(Ascidiacea Blainville, 1824) Класс Асцидиацеи, Асцидии, Неподвижные оболочники, Class Ascidiacea Blainville, 1824 (Ascidians, Sea squirts) 3 отряда
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ТИП ОБОЛОЧНИКИ (TUNICAТА)
Оболочники, или туникаты, к которым относятся асцидии, пиросомы, сальпы и аппендикулярии, — одна из наиболее удивительных групп морских животных. Свое название они получили за то, что тело их одето снаружи особой студенистой оболочкой, или туникой. Туника состоит из вещества, чрезвычайно близкого по своему составу к целлюлозе, которая встречается только в царстве растений и неизвестна ни для одной другой группы животных. Оболочники — исключительно морские животные, ведущие частично прикрепленный,частично свободноплавающий пелагический образ жизни. Они могут быть или одиночными, или образуют удивительные колонии, возникающие при чередовании поколений в результате почкования бесполых одиночных особей. О способах размножения этих животных — наиболее необычайных среди всех живых существ на Земле — мы специально будем говорить ниже.
В настоящее время считают, что оболочники путем вторичного упрощения, или деградации, произошли от каких-то форм, очень близких с позвоночными животными.
Вместе с другими хордовыми и иглокожими они образуют ствол вторичноротых животных — один из двух основных стволов эволюционного древа.
Оболочники рассматриваются или как отдельный подтип типа хордовых животных — Chordata, куда вместе с ними относятся еще три подтипа животных, в том числе и позвоночные (Vertebrata), или же как самостоятельный тип — Tunicata, или Urochordata. К этому типу относятся три класса: Аппендикулярии (Appendiculariae, или Copelata), Асцидии (Ascidiae) и Сальпы (Salpae).
Прежде асцидий делили на три отряда: простые, или одиночные, асцидии (Monascidiae); сложные, или колониальные, асцидии (Synascidiae) и пиросомы, или огнетелки (Ascidiae, Salpaeformes, или Pyrosomata). Однако в настоящее время деление на простых и сложных асцидий потеряло систематическое значение. Асцидии делятся на подклассы по иным признакам.
В настоящее время известно более тысячи видов оболочников. Громадное большинство их падает на долю асцидий, аппендикулярий насчитывается около 60 видов, около 25 видов сальп и примерно 10 видов пиросом (табл. 28—29).
Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых. Ближе всего к исходным формам стоят аппендикулярии, и в системе туникат они занимают первое место. Однако, несмотря на это, строение их тела является наименее характерным для оболочников. Знакомство с оболочниками, видимо, лучше всего начать с асцидий.
Строение асцидий. Асцидии — это донные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Многие из них одиночные формы. Размеры их тела в среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в высоту. Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40—50 см, например широко распространенная Cione intestinalis или глубоководная Ascopera gigantea. С другой стороны, есть очень мелкие асцидии, размером менее 1 мм. Кроме одиночных асцидий, существует большое количество колониальных форм, у которых отдельные мелкие особи, размером в несколько миллиметров, погружены в общую тунику. Такие колонии, очень разнообразные по форме, обрастают поверхности камней и подводных предметов.
Больше всего одиночные асцидии похожи на продолговатый раздутый мешок неправильной формы, прирастающий своей нижней частью, которая называется подошвой, к различным твердым предметам (рис. 173, А). На верхней части животного хорошо заметны два отверстия, расположенные или на небольших бугорках, или же на довольно длинных выростах тела, напоминающих горлышко бутылки. Это сифоны. Один из них — ротовой, через который асцидия всасывает воду, второй — клоакальный. Последний обычно бывает несколько сдвинут на спинную сторону. Сифоны могут открываться и закрываться при помощи мускулов — сфинктеров. Тело асцидий одето однослойным клеточным покровом — эпителием, который выделяет на своей поверхности особую толстую оболочку — тунику. Внешняя окраска туники бывает различна. Обычно асцидии окрашены в оранжевые, красноватые, буро-коричневые или фиолетовые тона. Однако глубоководные асцидии, как и многие другие глубоководные животные, теряют свою окраску и становятся грязно-белыми. Иногда туника бывает полупрозрачной и через нее просвечивают внутренности животного. Часто туника образует по поверхности морщины и складки, зарастает водорослями, гидроидами, мшанками и другими сидячими животными. У многих видов ее поверхность покрыта песчинками и мелкими камешками, так что животное бывает трудно отличить от окружающих предметов.
Туника бывает студенистой, хрящевидной или желеобразной консистенции. Замечательной ее особенностью является то, что она более чем на 60% состоит из целлюлозы. Толщина стенок туники может достигать 2—3 см, обычно же она значительно тоньше.
