(Plethodontidae Gray, 1850) Семейство Плетодонтиды, Безлёгочные саламандры, Family Plethodontidae Gray, 1850  (Lungless salamanders)  


Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся  Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.

Семейство Безлегочные саламандры (Plethodontidae)
         Безлегочные саламандры — самое большое семейство хвостатых земноводных, объединяющее около 175 видов, входящих в 24 рода. Все представители утратили легкие и перегородку между предсердиями, что было связано с переходом к постоянноводному образу жизни, преимущественно в горных ручьях. Однако многие виды, особенно в тропиках и субтропиках, а также в пещерах, вновь перешли к наземному существованию. Большинству присущи задневогнутые (опистоцельные) и немногим двояковогнутые (амфицельные) позвонки.
         Подавляющее большинство видов распространено в Северной Америке, откуда несколько десятков видов, принадлежащих к родам Oedipus, Bolitoglossa, Chiropterotriton, Magnadigita, Pseudoeurycea, Thorius, проникли в Центральную и Южную Америку. Один или два вида этого семейства пещерных саламандр (Hydromantes genei, или Spelerpes fuscus и Hydromantes gormani) обитают в Южной Европе.
         В водоемах восточной части Северной Америки довольно широко распространены ручьевые саламандры (род Eurycea). Около 10 видов этих саламандр живет в горных потоках или мелких лесных водоемах. Например, двулинейная саламандра (Eurycea bislineata) — одна из самых обычных, зеленовато-коричневых саламандр с золотистыми полосками по бокам, длиной 7—8 см, распространена от Канады до Южной Каролины. Взрослые саламандры живут по сырым берегам, держатся под камнями или упавшими деревьями. С января по апрель они бывают в водоемах, где под камнями откладывают яйца. Каждая самка откладывает около 30 яиц диаметром 2,5—3 мм. Часто в одном месте помещают свои кладки несколько самок. Личинки при выклеве имеют длину около 12 мм. Они живут в водоеме 2—3 года и метаморфизируют при длине 65—70 мм (рис. 42).
         Сходный образ жизни и у других ручьевых саламандр (Eurycea guttolineata, Eurycea longicauda). Один из видов ручьевых саламандр — Eurycea lucifuga живет в известковых районах, держась у входов в пещеры, и хорошо лазает по стенкам, используя свой длинный хвост.
         Похожа на ручьевых саламандр карликовая саламандра (Manculus quadridigitatus), распространенная на юго-востоке США. У нее только 4 пальца на задних ногах, и ее длина всего 7 см, из которых почти две трети приходится на хвост. Летом и осенью она живет по берегам рек в болотистых лесах, а в декабре уходит в воду, где держится до конца февраля. Самка откладывает около 50 яиц, прикрепляя их по одиночке или группами к подводным растениям. В марте выклевываются личинки, через 2—3 месяца они метаморфизируют и выходят на берег.
         Два вида ложных тритонов (Pseudotriton) живут также по берегам водоемов или в воде. Так, горный ложный тритон (Pseudotriton montanus) лето проводит в воде, а с ноября по январь живет на суше, где откладывает яйца в лесную подстилку. Напротив, красный ложный тритон (Pseudotriton ruber) зиму проводит в холодных ручьях, а лето на берегу. Яйца (около 70 яиц) откладывает в воде под камнями.
         Весенняя саламандра (Gyrinophilus porphyriticus), которая довольно широко распространена в восточных штатах США, как и 3 других вида того же рода, живет в ручьях. Длина их 12—20 см, окраска розовато-оранжевая или коричневатая. Взрослые откладывают яйца в воде под камнями с апреля по август. В каждой кладке от 44 до 132 яиц диаметром 3,5 мм. Личинки живут в воде около 3 лет, после чего метаморфизируют и покидают водоем.
         Прибрежная саламандра (Stereochilus marginatus), распространенная в прибрежных районах Атлантического побережья США, интересна тем, что постоянно живет в воде и даже у взрослых особей прибрежной саламандры на голове сохраняются органы боковой линии.
         К жизни в подземных водоемах приспособилась подземная саламандра (Typhlotriton spelaeus) из бассейна Миссури. Личинки ее живут в горных потоках, имеют нормальную пигментацию кожи и хорошо развитые глаза. После метаморфоза саламандры уходят в подземные потоки и становятся белыми или слегка розоватыми, глаза у них закрываются кожей и едва просвечивают. Длина их 12—14 см. Образ жизни не изучен.
