(Chiroptera) Отряд Хироптеры, Рукокрылые млекопитающие, Летучие мыши, Order Chiroptera 17 семейств
Жизнь животных. Том 6. Млекопитающие, или звери Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1971 г.
ПОДКЛАСС НАСТОЯЩИЕ ЗВЕРИ (THERIA)
ИНФРАКЛАСС ВЫСШИЕ ЗВЕРИ (EUTHERIA)
ОТРЯД РУКОКРЫЛЫЕ (CHIROPTERA)
Рукокрылые — мелкие или средних размеров зверьки, способные к настоящему длительному полету. Передние конечности их видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги всех пальцев, кроме первого, сильно удлинены; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка. Задние конечности вывернуты так, что колени обращены дорзально. Ушные раковины обычно большие, иногда относительно величины тела огромные, у многих с хорошо развитым кожным выступом — козелком. Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключенный в межбедренную перепонку; свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящей от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется своеобразная кожная лопасть — эпиблема (рис. 60).
Межчелюстные кости черепа всегда недоразвиты или даже отсутствуют. В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки большие. Коренные зубы делятся на 3 естественные группы: малые предкоренные, крупные (или большие) предкоренные и задние (или собственно) коренные. Наиболее полная зубная формула выглядит так:
i 2/3, c 1/1, pm 2/2, pmp 1/1, m 3/3 = 38
Количество резцов и особенно малых предкоренных имеет большое значение в родовой систематике рукокрылых. Молочные зубы не только по размерам, но и по форме резко отличаются от постоянных.
Головной мозг рукокрылых относительно крупный. На больших полушариях имеются борозды. Особенно сильно развиты слуховые подкорковые центры головного мозга, что связано с необыкновенно высоким развитием слуха. Органы зрения у плодоядных видов (крыланов и крупных листоносов) умеренно развиты, а у большинства видов глаза маленькие, и видят они, вероятно, плохо как днем, так и ночью.
Рукокрылые распространены почти по всей Земле до полярных границ древесной растительности. Их нет только в Арктике, Антарктике и на некоторых океанических островах. Наиболее многочисленны и разнообразны в тропических и субтропических областях. Родина их находится в тропиках восточного полушария, где до сих пор сохранились их наиболее примитивные представители, выделяемые в особый подотряд и семейство крылановых (Pteropidae).
Летательный аппарат и полет — первая особенность, отличающая рукокрылых от прочих зверей. Развернутое крыло зверька — мягкое (эластичное) и сплошное (без щелей) полотнище, натянутое между длинными пальцами (как спицами зонтика), крупными костями конечностей и боками тела. Плоскость крыла не ровная, а в виде пологоскатного купола. При опускании крыла воздух, наполняющий купол, создает временную опору, под давлением вытесняется из-под купола и оказывает неодинаковое воздействие на разные части крыла. Передний край перепонки, укрепленный на плечевой и лучевой костях, втором и среднем пальцах, оказывается прочно фиксированным, а задний край ее под давлением воздуха отгибается кверху и, упираясь в уплотненную полосу вытесняемого из-под купола воздуха, сообщает зверьку поступательное движение вперед. Это прослежено на последовательном сравнении кадриков киноленты, на которой были засняты зверьки во время обычного гребного полета. Особую форму гребного полета представляет порхающий полет, при котором зверек на некоторое время задерживается в одной точке воздуха, подобно кобчику или пустельге, но при этом держит свое тело почти в вертикальном положении. Иногда зверек переходит на скольжение в воздухе при почти неподвижном положении крыльев. Такой полет рукокрылых называют планирующим или скользящим. Только длительного парения в воздухе и у них не наблюдали.
В ходе исторического развития этих животных летательный аппарат и полет совершенствовались. У крыланов и наиболее древних и примитивных кожановых крылья широкие с почти округленными концами. Плечевой сустав у них одинарный: на чашеобразную суставную поверхность лопатки опирается только округлая поверхность головки плеча; это позволяет производить крылом круговые движения. Ушные раковины у медленно летающих зверьков обычно большие и торчат в стороны. Межбедренной перепонки нет, или она небольшая (в виде боковых лоскутов), либо она отгибается хвостом к верхней стороне тела и в полете участия не принимает. Полет таких зверьков медленный и маломаневренный.