Часть клеток эпидермиса может проникать в толщу туники и заселять ее. Это оказывается возможным только благодаря ее студенистой консистенции. Ни в одной другой группе животных клетки не заселяют образований аналогичного типа (например, кутикула у нематод). Кроме того, в толщу туники могут врастать и кровеносные сосуды.
Под туникой залегает собственно стенка тела, или мантия, в состав которой входит однослойный эктодермический эпителий, покрывающий тело, и соединительнотканый слой с мышечными волокнами. Наружные мышцы состоят из продольных, а внутренние из кольцевых волокон. Такая мускулатура позволяет асцидиям производить сократительные движения и при необходимости выбрасывать воду из тела. Мантия покрывает тело под туникой, так что оно свободно лежит внутри туники и срастается с нею только в области сифонов. В этих местах располагаются сфинктеры — мышцы, замыкающие отверстия сифонов.
Твердого скелета в теле асцидий нет. Только у некоторых из них в различных частях тела разбросаны мелкие известковые спикулы разной формы.
Пищеварительный канал асцидий начинается ртом, расположенным на свободном конце тела на вводном, или ротовом, сифоне (рис. 173, Б). Вокруг рта располагается венчик щупалец, иногда простых, иногда довольно сильно разветвленных. Количество и форма щупалец различны у разных видов, однако их не бывает менее 6. Ото рта свешивается внутрь огромная глотка, занимающая почти все пространство внутри мантии. Глотка асцидий образует сложный дыхательный аппарат. По стенкам ее в строгом порядке в несколько вертикальных и горизонтальных рядов располагаются жаберные щели, иногда прямые, иногда изогнутые (рис. 173, В). Часто стенки глотки образуют по 8—12 довольно больших свисающих внутрь складок, расположенных симметрично на двух ее сторонах и сильно увеличивающих ее внутреннюю поверхность. Складки также пронизаны жаберными щелями, причем сами щели могут принимать очень сложные очертания, закручиваясь спиралями на конусовидных выростах на стенках глотки и складок. Жаберные щели покрыты клетками, несущими длинные реснички. В промежутках между рядами жаберных щелей проходят, также правильно располагаясь, кровеносные сосуды. Количество их может достигать 50 на каждой стороне глотки. Здесь кровь обогащается кислородом. Иногда тонкие стенки глотки содержат небольшие спикулы, поддерживающие их.
Жаберные щели, или стигмы, асцидий незаметны, если рассматривать животное снаружи, сняв только тунику. Из глотки они ведут в особую полость, выстланную энтодермой и состоящую из двух половин, сросшихся на брюшной стороне с мантией. Эта полость называется околожаберной, атриальной или перибранхиальной (рис. 173, Б). Она залегает с каждой стороны между глоткой и наружной стенкой тела. Часть ее образует клоаку. Эта полость не является полостью тела животного. Она развивается из особых впячиваний наружной поверхности внутрь тела. Околожаберная полость сообщается с внешней средой при помощи клоакального сифона.
Со спинной стороны глотки свисает тонкая спинная пластинка, иногда рассеченная на тонкие язычки, а по брюшной стороне проходит особый поджаберный желобок, или эндостиль. Биением ресничек на стигмах асцидия гонит воду так, что устанавливается постоянный ток через ротовое отверстие. Далее вода прогоняется через жаберные щели в околожаберную полость и оттуда через клоаку наружу. Проходя через щели, вода отдает кислород в кровь, а различные мелкие органические остатки, одноклеточные водоросли и пр. захватываются эндостилем и гонятся по дну глотки к ее заднему концу. Здесь расположено отверстие, ведущее в короткий и узкий пищевод. Загибаясь на брюшную сторону, пищевод переходит во вздутый желудок, из которого выходит кишка. Кишка, изгибаясь, образует двойную петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. Экскременты выталкиваются из тела через клоакальный сифон. Таким образом, пищеварительная система асцидий очень проста, но обращает на себя внимание наличие эндостиля, являющегося частью их ловчего аппарата. Клетки эндостиля двух родов — железистые и реснитчатые. Реснитчатые клетки эндостиля улавливают пищевые частицы и гонят их к глотке, склеивая выделениями железистых клеток. Оказывается, эндостиль является гомологом щитовидной железы позвоночных и выделяет органическое вещество, содержащее йод. Видимо, это вещество близко по своему составу к гормону щитовидной железы. У некоторых асцидий у основания стенок желудка имеются особые складчатые выросты и дольчатые массы. Это так называемая печень. Она соединяется с желудком особым протоком.
