(Carnivora Bowdich, 1821) Отряд Карниворы, Хищные, Хищные млекопитающие, Плотоядные млекопитающие, Order Carnivora Bowdich, 1821 (Carnivorans) 15 семейств
Жизнь животных. Том 6. Млекопитающие, или звери Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1971 г.
ПОДКЛАСС НАСТОЯЩИЕ ЗВЕРИ (THERIA)
ИНФРАКЛАСС ВЫСШИЕ ЗВЕРИ (EUTHERIA)
ОТРЯД ХИЩНЫЕ (CARNIVORA)
Звери, входящие в отряд хищных, выделяются среди остальных групп млекопитающих необычайным разнообразием внешнего вида, размеров тела, биологических особенностей, приспособлений к среде обитания, способов передвижения и т. д. Достаточно сказать, что к отряду хищных принадлежат и миниатюрная ласка, и могучий тигр, и огромный белый медведь. Большинство хищных зверей ведет наземный образ жизни, но отдельные виды, вроде норок и выдр, стали обитателями пресных водоемов, а калан — морским животным. Вопреки своему названию некоторые хищники предпочитают питаться не мясом, а насекомыми, водными беспозвоночными и даже растительной пищей. Соответственно этому, они сильно различаются по своей биологии, давая широкий спектр приспособительных типов. Тем не менее всех этих, казалось бы, столь не похожих друг на друга зверей мы с полным основанием относим к одному отряду.
Тому причиной сходство морфологических особенностей (главным образом в строении черепа и зубной системы) и историческое родство.
Длина тела у хищных колеблется от 14 см до 3 м, масса от 100 г до 1000 кг. Форма тела изменяется от вытянутой, гибкой до массивной, иногда неуклюжей. У одних зверей высокие, стройные конечности, у многих других — короткие, неуклюжие. На каждой лапе насчитывается не менее четырех пальцев, а у медведей и собак их по пять. Они вооружены когтями, особенно острыми у кошек, у которых (за исключением гепарда) могут втягиваться (втягивающиеся когти есть также у некоторых виверр). Напротив, у отдельных видов выдр и у калана когти превратились в подобие ногтей. У большинства хищников имеется длинный, нередко пушистый хвост и лишь у медведей, большой панды и ряда других он мал и скрыт в меху. Представители двух родов енотовых и виверр обладают хватательным хвостом. Наружные ушные раковины у большинства видов хорошо развиты, заострены, у фенека и большеухой лисицы необычайно велики, тогда как у песца, горностая, ласки и других едва выдаются из окружающего меха, а у калана недоразвиты.
У всех хищных зверей хорошо развит волосяной покров, варьирующий по густоте, длине, пышности, а также окраске. Многим видам свойственна пестрая окраска меха (пятнистая, полосатая и другая), достигающая наибольшей яркости у южных форм. У отдельных северных видов наблюдается сезонная смена окраски — побеление меха зимой (ласка, горностай, песец) или его значительное посветление (полярный волк).
В соответствии с характером питания череп у большинства видов обладает сильно развитыми гребнями, широко расставленными скуловыми дугами, а иногда также крупными отростками в затылочной части, служащими для прикрепления мощной мускулатуры. Количество зубов колеблется от 28 до 48. Среди них обращают внимание хорошо развитые, более или менее изогнутые, заостренные клыки. Жевательная поверхность предкоренных и коренных зубов обычно бугорчато-режущего типа, но иногда становится тупо-бугорчатой и даже почти уплощенной (калан). Последний верхний предкоренной и первый нижний коренной у большинства видов превратились в особые хищнические зубы, отличающиеся величиной и острыми, режущими бугорками. Напротив, резцы относительно невелики.
Высокий уровень нервной деятельности, свойственный хищникам, обеспечивается большим совершенством головного мозга. Он обладает хорошо развитыми полушариями с тремя бороздками, многочисленными извилинами, крупными обонятельными долями. Из особенностей строения внутренних органов отметим простой, изобилующий железами желудок. Длина кишечника у плотоядных видов хищников сравнительно невелика. Матка двурогая. Семенники находятся вне брюшной полости, в специальной мошонке. У всех хищных, за исключением гиен, имеется кость полового члена. Целый ряд видов обладает хорошо развитыми анальными железами, которые выделяют резко пахнущее содержимое, служащее для маркировки территории, а иногда (у скунса) и для защиты от врагов.