У большинства современных кожановых летательный аппарат стал совершеннее. На лопатке у них есть вторая суставная (гиалиновая) поверхность (площадка), на которую опирается сильно увеличенный бугор плечевой кости, расположенный рядом с головкой плеча. При опоре бугра на эту площадку крыло фиксируется в поднятом состоянии без участия мышц.
Из кожановых в строении летательного аппарата и полете особенного совершенства достигли длиннокрылы. Концевые половины их крыльев сильно удлинены (за счет удлинения среднего пальца) и заострены на концах. Ушные раковины так малы, что едва выступают над уровнем меха, не нарушая обтекаемости тела. За счет длинных костных шпор и широкой мышцы, соединяющей шпору и голень, из обширной межбедренной перепонки образуется тормозной мешок. Полет длиннокрылов очень легкий и быстрый. Его часто и правильно сравнивают с полетом ласточек.
Наивысшего совершенства летательный аппарат и полет достигли у бульдоговых. Крылья их очень узкие, серпообразно изогнутые, остроконечные. Ушные раковины большие, но толстокожие, плоские, сросшиеся между собой надо лбом, и расположены они в одной плоскости с крышей широкого и уплощенного черепа. При таком положении уши не тормозят, а рассекают воздух в горизонтальной плоскости. Кроме того, лопоухая голова складчатогуба отделена от туловища отчетливо выраженным шейным перехватом. На длинной шее голова становится более подвижной и выполняет дополнительную функцию руля высоты. При подъеме головы зверек направляет траекторию полета кверху, а при наклоне головы идет на снижение. Межбедренная перепонка у бульдоговых небольшая, узкая. Шпоры длинные, толстые, прочные. Мышца, подтягивающая шпору, широкая. Подгиб межбедренной перепонки и образование из нее тормозного мешка осуществляются не только за счет подтягивания шпор, но и подгибания длинного мускулистого хвоста, почти на половину длины выступающего за край перепонки.
Мешок при этом получается прочным, но небольшим, расположенным под самой нижней поверхностью межбедренной перепонки, за телом. При быстром движении зверька воздух, врывающийся в узкий мешок, вызывает достаточное тормозное действие. При большем объеме мешка зверек, вероятно, мог бы перевернуться в воздухе.
Таким образом, при совершенствовании полета в состав летательного аппарата, кроме крыльев со всеми их частями, входят уши, голова, шея, межбедренная перепонка, хвост.
Ориентация в пространстве — вторая важная особенность рукокрылых. Еще в 1793 г. итальянский ученый Л. Спалланцани после многих тщательно проведенных опытов установил, что кожановые могут свободно летать в темной комнате, где совы были совершенно беспомощны. Зверьки с закрытыми глазами летали так же хорошо, как зрячие.
Швейцарский биолог Ш. Жюрин в 1794 г. подтвердил опыты Спалланцани и обнаружил новую важную деталь: если уши зверька были плотно закупорены воском, то он становился в полете беспомощным и натыкался на любые препятствия. Жюрин предположил, что органы слуха летучих мышей принимали на себя функцию зрения. В том же году Спалланцани повторил опыты своего коллеги и убедился в основательности его предположения. Открытия этих ученых казались тогда абсурдными, не нашли сторонников, были отвергнуты, высмеяны и вскоре забыты.
Отвержению и забвению слуховой теории Жюрина и Спалланцани способствовала новая тактильная теория Ж.Кювье (1795, 1800), согласно которой зверьки ориентируются в темноте с помощью осязания, или, как позднее уточняли, с помощью шестого чувства — осязания на расстоянии. Этой (тактильной) теории придерживались биологи всего мира более 110 лет.
В 1912 г. X. Максим (изобретатель станкового пулемета) и в 1920 г. X. Xартридж (английский нейрофизиолог) высказали идею, что парадокс «видеть ушами» может быть объяснен механизмом эхолокации. Их гипотеза тоже вначале не привлекла внимания, а тактильная теория продолжала оставаться в качестве единственно правильной.
