всего только в период икрометания и на зимовку, однако, видимо, не избегают их и в другое время. Так, в окрестностях Ставрополя днем их можно видеть только в холодной воде лесных ручьев. В Боржомо-Бакурианском районе они выходят из водоема в 9—10 часов, удаляются от берега на 40—60 м и охотятся на суше до 17—18 часов, затем вновь собираются на берегу водоема. Молодые лягушки возвращаются к воде на час-полтора позже.
         Малоазиатские лягушки в большей степени, чем другие бурые лягушки, употребляют в пищу водных животных (23,9%), оказываясь по этому показателю в одном ряду с зелеными лягушками. Преобладающие корма у них представлены жуками, личинками двукрылых и водными ракообразными. Среди жуков первое место в питании этой лягушки занимает род Bimbidion, представители которого всегда держатся у воды.
         Суммарный процент преобладающих кормов у них велик (72,3%), так же как и у других бурых лягушек. Летающие насекомые в пищу употребляются мало. Однако все это может быть характерно только для молодых лягушек, питание которых проанализировано в большей степени, чем у взрослых.
         В период размножения наблюдается «брачный пост».
         На зимовку в окрестностях Ставрополя и в Боржомо-Бакурианском районе малоазиатские лягушки уходят в конце сентября, в Азербайджане — в октябре, а изредка и в начале ноября. Зимуют большими скоплениями в тихих родниках ущелий. Однако есть указания о возможности зимовок этой лягушки и на суше.
         На низменностях появляются в середине марта, в горах — в конце апреля. Для этого вида описаны такие же изменения окраски в брачный период, как и для закавказской. Самцы во время размножения довольно сильно урчат, напоминая по голосу травяных лягушек.
         Прыткая лягушка отличается стройным телом, узкой головой и необычайно длинными задними ногами. Если ее заднюю ногу вытянуть вперед, то голеностопное сочленение идет далеко за конец морды. Глаза у прыткой лягушки большие, выпуклые, барабанная перепонка расположена очень близко к глазу и по размерам едва ему уступает. Сверху прыткая лягушка розовато-бежевого или светло-бурого цвета с темными пятнами. На задних лапах темные пятна располагаются довольно четкими полосами. Брюхо всегда белое, у живых с заметно розовым оттенком. Через некоторое время после поимки оно становится ярко-розовым. В период размножения у самцов на первом пальце появляются серые брачные мозоли. Резонаторов не имеют. Голос слабый.
         Прыткие лягушки исключительно подвижны. Они делают прыжки 1—1,5 м в длину и до 1 м в высоту. Уходя от преследования, способны совершать скачки до 3 м.
         Прыткая лягушка населяет западную, среднюю и юго-восточную части Европы от северо-востока Испании и Франции на восток до Малой Азии. Северные пределы распространения — Дания, острова Рюген, Борнхольм и крайний юг Швеции; южные пределы — остров Сицилия, Апеннинский полуостров и Пелопоннес. В СССР прыткая лягушка встречается только в районах, прилегающих к Восточным Карпатам. В горы идет до 1500 м над уровнем моря, но чаще встречается на равнине. На всем протяжении своего ареала прыткая лягушка немногочисленна. Ведет сухопутный образ жизни. Самки удаляются от воды дальше, чем самцы. Излюбленные места обитания — луга с густой и высокой травой, лесные поляны в буковых и смешанных лесах, заросли кустарников в долинах и реже сады. Сухих участков не избегает, но предпочитает места с влажностью от 65 до 80%. Активна в сумерки, а во влажных местах и днем.
         В питании этого вида преобладают жуки, пауки, двукрылые, равнокрылые и перепончатокрылые. Корма добывает почти исключительно на суше. Водные формы представлены личинками двукрылых и ветвистоусыми рачками. Вредные насекомые составляют 41,5% от числа поедаемых особей. На зимовку уходят в середине или конце октября. Зимуют зарывшись в ил на дне водоемов. В Закарпатье весной появляются во второй половине марта, немного позже, чем травяная и остромордая, что свидетельствует о большой теплолюбивости этого вида. Икра не переносит низких температур. Прыткие лягушки приступают к спариванию только тогда, когда температура воды поднимается до 4—5°. Одна самка откладывает от 600 до 1400 икринок. Диаметр яйца 2—3 мм, а всей икринки — 9—12 мм. Верхняя половинка яйца бурая или черноватая, нижняя желтоватая или грязно-белая.