Подавляющее большинство хищных зверей ведет наземный образ жизни, населяя прежде всего леса, в меньшей мере — открытые пространства и горы. Среди лесных хищников многие хорошо лазают по деревьям, но лишь редкие виды семейств енотовых и виверровых специально приспособлены к обитанию в кронах. Некоторые хищные живут около водоемов, хорошо плавают и ныряют.
Убежищами хищным зверям служат самостоятельно вырытые, иногда очень глубокие норы, чужие жилища, а также расщелины скал, пещеры, ниши среди корней деревьев, дупла, груды камней и бурелома, на Севере зимой заваленные снегом. Нередко один хищник имеет по нескольку убежищ, иные обходятся открытыми логовами и простыми лежками на земле и в снегу.
Большинству видов свойствен одиночный или одиночно-семейный образ жизни и соответствующий способ использования территории. Границы своих участков звери метят мочой (так называемые мочевые точки), выделениями желез, экскрементами, задирами коры на деревьях и т. д. Величина участков находится в зависимости от размеров животного, а также от обилия и доступности кормов, возрастая в голодные годы.
Некоторые звери ведут преимущественно групповую жизнь. Основу их стай составляет семья из родителей и сеголетков, к которым может присоединиться потомство предыдущих лет. Таковы стаи волков, прайды львов. Иногда несколько семей охотятся вместе (гиеновидные собаки, красные волки).
Хищные звери деятельны преимущественно на утренней заре, в сумерки или ночью, но там, где их не тревожат люди, нередко промышляют и днем. Некоторые хищники на зиму погружаются в длительный сон (бурый и черный медведи, енотовидная собака) или в настоящую глубокую спячку (барсук, енот-полоскун). Отдельные виды хищников, особенно в открытых ландшафтах и в горах, предпринимают сезонные миграции, связанные преимущественно с перекочевкой копытных, служащих им добычей.
Для хищных наиболее характерно питание мясом пойманных ими животных. Однако многие поедают падаль, остатки чужой добычи, насекомых и других беспозвоночных, растительные корма, причем либо специализируются на такого рода пище, либо являются всеядными. Степень пищевой специализации может быть очень большой, что накладывает глубокий отпечаток на строение организма и повадки животных. Способы охоты у хищных весьма разнообразны: подкарауливание в засаде, скрадывание, преследование в угон или в занимаемых жертвами убежищах. При случае хищники могут съесть очень много пищи. Подобная прожорливость, равно как и склонность устраивать запасы, обусловлена трудностями регулярного добывания достаточного количества мяса. С этим же обстоятельством связана способность долго голодать.
Среди хищных преобладает моногамия, причем у некоторых видов пары сохраняются в течение всей жизни, до гибели одного из партнеров. Время спаривания в высоких и умеренных широтах обычно приходится на определенный сезон. Гон нередко сопровождается драками самцов.
Географическое распространение отряда весьма широкое. Хищные встречаются по всему земному шару, не считая Антарктиды и мелких океанических островов.
Особенно обширные ареалы свойственны семействам собачьих, куньих, медвежьих.
Эволюционно отряд хищных произошел от эоценовых примитивных хищников Creodonta, а именно из семейства Miacidae. Миациды были мелкими животными с вытянутым телом, короткими лапами, длинным хвостом, довольно крупным головным мозгом. Они жили в лесах, на деревьях и очень походили на настоящих хищных зверей. Первые мелкие представители отряда хищных, по внешнему виду и образу жизни напоминавшие виверр или куниц, появились в верхнем эоцене. В олигоцене хищные заняли господствующее положение в ряду других наземных плотоядных зверей и достигли такого разнообразия, что среди них наметились все основные семь семейств, существующих по сие время. Наиболее древним считается семейство собачьих. Уже в верхнем эоцене в Северной Америке и Европе обитали примитивные собаки, во многих отношениях скорее похожие на виверр или куниц. В верхнетретичное время среди собачьих начали намечаться исходные приспособительные типы, из которых в верхнем миоцене и плиоцене развились современные роды собак, лисиц и др.