Кровеносная система асцидий незамкнутая. Сердце расположено на брюшной стороне тела животного. Оно имеет вид небольшой вытянутой трубки, окруженной тонкой околосердечной сумкой, или перикардием. От двух противоположных концов сердца отходит по крупному кровеносному сосуду. От переднего конца начинается жаберная артерия, которая тянется посередине брюшной стороны и посылает от себя многочисленные ветви к жаберным щелям, дающие между ними побочные маленькие веточки и окружающие жаберный мешок целой сетью продольных и поперечных кровеносных сосудов. От задней спинной стороны сердца отходит кишечная артерия, дающая ветви к внутренним органам. Здесь кровеносные сосуды образуют широкие лакуны — пространства между органами, не имеющие собственных стенок, очень похожие по своему строению на лакуны двустворчатых моллюсков. Кровеносные сосуды заходят также в стенку тела и даже в тунику. Вся система кровеносных сосудов и лакун открывается в жаберно-кишечный синус, иногда называемый спинным сосудом, с которым соединяются и спинные концы поперечных жаберных сосудов. Этот синус значителен по размерам и тянется посередине спинной части глотки. Всем туникатам, в том числе и асцидиям, свойственна периодическая смена направления тока крови, так как их сердце поочередно сокращается в течение некоторого времени то сзади наперед, то спереди назад. Когда сердце сокращается от спинного отдела к брюшному, кровь движется по жаберной артерии к глотке, или жаберному мешку, где она окисляется и откуда поступает в кишечно-жаберный синус. Затем кровь проталкивается в кишечные сосуды и снова к сердцу, так же, как это имеет место у всех позвоночных животных. При последующем же сокращении сердца направление тока крови меняется на обратное, и она течет, как у большинства беспозвоночных. Таким образом, тип кровообращения у туникат является переходным между кровообращением беспозвоночных и позвоночных животных. Кровь у асцидий бесцветная, кислая. Замечательной ее особенностью является наличие ванадия, который принимает участие в переносе кислорода кровью и заменяет железо.
Нервная система у взрослых асцидий чрезвычайно проста и развита значительно слабее, чем у личинки. Упрощение нервной системы происходит благодаря сидячему образу жизни взрослых форм. Нервная система состоит из надглоточного, или мозгового, ганглия, расположенного на спинной стороне тела между сифонами. От ганглия берут начало 2—5 пар нервов, идущих к краям ротового отверстия, глотке и к внутренностям — кишечнику, половым органам и к сердцу, где имеется нервное сплетение. Между ганглием и спинной стенкой глотки имеется небольшая околонервная железка, проток которой впадает в глотку на дне ямки в особом мерцательном органе. Эту железку считают иногда гомологом нижнего придатка головного мозга позвоночных животных — гипофиза. Органы чувств отсутствуют, но, вероятно, ротовые щупальца имеют осязательную функцию. Но тем не менее нервная система оболочников в сущности не примитивна. Личинки асцидий имеют спинномозговую трубку, лежащую под хордой и образующую вздутие на своем переднем конце. Это вздутие, по-видимому, соответствует головному мозгу позвоночных животных и содержит личиночные органы чувств — пигментированные глазки и орган равновесия, или статоцист. Когда личинка превращается во взрослое животное, вся задняя часть нервной трубки исчезает, а мозговой пузырь вместе с личиночными органами чувств распадается; за счет его спинной стенки и образуется спинной ганглий взрослой асцидии, а брюшная стенка пузыря образует околонервную железу. Как отмечает В. Н. Беклемишев, строение нервной системы оболочников является одним из лучших доказательств происхождения их от высокоорганизованных подвижных животных. Нервная система личинок асцидий по своему развитию выше, чем нервная система ланцетника, у которого отсутствует мозговой пузырь.
Специальных выделительных органов у асцидий нет. Вероятно, в какой-то степени в выделении принимают участие стенки пищеварительного канала. Однако у многих асцидий имеются особые так называемые рассеянные почки накопления, состоящие из особых клеток — нефроцитов, в которых накапливаются продукты выделения. Эти клетки располагаются характерным рисунком, часто группируются вокруг кишечной петли или гонад. Красновато-бурая окраска многих асцидий зависит именно от накопившихся в клетках экскретов. Только после смерти животного и распада тела продукты выделения освобождаются и выходят в воду. Иногда во втором колене кишки располагается скопление прозрачных пузырьков, не имеющих выводных протоков, в которых накапливаются конкреции, содержащие мочевую кислоту. У представителей семейства Molgulidae почка накопления усложняется еще больше и скопление пузырьков превращается в один крупный изолированный мешочек, полость которого содержит конкреции. Большое своеобразие этого органа заключается в том, что почечный мешок мольгулид у некоторых других асцидий всегда содержит симбиотические грибки, которые не имеют даже отдаленных родственников среди других групп низших грибов. Грибки образуют тончайшие нити мицеллы, оплетающие конкреции. Среди них присутствуют более толстые образования неправильной формы, иногда образуются спорангии со спорами. Эти низшие грибы питаются уратами — продуктами выделения асцидий, и их развитие освобождает последних от накопленных экскретов. Видимо, эти грибки необходимы асцидиям, так как даже ритм размножения у некоторых форм асцидий связан с накоплением экскретов в почках и с развитием симбиотических грибков. Как происходит перенос грибков от одной особи к другой, неизвестно. Яйца асцидий стерильны в этом отношении, а молодые личинки не содержат в почке грибков, даже когда экскреты уже накапливаются в них. Видимо, молодые животные вновь «заражаются» грибками из морской воды.