         Техасская слепая саламандра (Туphiоmolge rathbuni) найдена в артезианских колодцах и глубоких пещерах Техаса. Очевидно, это неотеническая личинка, потерявшая способность метаморфизировать. У нее всю жизнь сохраняются наружные перистые жабры. Полупрозрачное тело с чрезвычайно тонкими ногами и большая голова придают этому животному вид какого-то неземного существа — «привидения».
         В 1939 г. на глубине 70 м в колодце штата Джорджия была найдена еще одна подземная джорджинская саламандра (Haideotriton wallacei), также с наружными жабрами. Длина ее около 7,5 см.
         Темная саламандра (Desmognathus fuscus) — одна из наиболее широко распространенных саламандр восточной половины Северной Америки, относится уже к группе саламандр, ведущих более или менее наземный образ жизни. Эту темно-коричневую саламандру около 10 см длиной легко можно найти под опавшими листьями во влажных тенистых местах. Молодые очень изменчивы по окраске, они светлее взрослых и часто с красноватыми пятнами. Активны саламандры в сумерки и ночью, когда, покидая убежища, кормятся дождевыми червями, многоножками, моллюсками, мокрицами и насекомыми. В июле — августе бывает период размножения. Самец своим подбородком, где расположены особые железы, выделяющие секрет, возбуждающий самку, трется о морду самки. После этого он передает ей в клоаку сперматофор. Спустя некоторое время самка откладывает 12—26 яиц, диаметром 3 мм, в виде икряного комка, в углубления почвы или под камни. Она обвивает кладку своим телом и не покидает яйца до момента выклева личинок. Личинки выклевываются длиной 15—16 мм, с короткими наружными жабрами. Они развиваются на суше 7—9 месяцев и метаморфизируют при длине 43—45 мм.
         Сходный образ жизни ведут и другие виды этого рода. Так, тюленевая саламандра (Desmognathus phoca), получившая свое название за морду, напоминающую тюленью, живет в горах от Пенсильвании до Алабамы и в августе откладывает под моховой покров от 12 до 30 яиц, которые самка оберегает.
         Также в горах Виргинии и Джорджии живет чернобрюхая саламандра (Desmognathus quadramaculatus), скрывающаяся при опасности в горных потоках. Она хорошо плавает и ныряет. Это одна из самых крупных безлегочных саламандр, достигает длины 18—19 см.
         Напротив, одна из самых мелких саламандр — крохотная саламандра (Desmognathus wrighti), длиной всего около 5 см, живет постоянно среди опавшей листвы в лесах Виргинии и Северной Каролины. Коричнево-бронзовая окраска делает ее совершенно незаметной в листьях.
         Наземный образ жизни ведут также лесные саламандры (род Plethodon). Они широко распространены по всем лесам Северной Америки, все активны ночью или днем после дождя, а убежища находят под лесной подстилкой, камнями, упавшими деревьями и т. п. Кормятся наземными беспозвоночными. Яйца откладывают на суше, во влажной почве, под камнями, под мхом, в норах грызунов, причем самки оберегают кладки. Личинки живут только на суше, где и метаморфизируют.
         Так, красноспинная, или пепельная, саламандра (Plethodon cinereus) распространена в восточных штатах США. Живет в лесах, заброшенных парках и старых садах. Днем скрывается в опавшей листве, под деревьями, в пнях и может рыть норки во влажной мягкой земле. Окрашена она в серые тона всех оттенков с красной полосой вдоль спины. Длина около 12 см. Известна своей большой привязанностью к одним и тем же убежищам. Одну и ту же саламандру много лет подряд находили под одним камнем или упавшим деревом, откуда она уходила ночью и неизменно возвращалась на день. Спаривание, при котором самец передает в клоаку самки сперматофор, происходит в октябре — декабре. В июне — июле следующего года самка откладывает комок из 8—10 яиц под камни или в ямки влажной почвы под лесной подстилкой. Она оберегает кладку до выклева личинок, что бывает в августе. Личинки при выклеве имеют 19 мм длины и короткие наружные жабры, которые исчезают через несколько дней, но развитие продолжается на суше еще 2—3 месяца. Половозрелыми становятся на втором году.
         Сходный образ жизни ведут и остальные 15—16 видов этого же рода лесных саламандр.
         В сфагновых болотах среди лесов от Новой Шотландии до Алабамы живет четырехполосая саламандра (Hemidactylium scutatum). Она интересна своей способностью отбрасывать хвост подобно ящерицам. Спаривание происходит у этих саламандр в течение всего лета, но только следующей весной самка откладывает около 30 яиц в углубление почвы или под мох, прикрывая яйца своим телом. Развитие яиц продолжается 38—60 дней, и личинки выклевываются около 12 мм длиной. Дальнейшее развитие личинок происходит в воде болот между кочками, куда они, видимо, активно переползают. У личинок есть наружные жабры, хвост окаймлен кожистой складкой. Через 6 недель пребывания в воде они заканчивают метаморфоз, имея длину 18—25 мм. Половозрелыми становятся на третьем году жизни.