         Сперматозоиды прыткой лягушки сходны со сперматозоидами травяной лягушки и сильно отличаются от сперматозоидов остромордой, на которую по внешним признакам и анатомическому строению прыткая лягушка похожа больше.
         Развитие головастика продолжается 2—3 месяца. Наибольшая длина головастика 55—60 мм. Метаморфоз заканчивается в августе. Только что закончившие превращение лягушата имеют длину тела 13—20 мм.
         Как и другие представители рода, водный образ жизни ведет и бугорчатая лягушка (Rana rugosa), обитающая в Японии, Корее и в южной части Приморского края. Она достигает 56 мм длины, кожа ее сверху бугорчатая. Верхняя сторона тела окрашена в тусклый серо-бурый цвет, в задней части тела переходящий в зеленый. Брюхо грязно-белое с черными мраморными разводами. Голос этой лягушки — негромкое ворчание, которое раздается и ночью и днем, как в период икрометания, так и после него.
         Одна из самых красивых лягушек — красноухая лягушка (Rana erythraea) обитает на Малайском полуострове и прилежащих островах. Она отличается стройным телосложением, имеет явственные пластинки для прилипания на пальцах обеих пар конечностей. Сверху она зеленая с металлическим блеском, с боков темно-коричневая. Продольные складки спины у этой лягушки серебристо-белые, барабанная перепонка красная; верхняя половина радужной оболочки золотисто-желтая, нижняя огненно-красная. Этот многочисленный вид селится в водоемах, болотах и на рисовых полях. Сезонность в размножении не выражена. У самцов изменения в интенсивности сперматогенеза и в развитии брачных мозолей в течение года незначительны. У самок также на протяжении всего года обнаружены яйца на разных стадиях созревания. Однако процент самок и самцов, готовых к размножению, изменяется в различные месяцы от 10 до 50.
         У коротконогой лягушки (Rana curtipes), распространенной в лесах Западной Индии, развитие головастиков продолжается с июля по март. Питаются они исключительно растительной пищей. К октябрю длина их тела достигает 5 см, а длина кишечника — 20 см. В октябре — январе морфологической дифференцировки у головастиков не происходит, но они энергично растут и в январе достигают 11 см (длина кишечника 28 см). К концу января появляются зачатки задних конечностей и начинается редукция кишечника. В феврале заканчивается формирование конечностей и начинается рассасывание хвоста.
         Лучше других изучены лягушки, населяющие водоемы Северной Америки.
         Самая крупная из них — лягушка-бык (Rana catesbeiana) имеет длину 200 мм. Сила голоса лягушки-быка находится примерно в таком отношении к силе голоса наших зеленых лягушек, в каком находятся размеры этих амфибий. Лягушка-бык отличается большими размерами барабанной перепонки, которая не уступает по величине глазу, а у самцов даже превосходит ее. Оливково-бурая или оливково-зеленая верхняя поверхность тела покрыта большими темно-бурыми и черными пятнами; нижняя часть тела желтовато-белая, одноцветная или с мраморным рисунком. Радужная оболочка красноватая с желтым ободком. У этого вида хорошо развиты плавательные перепонки и задние ноги достигают в длину 25 см. Продольные спинные складки отсутствуют. Лягушка-бык распространена в восточной части Северной Америки, на юге более многочисленна, чем на севере. Нигде не образует таких больших скоплений, как наши зеленые лягушки. Предпочитает густо поросшие кустарником берега рек, отличающихся чистой водой. От опасности спасается прыгая в воду. Главную пищу составляют насекомые, пауки, а также моллюски. В зависимости от пола и по месяцам состав пищи не изменяется. По мере роста лягушек количество насекомых в их пище снижается, доля растительных остатков увеличивается. В водоемах в открытой местности средний вес содержимого желудков больше, чем в водоемах, расположенных в лесу. Вероятно, в первом случае добыча более доступна для лягушек.
         Благодаря своим размерам лягушка-бык бывает и настоящим хищником, поедая всех других животных, которых в состоянии осилить: рыб, других земноводных, птенцов и т. п.
         В Канаде развитие головастиков длится 2 года. После метаморфоза в разных популяциях скорость роста, время полового созревания и соответственно максимальные размеры тела неодинаковы.