Асцидии — гермафродиты, т. е. у одной и той же особи имеются одновременно и мужские и женские половые железы. Яичники и семенники лежат по одному или по нескольку пар с каждой стороны тела, обычно в петле кишечника. Протоки их открываются в клоаку, так что клоакальное отверстие служит не только для выхода воды и экскрементов, но и для выведения половых продуктов. Самооплодотворения у асцидий не происходит, так как яйца и сперма созревают в разное время. Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с током воды проникают сперматозоиды другой особи. Реже оно бывает снаружи. Оплодотворенные яйца выходят через клоакальный сифон, но иногда яйца развиваются в околожаберной полости и наружу выходят уже сформированные плавающие личинки. Такое живорождение характерно особенно для колониальных асцидий.
Кроме полового размножения, асцидиям свойствен и бесполый способ размножения путем почкования. При этом образуются разнообразные колонии асцидий. Строение асцидиозооида — члена колонии сложных асцидий — в принципе не отличается от строения одиночной формы. Но размеры их много меньше и обычно не превышают нескольких миллиметров. Тело асцидиозооида вытянуто в длину и разделено на два или три отдела (рис. 174, А): в первом, грудном, отделе располагается глотка, во втором — кишечник, а в третьем — половые железы и сердце. Иногда разные органы располагаются несколько иначе.
Степень связи между отдельными особями в колонии — асцидиозооидами — может быть различной. Иногда они вполне самостоятельны и соединяются только тонким столоном, который стелется по грунту. В других случаях асцидиозооиды заключены в общую тунику. Они могут быть или рассеяны в ней, и тогда наружу выходят и ротовые и клоакальные отверстия асцидиозооидов, или располагаются правильными фигурами в виде колец или эллипсов (рис. 174, Б). В последнем случае колония состоит из групп особей, обладающих самостоятельными ртами, но имеющих общую клоакальную полость с одним общим клоакальным отверстием, в которую открываются клоаки отдельных особей. Как уже указывалось, размеры таких асцидиозооидов составляют всего лишь несколько миллиметров. В случае же, когда связь между ними осуществляется только при помощи столона, асцидиозооиды достигают более крупных размеров, но обычно меньших, чем одиночные асцидии.
Развитие асцидий, их бесполое и половое размножение будут описаны ниже.
Размножение и развитие асцидий. Развитие асцидий происходит более сложным путем. Когда из яйцевой оболочки выходит личинка, она вполне похожа на взрослую аппендикулярию (рис. 179, А). Она так же, как и аппендикулярии, напоминает по внешнему виду головастика, удлиненноовальное тельце которого несколько сжато с боков. Хвостик вытянут и окружен тонким плавником. По оси хвоста проходит хорда. Нервная система личинки образована нервной трубкой, залегающей над хордой в хвосте и образующей на переднем конце тела мозговой пузырек со статоцистом. В отличие от аппендикулярий у асцидий есть еще пигментированный глазок, способный реагировать на свет. На передней части спинной стороны располагается рот, ведущий в глотку, стенки которой пронизаны несколькими рядами жаберных щелей. Но, в отличие от аппендикулярий, жаберные щели даже у личинок асцидий открываются не прямо наружу, а в особую околожаберную полость, зачатки которой в виде двух впячивающихся с поверхности тела мешочков хорошо видны с каждой стороны тела. Они называются нерибранхиальными впячиваниями. На переднем конце тела личинки видны три липких прикрепительных сосочка.
Вначале личинки свободно плавают в воде, двигаясь при помощи своего хвоста. Размеры их тела достигают одного или нескольких миллиметров. Специальные наблюдения показали, что личинки плавают в воде недолго — 6—8 часов. За это время они могут преодолевать расстояния до 1 км, хотя большинство их оседает на дно сравнительно недалеко от родителей. Однако и в этом случае наличие свободноплавающей личинки способствует расселению неподвижных асцидий на значительные расстояния и помогает им распространяться по всем морям и океанам.