К той же филогенетической группе, что и собачьи, принадлежит семейство медвежьих. Оно возникло в среднем миоцене, а в плейстоцене появились медведи, относящиеся к современному роду медведей (Ursus), но отличавшиеся огромными размерами. От древних собачьих произошло близкое к ним семейство енотовых. В миоцене и плиоцене оно было распространено не только в Америке и Азии, как в настоящее время, но и в Европе.
Значительно менее явственны филогенетические связи с собачьими семейства куньих, которое возникло в олигоцене. К миоцену среди них наметились основные систематические группы, связанные с различными направлениями приспособления к среде обитания и разным образам жизни. Многие виды и роды куньих вымерли в третичном и четвертичном периодах.
Из семейств, составляющих вторую группу отряда хищных, наиболее древними являются виверровые. В олигоцене и даже позднее виверры отличались не только разнообразием форм, но и значительно более обширным, чем теперь, распространением. Они были широко представлены на территориях Европы и Азии, но отсутствовали в Америке.
В конце миоцена от семейства виверровых ответвились гиены. Наиболее древние их представители весьма походили на своих предков — виверр, но позднее по мере перехода на питание падалью приобрели современные характерные адаптивные черты.
Наиболее специализированное среди хищников семейство кошачьих, судя по всему, возникло в конце эоцена, а в олигоцене достигло большого разнообразия и широкого распространения.
В отряд хищных входит 7 семейств, которые естественно объединяются в 2 подотряда: Arctoidea (или Canoidea) и Aeluroidea (или Feloidea). К первому относятся семейства собачьих, медвежьих, енотовых, куньих, ко второму — виверровых, гиеновых, кошачьих.
В составе отряда хищных в настоящее время насчитывается примерно 100 родов и более 240 видов. Из них на территории СССР распространено 18 родов и 43 вида, включая акклиматизированных енота- полоскуна и американскую норку.
Едва ли не все виды хищников имеют большее или меньшее практическое значение. Многие из них принадлежат к ценным пушным зверям. Таковы соболь, калан, выдра, норки, горностай, песец, лисицы, леопард и др. Особенно высокими достоинствами отличаются шкурки зверей из северных широт и высокогорных районов. В текущем столетии широкое развитие получило клеточное разведение серебристо-черных лисиц, голубых песцов, американских норок и лисиц с совершенно иной, чем у диких зверьков, удивительно красивой окраской шкурок. Массовое применение во многих странах нашло искусственное расселение хищных пушных зверей за пределами естественного ареала (акклиматизация) и в районах прежнего обитания вида (реакклиматизация).
В СССР наиболее успешные результаты принесло расселение американской норки и соболя.
Многие мелкие куньи, лисицы, койоты приносят большую пользу сельскому хозяйству уничтожением сусликов, мышей, полевок и прочих вредных грызунов.
В древности некоторые виды послужили исходными формами для одомашнивания и выведения большого числа пород домашних собак и кошек. В полудомашнем состоянии используются также африканский хорек, виверра мунго, гепард.
Вместе с тем приходится иметь в виду значительный вред, который хищники способны причинять скотоводству, птицеводству, рыбоводству, охотничьему хозяйству. Однако далеко не всегда можно безоговорочно отнести хищников к вредителям, поскольку многие из них уничтожают массу вредителей сельского и лесного хозяйства, или добывают в естественных условиях почти исключительно больных и иных неполноценных животных, тем самым способствуя оздоровлению и регулированию численности их популяций.
Иногда хищные звери могут быть вредными в эпидемическом отношении. Например, волк, шакал, енотовидная собака наряду с домашними собаками в некоторых случаях являются хозяевами вируса бешенства и становятся очень опасными для человека.
ОТРЯД ЛАСТОНОГИЕ (PINNIPEDIA)
Ластоногие, как и китообразные, водные (преимущественно морские и океанические) млекопитающие. Однако связанность с водной средой у них не столь велика, как у китов. Они не могут спариваться и рождать в воде и в период размножения выходят на лед или на сушу. Смена мехового покрова у ластоногих проходит вне воды. Наконец, ряд видов ластоногих выходит из воды и для периодического отдыха. Надо указать также, что пищу они добывают только в воде, чем подчеркивается полнота связи с водой как с обязательной средой обитания.