         Похожа на лягушку-быка значительно меньшая по размерам крикливая лягушка (Rana clamitans). Верхняя сторона тела этой лягушки окрашена спереди в серый цвет, сзади в оливково-зеленый; горло лимонно-желтое, брюхо белое; спина и передние ноги в бурых пятнах, а задние ноги в перевязях того же цвета. Кожа грубая, шероховатая. В отличие от лягушки-быка имеются спиннобоковые складки. Средние размеры крикливой лягушки достигают 47 мм. Максимальная скорость роста наблюдается в первый год жизни, и дальнейшее увеличение ее размеров незначительно. Эти обитатели водоемов не встречаются дальше чем на 18 м от воды. Метаморфоз наблюдается в первой половине июля.
         Леопардовая лягушка (Rana pipiens), окрашенная в разные оттенки зеленого цвета и, подобно другим зеленым лягушкам, не имеющая темного височного пятна, идущего через барабанную перепонку, ведет наземный образ жизни, предпочитая влажные места. В этом отношении она похожа на бурых лягушек. Размеры ее достигают 75—90 мм. Она имеет обширный ареал, занимающий большую часть Северной и Центральной Америки. Благодаря высокой подвижности, выживаемости и относительно меньшей требовательности к влажности леопардовая лягушка, видимо, расселяется на север, северо-восток и северо-запад по долинам рек, сухим долинам и междуречьям, вытесняя сходный с ней по образу жизни вид — пятнистую лягушку (Rana pretiosa). Последняя более требовательна к влажности, но более вынослива по отношению к низким температурам. Проникновение леопардовой лягушки на север тормозится ее приверженностью к более высоким температурам. Вместе два эти сходных вида долго жить не могут и представляют собой типичный случай видов-двойников.
         В желудках леопардовых лягушек 15% объема пищи составляют личинки чешуекрылых, 9% — улитки, 4% — мокрицы. Известны случаи нахождения в ее желудке летучих мышей. Летом в хорошую погоду леопардовые лягушки обычно 95% времени суток остаются в своих убежищах, некоторые держатся там более 24 часов и даже до 5 суток. Передвижение их по индивидуальным участкам обычно не превышает 5—10 м. Такие передвижения происходят в любое время суток, но почти 2/3 общего расстояния проходят в темноте. Движение лягушек внутри индивидуального участка образует сложную сеть пересечений, петель и сдваиваний маршрутов. При ночных дождях лягушки иногда предпринимают значительные передвижения, проходя при этом 100—160 м. С рассветом миграции прекращаются, но могут продолжаться следующей ночью. Одна лягушка за две ночи прошла 240 м. При сильных продолжительных дождях почти вся популяция лягушек мигрирует. Из 30 лягушек, отловленных и помеченных во время дождей или после них вне своих индивидуальных участков, 25 позднее были найдены вновь на своих прежних местах или на пути к ним. Наибольшая зарегистрированная скорость миграции — 46,5 м в час. Пройденное расстояние и скорость передвижения сильно зависят от температуры. Метаморфоз в первой половине июля.
         Rana pipiens и Rana pretiosa отличаются незначительной скоростью роста.
         Придерживаясь влажных мест, ведет наземный образ жизни и маленькая бурая лягушка — лесная лягушка (Rana silvatica), проникающая к северу в Америке дальше всех других видов земноводных. Зимует на суше. В умеренном климате она приступает к размножению раньше всех других видов лягушек. На Аляске ее размножение в течение 12 лет начиналось между 24 апреля и 18 мая. В течение трех дней, непосредственно предшествовавших началу размножения, средняя суточная температура составляет 6,1°. У истоков реки Миссисипи она размножается в прудах на возвышениях, а затем расселяется в низинные болота. Сюда же приходят и метаморфизировавшие сеголетки. Размеры индивидуальных участков, на которых они остаются все лето, в среднем составляют 69,5—72,3 м². Многие лягушки, повторно отловленные через год, находились вблизи мест прошлогодней поимки: на расстоянии 14—29 м. На елово-лиственничном, торфяном болоте лесная лягушка ведет дневной образ жизни. Максимумы ее деятельности наблюдаются между 8 и 10 и между 16 и 18 часами. Степень и длительность ее активности прямо пропорциональны влажности воздуха. Молодые лягушки предпочитают более влажные места, чем старые лягушки. Рост этих животных особенно интенсивен в молодом возрасте и почти прекращается ко времени полового созревания. В период размножения рост останавливается. Темп его также замедляется при снижении температуры и недостатке пищи. Самки, как и у большинства других земноводных, растут несколько быстрее и к половозрелости достигают больших размеров.