Оседая на дно, личинка прикрепляется при помощи своих липких сосочков к различным твердым предметам. Таким образом, личинка садится передним концом тела, и с этого момента она начинает вести неподвижный, прикрепленный образ жизни. В связи с этим происходит коренная перестройка и значительное упрощение строения тела (рис. 179, Б—Ж). Хвост вместе с хордой постепенно исчезает. Тело принимает мешковидную форму. Статоцист и глаз исчезают, а вместо мозгового пузырька остается только нервный ганглий и околонервная железка. Оба перибранхиальных впячивания начинают сильно разрастаться по бокам глотки и окружают ее. Два отверстия этих полостей постепенно сближаются и наконец сливаются на спинной стороне в одно клоакальное отверстие. В эту полость и открываются образующиеся вновь жаберные щели. Кишка также открывается в клоаку.
Садясь на дно своей передней частью, на которой находится рот, личинка асцидии попадает в очень невыгодное положение в смысле захвата пищи. Поэтому у осевшей личинки наступает еще одно важное изменение в общем плане строения тела: рот ее начинает медленно перемещаться снизу вверх и в конце концов располагается на самом верхнем конце тела (рис. 179, Г—Ж). Перемещение происходит по спинной стороне животного и влечет за собой смещение всех внутренних органов. Перемещающаяся глотка толкает перед собой мозговой ганглий, который в конце концов ложится на спинной стороне тела между ртом и клоакой. На этом заканчивается превращение, в результате которого животное оказывается совершенно непохожим по внешнему виду на собственную личинку.
Образовавшаяся таким образом асцидия может размножаться и иным, бесполым путем, посредством почкования. В наиболее простом случае от брюшной стороны тела у его основания вырастает колбасовидное выпячивание, или почкородный столон (рис. 180). Этот столон окружен наружным покровом тела асцидий (эктодермой), в него продолжается полость тела животного и, кроме того, слепое выпячивание задней части глотки. Длинный отросток в столон дает и сердце. Таким образом, в почкородный столон заходят зачатки важнейших систем органов. На поверхности столона образуются небольшие бугорки, или почки, в которые все перечисленные выше зачатки органов также дают свои отростки. Путем сложной перестройки эти зачатки образуют новые органы почки. Из выроста глотки развивается новый кишечник, из сердечного выроста — новый сердечный мешок. В покровах тела почки прорывается ротовое отверстие. Путем впячивания эктодермы снаружи внутрь образуется клоака и перибранхиальные полости. У одиночных форм такая почка, вырастая, отрывается от столона и дает начало новой одиночной асцидии, а у колониальных — почка остается сидеть на столоне, вырастает, вновь начинает почковаться, и в конце концов образуется новая колония асцидий. Интересно, что почки у колониальных форм с общей студенистой туникой всегда отделяются внутри нее, но не остаются на месте, где они образовались, а передвигаются сквозь толщу туники на свое окончательное место. Их почка всегда прокладывает себе дорогу к поверхности туники, куда и открываются ее ротовое и анальное отверстия. У одних видов эти отверстия открываются независимо от отверстий других почек, у других — наружу открывается только один рот, тогда как клоакальное отверстие открывается в общую для нескольких зооидов клоаку (рис. 174, Б). Иногда при этом могут образовываться длинные каналы. У многих видов зооиды образуют тесный кружок вокруг общей клоаки, а те, которые не поместились в нем, выталкиваются прочь и дают начало новому кружку зооидов и новой клоаке. Такое скопление зооидов образует так называемый кормидий.
Иногда такие кормидии устроены очень сложно и имеют даже общую колониальную сосудистую систему. Кормидий окружается кольцевым кровеносным сосудом, в который впадает от каждого зооида по два сосудика. Кроме того, такие сосудистые системы отдельных кормидиев сообщаются и между собой, и возникает сложная общеколониальная кровеносная сосудистая система, так что все асцидиозооиды оказываются связанными между собой. Как мы видим, связь между отдельными членами колоний у разных сложных асцидий может быть или очень простой, когда отдельные особи вполне самостоятельны и только погружены в общую тунику, а почки обладают, кроме того, способностью передвигаться в ней, или же сложной, с единой кровеносной системой.