         На Тихоокеанском побережье Северной Америки, в горах, живет 3 вида тихоокеанских саламандр рода Ensatina, которые находят убежище в лесной подстилке или под камнями. Некоторые виды обитают на высоте 2000 м (рис. 40, 43).
         Своеобразны живущие также на тихоокеанском побережье червеобразные саламандры (род Batrachoseps); у них длинное, вытянутое тело, длинный хвост и слабые конечности (рис. 41, 2).
         Так, стройная саламандра (Batrachoseps attenuatus) имеет ноги всего 8—9 мм длины (при общей длине около 10 см), которые не использует при движении, а извивается подобно змее. Живет она в норах других животных или под камнями, хорошо роет мягкую влажную землю. В убежищах, свернувшись кольцами, подобно змеям, проводят день до десятка саламандр вместе. В период дождей, в октябре, самки откладывают в своих убежищах 12—20 яиц, которые обвивают своим телом. Весной выклевываются личинки, длиной около 18—19 мм, все развитие которых происходит на суше.
         Интересна древесная саламандра (Aneides lugubris), распространенная на западе США, как и 4 других вида того же рода. Она имеет длину 10—12 см, сильные ноги с перепонками между пальцами и мускулистый хвост. При помощи расширенных концов пальцев и хвоста саламандра хорошо лазает по деревьям. Ее убежища часто находили в дуплах или древесных гнездах грызунов. Иногда в дупле или гнезде скапливается десяток саламандр. Опираясь на хвост, древесная саламандра может совершать прыжки, превышающие длину ее тела. Кроме пауков, насекомых, моллюсков, червей и других беспозвоночных животных, в желудках саламандр постоянно находили мягкие древесные грибы, которыми они, вероятно, также кормятся. Еще одна интересная особенность этой саламандры состоит в том, что она издает звуки, похожие на глухой, но громкий писк. В июле — сентябре самка откладывает в дупла или под отставшей корой от 12 до 20 яиц, и оба родителя охраняют кладку, активно ее защищая: это единственная саламандра, которая бросается и кусает протянутую к яйцам руку. Выклюнувшаяся из яйца личинка не имеет наружных жабр и жаберных щелей и не умеет плавать, в этом отношении не отличаясь ничем от взрослых. В крупном яйце, диаметром около 4 мм, а с оболочками 6,5 мм, личинка проходит все свое развитие. Но в убежище она остается долго, покидая его только через год после выклева (рис. 44).
         Живущие в центральной и северной части Южной Америки безлегочные саламандры, которых раньше объединяли в род Oedipus, а теперь группируют в роды Bolitoglossa, Chiropterotriton, Magnadigita, Oedipina, совершенно не изучены. Среди них есть как виды с хорошо развитыми конечностями, так и серия червеобразных видов с разной степенью редукции конечностей. Ведут наземный образ жизни, многие виды, очевидно, живородящи или имеют прямое развитие, как древесная саламандра. У многих видов рода Bolitoglossa длинный, выбрасывающийся язык.
         Представители последнего рода безлегочных саламандр — рода Hydromantes — замечательны тем, что два вида живут в Северной Америке и два в Европе.
         Плоскоголовая саламандра (Hydromantes platycephalus) распространена в горах Калифорнии, где живет по влажным склонам среди камней. Длина ее около 10 см, и пальцы сильных лап соединены сплошной плавательной перепонкой. Перепонки помогают ей лазать по скользким скалам и камням. Своим длинным языком, который на стебельке может выбрасываться изо рта на 3 см, она ловит насекомых и пауков. Устойчива к низким температурам и не теряет подвижности при 3—4°. Вероятно, живородяща. В 1953 г. в пещерах Калифорнии нашли еще один вид этого рода — Hydromantes wrighti.
         Европейская пещерная саламандра (Hydromantes genei) живет в горах Северной Италии и острова Сардиния. Длина ее около 10 см, пальцы соединены перепонками. Гладкая, блестящая кожа окрашена в бурый цвет с оранжевыми пятнами. Большие выпуклые глаза сидят на широкой голове. Часто поселяется у входа в пещеры или среди нагромождений скал. Днем скрывается в пещерах или трещинах скал, а ночью выходит на охоту. Ловит насекомых, выбрасывая на 2—3 см свой стебельчатый, с хлопушкой на конце, язык, подобно хамелеону. На зиму скрывается в пещерах или впадает в непродолжительную спячку. Размножение не изучено; есть предположение, что живородяща (рис. 45).