Ластоногие — немногочисленная (около 30 видов) и очень четко выраженная группа. Сравнительно малые масштабы различий между составляющими ее видами, очевидно, связаны с относительным однообразием жизненной обстановки, в которой возникли и обитают ластоногие, и, быть может, с молодостью отряда, возникшего, видимо, в середине третичного периода. Филогенетически наиболее близкие к ластоногим наземные хищники (отряд Carnivora) имеют значительно более длинную историю, они обитают в крайне разнообразных природных условиях и поражают огромным разнообразием форм.
В большинстве ластоногие — это крупные или средней величины звери, длина тела которых 1,2—6,0 м, а общая масса тела от 40 кг до 3,5 т. Тело удлиненное, веретенообразной формы, округлое в сечении и суживающееся к головному и хвостовому отделам. Характерна форма шеи, которая не отграничена резко от туловища и головы. Шея очень толстая, особенно в задней своей части. По направлению к голове она постепенно суживается, но остается шире последней. У большинства видов подвижность шеи невелика, исключение составляют ушатые тюлени (например, морской лев).
В результате длительного приспособления к жизни в водной среде весьма существенны особенности строения конечностей и их соотношение с туловищем. Значительная часть конечностей скрыта в кожном туловищном мешке, и наружу выступают у передней пары конечностей не более чем половина предплечья и кисть, у задней пары их — только задняя треть голени и стопа, а у некоторых — только стопа. С указанным сочетается резкое укорочение плеча, предплечья, бедра и голени. Наоборот, кисть и стопа заметно удлинены. Особо характерно наличие толстой кожистой перепонки, связывающей пальцы конечностей, в результате чего они преобразованы в ласты. При этом пальцы кисти снаружи не расчленены, хотя скелет их развит полностью. Пальцы задних конечностей (стопы) снаружи, наоборот, явственно видны. Когти развиты у разных видов неодинаково: у ушатых тюленей и моржей они малы, иногда рудиментарны; у настоящих тюленей когти развиты хорошо, особенно на пальцах передних ластов.
В отличие от своих ближайших родственников — наземных хищников — ластоногие используют конечности только для передвижения и не могут удерживать ими кормовые объекты. Наиболее полно для гребли приспособлены конечности настоящих тюленей. Только передними ластами они могут опираться о твердый субстрат, а задние у них вытянуты назад параллельно продольной оси тела. Наоборот, моржи и ушатые тюлени способны опираться о субстрат и задними ластами. У всех видов основным органом движения в воде служат задние ласты. Вытянутые при плавании назад, они то сближены между собой, то несколько раздвинуты и действуют как более или менее единое целое. Совершая в основном колебательные движения вправо и влево и одновременно несколько изгибаясь сверху вниз, задние ласты своей работой отчасти напоминают гребной винт. Именно они сообщают телу поступательное движение. При работе задних ластов их собственная мускулатура играет сравнительно небольшую роль и основную нагрузку несут мышцы задней части туловища, производящие энергичное колебательное движение позвоночника.
Передние ласты при плавании служат преимущественно для уравновешивания тела; они уточняют работу как горизонтальные и вертикальные рули, дифференцируют движение вперед, возникшее в результате действия задних ластов.
Кожа ластоногих по сравнению с наземными хищниками значительно толще, но покрыта низкой, жесткой шерстью, состоящей (у взрослых) почти исключительно из остевых волос. Особенно сильно редуцирован меховой покров у моржей. Наоборот, у котиков он относительно густой, с хорошо выраженным (особенно у молодых) мягким, густым подшерстком. В той или иной мере выраженная редукция мехового покрова — несомненное приспособление к длительному пребыванию в воде. Ведь в этих условиях мех не может выполнять свою основную роль — теплоизоляцию тела животного. Функцию защиты от охлаждения берет на себя слой подкожного жира, особенно сильно развитый у видов, населяющих холодные страны и выходящих для размножения и линьки на лед. Развитость подкожного жирового слоя (как и развитость мехового покрова у наземных хищников) варьирует по сезонам. Наиболее толстым он бывает зимой, наименее толстым — летом. Как пример приведем сезонные изменения средней массы сала (с кожей — так называемой хоровины) у каспийского тюленя (в процентах к наибольшей массе, наблюдаемой в феврале):
В жизни ластоногих, как и китообразных, подкожный жировой слой играет не только теплоизоляционную, но и гидростатическую роль. Плотность их тела в среднем близка к 1. Зимой в связи с увеличением ожиренности он становится менее единицы, и убитые на воде тюлени, как правило, не тонут. Раненные на воде тюлени нередко в конвульсиях захлебываются, и вода, попавшая к ним в легкие, увеличивает плотность тела, в связи с чем животное может утонуть.