Кроме почкования посредством столона, возможны также и другие виды почкования — так называемые мантийное, пилорическое, постабдоминальное, — в зависимости от тех частей тела, которые дали начало почке. При мантийном почковании почка возникает в виде бокового выступа стенки тела в области глотки. Она состоит всего лишь из двух слоев: наружного — эктодермы и внутреннего — выроста околожаберной полости, из которого формируются в дальнейшем все органы нового организма. Как и на столоне, почка постепенно округляется и отделяется от материнской особи тонкой перетяжкой, которая затем превращается в стебелек. Такое почкование начинается еще на стадии личинки и особенно ускоряется после того, как личинка садится на дно. Личинка, дающая начало почке (она в данном случае называется оозооид), погибает, а развивающаяся почка (или бластозоид) дает начало новой колонии. У других асцидий почка образуется на брюшной поверхности кишечного отдела тела, также очень рано, когда личинка еще не вылупилась. В этом случае в состав почки, покрытой эпидермисом, входят ответвления нижнего конца эпикарда, т. е. наружной стенки сердца. Первичная почка удлиняется, подразделяется на 4—5 частей, каждая из которых превращается в самостоятельный организм, а личинка — оозооид, — давшая начало этим почкам, распадается и служит для них питательной массой. Иногда в почку могут входить части пищеварительной системы желудка и задней кишки. Такой способ почкования называется пилорическим. Интересно, что в этом очень сложном случае почкования целый организм возникает в результате слияния двух почек в одну. Например, у Trididemnum в состав первой почки входят выросты пищевода, а во вторую — выросты эпикарда. После того как обе почки сольются, из первой образуется пищевод, желудок и кишечник дочернего организма, а также сердце, а из второй — глотка, пронизанная жабрами, и нервная система. После этого дочерний организм, обладающий уже полным набором органов, отшнуровывается от материнского. Однако и другие части тела могут дать начало почке. В некоторых случаях даже выросты хорды личинки могут входить в почку и из них формируется нервная система и половые железы дочерней особи.
Иногда же процессы почкования бывают настолько похожи на простое деление организма на части, что трудно сказать, какой способ размножения имеется в данном случае. Кишечный отдел тела при этом сильно удлиняется, в нем накапливаются питательные вещества, которые получаются в результате распада грудного отдела. Затем происходит разделение брюшного отдела на несколько фрагментов, обычно называемых почками, из которых возникают новые особи. У Amaroucium вскоре после прикрепления личинки на заднем конце ее тела образуется длинный вырост. Он увеличивается в размере, и у асцидии в результате этого сильно развивается задняя часть тела — постабдомен, в который смещается сердце. Когда длина постабдомена намного начинает превышать длину тела личинки, происходит его отрыв от материнской особи и разделение на 3—4 части, из которых образуются молодые почки — бластозоиды. Они перемещаются из постабдомена вперед и располагаются рядом с материнским организмом, сердце в котором образуется заново. Развитие бластозооидов происходит неравномерно, и, когда одни из них уже закончили его, другие только начинают развиваться.
Процессы почкования у асцидий чрезвычайно разнообразны. Иногда даже близкие виды одного рода обладают разными способами почкования. Некоторые асцидии способны образовывать покоящиеся, остановившиеся в своем развитии почки, которые позволяют им переживать неблагоприятные условия.
При почковании у асцидий наблюдается следующее интересное явление. Как известно, в процессе эмбрионального развития различные органы организма животного возникают из разных, но совершенно определенных частей эмбриона (зародышевых листков) или слоев тела зародыша, составляющих его стенку на самых первых стадиях развития.
У большинства организмов имеется три зародышевых листка: наружный, или эктодерма, внутренний, или энтодерма, и средний, или мезодерма. У зародыша эктодерма покрывает тело, а энтодерма выстилает внутреннюю кишечную полость и обеспечивает его питание. Мезодерма осуществляет связь между ними. В процессе развития из эктодермы, как общее правило, образуется нервная система, кожные покровы, а у асцидий и околожаберные мешки, из энтодермы — пищеварительная система и органы дыхания, из мезодермы — мышцы, скелет и половые органы. При различных же способах почкования у асцидий это правило нарушается. Например, при мантийном почковании всем внутренним органам (в том числе и желудку и кишечнику, возникающим из энтодермы эмбриона) дает начало вырост околожаберной полости, являющийся по своему происхождению образованием эктодермическим. И наоборот, в случае, когда в состав почки входит вырост эпикарда (а сердце у асцидии в процессе эмбрионального развития образуется как вырост энтодермической глотки), большая часть внутренних органов, в том числе и нервная система и околожаберные мешки, образуется как производное энтодермы.
Образ жизни туникат. Посмотрим теперь, как живут разные оболочники и какое практическое значение они имеют. Мы уже говорили выше, что часть их живет на дне моря, а часть в толще воды. Асцидии являются донными животными. Всю свою жизнь взрослые формы проводят неподвижно, прикрепившись к какому-нибудь твердому предмету на дне и прогоняя через свою пронизанную жабрами глотку воду, чтобы отфильтровать из нее мельчайшие клетки фитопланктона или мелких животных и частицы органического вещества, которыми асцидии питаются. Они не могут передвигаться, и, только испугавшись чего-либо или проглотив что-нибудь слишком крупное, асцидия может сжаться в комочек. При этом вода с силой выбрасывается из сифона.
Как правило, асцидии просто прирастают к камням или другим твердым предметам нижней частью своей туники. Но иногда тело их может приподниматься над поверхностью грунта на тонком стебельке. Такое приспособление позволяет животным «облавливать» больший объем воды и не тонуть в мягком грунте. Оно особенно характерно для глубоководных асцидий, которые живут на тонких илах, покрывающих дно океана на большой глубине. Для того чтобы не тонуть в грунте, у них может быть еще и другое приспособление. Отростки туники, которыми в обычном случае асцидии прикрепляются к камням, разрастаются и образуют своего рода «парашют», удерживающий животное на поверхности дна. Такие «парашюты» могут появляться и у типичных обитателей твердых грунтов, обычно селящихся на камнях, при переходе их к жизни на мягких илистых грунтах. Корневидные выросты тела позволяют особям одного и того же вида выйти в новую и не обычную для них среду обитания и расширить границы своего ареала, если другие условия благоприятны для их развития.
В последнее время асцидии были обнаружены среди очень специфической фауны, населяющей тончайшие ходы между песчинками грунта. Такая фауна называется интерстициальной. Теперь уже известно семь видов асцидий, избравших местом своего обитания столь необычный биотоп. Это чрезвычайно мелкие животные — размер их тела всего лишь 0,8— 2 мм в диаметре. Некоторые из них подвижны.
Одиночные асцидии образуют иногда большие сростки, которые разрастаются в целые друзы и селятся большими скоплениями. Как уже говорилось, очень многие виды асцидий колониальны. Чаще других встречаются массивные студенистые колонии, отдельные члены которых погружены в общую довольно толстую тунику. Такие колонии образуют корковые наросты на камнях или же встречаются в виде своеобразных шаров, лепешек и выростов на ножках, иногда напоминающих по форме грибы. В других случаях отдельные особи колоний могут быть почти самостоятельными.
Некоторые асцидии, например Clavelina, обладают способностью легко восстанавливать, или регенерировать, свое тело из разных его частей. Каждый из трех отделов тела колониальной клавелины — грудной отдел с жаберной корзиной, отдел тела, содержащий внутренности, и столон, — будучи вырезанным, способен воссоздать целую асцидию. Удивительно, что даже из столона вырастает цельный организм с сифонами, всеми внутренностями и нервным ганглием. Если выделить у клавелины кусок жаберной корзины одновременно проводимыми двумя поперечными разрезами, то на переднем конце превратившегося в округлый комочек фрагмента животного образуется новая глотка с жаберными щелями и сифоны, а на заднем — столон. Если же сделать сначала разрез сзади, а потом спереди, то удивительным образом глотка с сифонами образуется на заднем конце, а сифон на переднем и передне-задняя ось тела животного поворачивается на 180°. Некоторые асцидии способны в каких-то определенных случаях сами отбрасывать части своего тела, т. е. они способны к аутотомии. И подобно тому как заново вырастает у ящерицы ее оторвавшийся хвост, из оставшегося куска тела вырастает новая асцидия. Способность асцидий к восстановлению утраченных частей тела особенно ярко выражена во взрослом состоянии у тех видов, которые могут размножаться путем почкования. Виды же, размножающиеся лишь половым путем, например одиночная Ciona intestinalis, обладают регенеративной способностью в гораздо меньшей степени.
Процессы регенерации и бесполого размножения имеют много сходных черт, и, например, Ч. Дарвин утверждал, что эти процессы имеют единую основу. Способность восстанавливать утраченные части тела особенно сильно развита у простейших, кишечнополостных, червей и оболочников, т. е. у тех групп животных, которым особенно свойственно бесполое размножение. И в каком-то смысле само бесполое размножение можно рассматривать как проявляющуюся в естественных условиях существования и локализованную в определенных частях тела животного способность к регенерации его из фрагмента тела.