Подобно наземным хищникам, у ластоногих бывает сезонная смена волосяного покрова, но существенной разницы между зимним и летним мехом у них нет.
В строении скелета, помимо уже описанных особенностей костяка конечностей, обращает внимание отсутствие трубчатости костей и ключицы; последнее находится в связи с однообразными движениями конечностей, совершаемыми преимущественно в одной плоскости. Зубная система относительно упрощенная, так как у ластоногих зубы предназначены для схватывания и удерживания кормовых объектов, а не для пережевывания пищи. Особенно это заметно на строении коренных, которые имеют более или менее острые вершины, расположенные часто в одной продольной плоскости. Хищнический зуб не выражен. Клыки хорошо развиты, резцы, наоборот, у большинства в той или иной мере редуцированы.
Мозговая коробка относительно крупная и несколько уплощенная. Лицевой отдел черепа укорочен и сужен. Особенно сужено пространство между глазницами, в связи с чем глаза направлены более вперед, чем в стороны. Головной мозг велик, и полушария переднего мозга имеют многочисленные борозды.
Подавляющее большинство ластоногих без наружных ушных раковин. Исключение составляют виды семейства ушатых тюленей, у которых они хотя и есть, но столь рудиментарны, что не имеют функционального значения. Однако слышат все ластоногие хорошо как в воздушной, так и в водной среде. При погружении в воду наружное слуховое отверстие рефлекторно замыкается специальными кольцевыми мышцами. Доказана (для некоторых видов) способность ластоногих к эхолокации, которая осуществляется при плавании подо льдом и при добывании пищи. Но сравнительно с дельфинами ластоногие издают слабые подводные звуки (щелчки). Вероятно, они могут использоваться животными для эхолокации на небольших расстояниях на последних критических стадиях поимки добычи. У морского льва длительность каждого импульса составляла 3—5 м/с. Основная частота заполнения импульса изменялась от 3 до 13 кгц, будучи в среднем равной 7,5 кгц.
Обоняние вполне удовлетворительное. При промысле тюленей часто наблюдают, что при подъезде на лодке к зверям, лежащим на льдах, по ветру, при почти абсолютной тишине, они уходят в воду с расстояния 150—200 м. Наоборот, подъезжая к ним с такой же степенью осторожности, но против ветра, обычно удавалось приблизиться на 10—20 м, а иногда и ближе. Это было возможно при условии хорошей маскировки: лодка и гребки были выкрашены в белый цвет, а зверобои были одеты в белые халаты.
Зрение, в отличие от обоняния, развито слабо: роговица плоская, хрусталик круглый, способность к аккомодации незначительная. Все это говорит о близорукости, столь типичной для водных позвоночных. У всех видов ластоногих имеются вибриссы — длинные щетинообразные волосы, расположенные на лицевой части головы и служащие главным образом органом осязания.
При добыче корма ластоногие вынуждены более или менее длительное время быть в толще воды. Продолжительность пребывания в погруженном состоянии обычно равна десяткам секунд или нескольким минутам, но в отдельных случаях она может быть заметно большей. Так, максимальная длительность подводного нахождения настоящих тюленей равна 15, а моржей — 16 минутам. Приспособления к нахождению под водой многообразны, но механизм их действия известен только частично.
Установлено, что размеры легких у ластоногих несколько больше, чем у наземных хищников. Так, например, относительная масса легких (в процентах от массы тела) ладожского тюленя равна 2,8, песца — 1,8, енотовидной собаки — 1,5, лисицы — 1,1. Плевра утолщенная, легочная ткань очень эластичная, сильно развита мускулатура, которая имеется даже в стенках альвеол. Легкие в этой связи хорошо противостоят сдавливанию; обеспечивается весьма полное выдыхание использованного воздуха и энергичный прием обильной порции свежего воздуха.
Приспособительные к пребыванию под водой особенности обнаружены и в кровеносной системе. Количество крови у ластоногих заметно большее, чем у наземных зверей, что обеспечивает возможность связывать больше кислорода. Масса крови (в процентах к массе тела) составляет у ластоногих 10—15, у собаки — 6—8, а у свиньи всего 3—5. Повышенная способность связывать кислород обусловливается также обилием мышечного гемоглобина (миоглобина). У тюленей он составляет 50% или несколько больше всего гемоглобина в теле. Во время пребывания под водой мышцы у ластоногих дышат почти исключительно за счет использования кислорода, связанного миоглобином. В это время резко замедляется быстрота тока крови, что обусловлено уменьшением частоты сокращений сердечной мышцы. Наблюдения над серым и обыкновенным тюленями показали, что у зверей, не погрузившихся под воду, число сжатий сердца в минуту равно примерно 180; через 11 секунд после погружения пульс сокращается до 60, через 27 секунд — до 35 и далее в течение всего периода нахождения под водой держался на уровне 30. Все это обеспечивает очень экономное и полное использование кислорода, связанного гемоглобином.
При всей высокой приспособленности ластоногих к жизни в водоемах размножение их возможно только вне воды. Субстрат, на котором происходят деторождение и спаривание, у разных видов различен. Одни из них выходят на сушу, на пляжи островов и материков; таковы ушатые тюлени (котики, сивучи, морские львы) и некоторые из настоящих тюленей (например, обыкновенный тюлень, тюлень-монах). Характерно, что у видов этой группы (обозначаемой как геофилы) подкожный слой жира развит относительно слабо. Другие (их называют пагофилами) для размножения используют льды. Пагофилы используют плавающие льды открытого моря (гренландский и полосатый тюлени, хохлач) и льды прибрежных мелководий (морж, морской заяц, нерпа).
Ластоногие размножаются медленно, не чаще одного раза в год, и рождают по одному детенышу. Половозрелости достигают, видимо, не ранее чем в 3 года. Новорожденные у многих видов рождаются покрытые длинным густым эмбриональным мехом, резко отличным от меха взрослых не только структурой, но и цветом. Такой мех сохраняется в течение нескольких недель. Новорожденные в этот период не сходят в воду, и подкожный слой жира у них не развит. Молодые растут очень быстро, что обусловлено большой питательностью молока, в котором очень много жиров и отчасти белков.
Семейный строй у ластоногих выражен слабо, и мать покидает детеныша после окончания молочного кормления.
Подавляющее большинство видов стадны, хотя бы в течение части года. Наибольшие скопления образуются в период деторождения и линьки, что связано с особой требовательностью зверей к специфической природной обстановке в это время. Степень стадности различна у разных видов. Особо значительные скопления образуют гренландский и каспийский тюлени, хохлач, котики, сивучи. В меньшей мере стадность свойственна нерпе и морскому зайцу.
Филогенетически ластоногие очень близки к наземным хищникам, от которых они отделились в середине третичного периода. Вполне достоверные ископаемые остатки ластоногих известны из отложений нижнего миоцена.
Ластоногие издавна являются объектами промысловой добычи. Их добывает местное население, используя мясо в пищу, а шкуры для изготовления одежды и обуви. Некоторые народности изготовляют из шкур ластоногих лодки. Промысел ластоногих ведут и специализированные организации, используя при этом разнообразные технические средства: самолеты для разведки скоплений зверей, специальные ледокольные или деревянные суда, современное огнестрельное оружие. Основной товарной продукцией являются жир и шкуры, используемые в качестве сырья для кожевенной промышленности. При добыче молодых зверей некоторых видов (например, гренландского и каспийского тюленей), одетых эмбриональным волосяным покровом, их шкура используется как меховое сырье. Особенно дорого ценится котиковый мех.
Отряд ластоногих распадается на семейства ушатых тюленей, моржей, настоящих тюленей.