Асцидии широко распространены как в холодных морях, так и в теплых. Они есть и в Северном Ледовитом океане, и в Антарктике. Они были найдены даже непосредственно на побережье Антарктиды при обследовании советскими учеными одного из фиордов «оазиса» Бангера. Фиорд был отгорожен от моря нагромождениями многолетнего льда, и поверхностная вода в нем была сильно опреснена. На каменистом и безжизненном дне этого фиорда удалось обнаружить лишь комочки диатомовых и нити зеленых водорослей. Однако в самом куту залива были найдены остатки морской звезды и большое количество крупных, до 14 см длиной, розовато-прозрачных студенистых асцидий. Животные были оторваны от дна, вероятно, штормом и прибиты сюда течением, но желудки и кишечники их были целиком заполнены зеленой массой несколько переваренного фитопланктона. Вероятно, они питались незадолго до того, как были выловлены из воды у самого берега.
Особенно разнообразны асцидии в тропической зоне. Имеются данные о том, что число видов оболочников в тропиках примерно в 10 раз больше, чем в умеренных и полярных областях. Интересно, что в холодных морях асцидии значительно крупнее, чем в теплых, и поселения их более многочисленны. Они, так же как и другие морские животные, подчиняются общему правилу, по которому в умеренных и холодных морях обитает меньшее количество видов, но они образуют значительно большие поселения и биомасса их на 1 м2 поверхности дна во много раз больше, чем в тропиках.
Большинство асцидий живет в самой поверхностной литоральной или приливоотливной зоне океана и в верхних горизонтах материковой отмели или сублиторали до глубины 200 м. С увеличением глубины общее количество видов их уменьшается. В настоящее время глубже 2000 м известно 56 видов асцидий. Максимальная глубина их обитания, на которой были найдены эти животные, — 7230 м. На этой глубине асцидии были обнаружены во время работ советской океанологической экспедиции на корабле «Витязь» в Тихом океане. Это были представители характерного глубоководного рода Culeolus. Округлое тело этой асцидии с очень широко открытыми сифонами, совершенно не выступающими над поверхностью туники, сидит на конце длинного и тонкого стебелька, которым кулеолюс может прикрепляться к мелким камушкам, спикулам стеклянных губок и другим предметам на дне. Стебелек не может выдержать веса довольно крупного тела, и, вероятно, оно плавает, колеблясь над дном, уносимое слабым течением. Окраска его беловато-серая, бесцветная, как у большинства глубоководных животных (рис. 184).
Асцидии избегают опресненных участков морей и океанов. Громадное большинство их живет при нормальной океанической солености около 35‰.
Как уже говорилось, наибольшее количество видов асцидий обитает в океане на небольшой глубине. Здесь же они образуют и наиболее массовые поселения, особенно там, где в толще воды достаточно взвешенных частиц — планктона и детрита, — служащих им пищей. Асцидии селятся не только на камнях и других жестких естественных предметах. Излюбленным местом их поселения являются также днища кораблей, поверхность разных подводных сооружений и т. д. Поселяясь иногда в огромных количествах вместе с другими организмами-обрастателями, асцидии могут причинять большой вред хозяйству. Известно, например, что, поселяясь на внутренних стенках водоводов, они развиваются в таком количестве, что сильно сужают диаметр труб и засоряют их. При массовом отмирании в определенные сезоны года они настолько забивают фильтрационные устройства, что подача воды может прекращаться совсем и промышленные предприятия терпят значительный ущерб.
Одна из наиболее широко распространенных асцидий — Ciona intestinalis, — обрастая днища кораблей, может поселяться в таких огромных количествах, что скорость корабля значительно снижается. Потери транспортного судоходства в результате обрастаний очень велики и могут составлять миллионы рублей в год.
Однако способность асцидий образовывать массовые скопления благодаря одной удивительной их особенности может представлять известный интерес для людей. Дело в том, что в крови асцидий вместо железа содержится ванадий, который выполняет ту же роль, что и железо, — служит для переноса кислорода. Ванадий — редкий элемент, имеющий большое практическое значение, растворен в морской воде в чрезвычайно малых количествах. Асцидии обладают способностью концентрировать его в своем теле. Количество ванадия составляет 0,04—0,7% веса золы животного. Следует вспомнить еще, что и туника асцидий содержит другое ценное вещество — целлюлозу. Количество ее, например, в одном экземпляре наиболее широко распространенного вида Ciona intestinalis равно 2—3 мг. Эти асцидии поселяются иногда в огромных количествах. Число особей на 1 м2 поверхности достигает 2500—10000 экземпляров, а их сырой вес — 140 кг на 1 м2.
Появляется возможность обсуждения, как можно практически использовать асцидий в качестве источника этих веществ. Не везде есть древесина, из которой добывается целлюлоза, а залежи ванадия немногочисленны и рассеянны. Если же устроить подводные «морские огороды», то асцидий в огромных количествах можно выращивать на специальных пластинах. Подсчитано, что с 1 га площади моря можно получать от 5 до 30 кг ванадия и от 50 до 300 кг целлюлозы.