Лишь в 1938 г. Д. Гриффин в лаборатории Гарвардского университета (США) обнаружил, что бурые ночницы и бурые кожаны, поднесенные к аппарату, изобретенному Г. Пирсом для улавливания и записи звуков широкого диапазона, издавали множество звуков выше порога слышимости человека, в диапазоне 30000—70000 гц (колебаний в 1 секунду). Было установлено также, что зверьки издают эти звуки в виде дискретных импульсов, длительностью от 0,01 до 0,02 секунды, а частота импульсов в разных ситуациях менялась.
С начала 40-х годов нашего века экспериментально проверенная теория ультразвуковой эхолокации, с помощью которой летающие зверьки ориентируются в пространстве, прочно вошла в науку. Но в потоке статей по эхолокации тактильная теория, которой придерживались биологи всего мира более полутора веков, не упоминалась. Стало неясным: пользуются ли рукокрылые осязанием на расстоянии хотя бы как средством, дополнительным к эхолокации?
Чтобы выяснить роль разных органов в ориентировке рукокрылых, А. П. Кузякиным (1948) были проведены серии опытов. Еще до них была отмечена очень важная деталь в поведении зверьков: из двух рыжих вечерниц и четырех лесных нетопырей, выпущенных в комнате днем, половина многократно и с большой силой (как только что пойманные и выпущенные в помещение птицы) ударялась о стекла незанавешенных окон. В ориентировке зверьки более всего «полагались» на зрение, значение которого в большинстве статей по эхолокации не отмечалось.
Для выяснения роли осязательных органов каждому из подопытных лесных нетопырей и рыжих вечерниц на голову надевали воронку из черной плотной бумаги. Острие воронки отрезали, чтобы зверек через отверстие мог свободно дышать. Задний козырек воронки приклеивали к волосам на затылке. Каждый зверек с черным колпачком на голове, закрывавшим ему глаза и уши, оказывался неспособным лететь. Зверек, подброшенный в воздух, раскрывал крылья и, обычно планируя, падал на землю, а если пытался лететь, то ударялся о ствол дерева или стену постройки.
Если же, кроме среза конца воронки, вырезались еще отверстия и против ушей (закрытыми оставались только глаза), то подброшенный зверек непременно летел быстро и уверенно, не натыкаясь на стволы и мелкие ветки крон; вскоре смягченно (без удара) садился на ствол или ветку, когтем большого пальца крыла срывал с головы остаток воронки и улетал уже свободным. Этими опытами было доказано, что у подопытных животных органы осязания никакой роли в ориентировке не играли, а органы эхолокации были достаточными для нормального точного полета, хотя у зверьков были открыты и глаза.
Эхолокацией пользуются не все рукокрылые. У большинства изученных крыланов эхолокационного механизма не обнаружено. Они ориентируются и отыскивают свою пищу в основном с помощью зрения. Среди них только пещерные крыланы издают слабые ориентационные шумовые сигналы.
Листоносых и десмодовых выделяют в особую группу «шепчущих» кожанов. Эти животные излучают сигналы в 30—40 раз слабее по интенсивности, чем сигналы кожановых, подковоносых и др. Кроме того, их сигналы наполнены смесью разнообразных ультразвуковых частот. Это шумовые сигналы.
У мелкого зверька Aselia trideus из семейства подковогубых и у рыбояда из семейства зайцегубых в зависимости от ситуации чередуются короткие частотно-модулированные сигналы с многочастотными сигналами.
У подковоносов сигналы двоякого рода. При грубой ориентировке в пространстве подковонос излучает одиночные сигналы длительностью до 95 миллисекунд, а для более тонкого распознавания предмета каждый длительный сигнал делится на пачку из 2—8 более коротких импульсов, разделенных паузами длительностью 4—7 миллисекунд. Чем больше импульсов в пачке, тем короче каждый из импульсов и каждая пауза между ними. В то же время интервалы между пачками при непрерывном излучении сохраняются примерно такими же, как в режиме длительных одиночных импульсов, или несколько сокращаются. Как одиночные сигналы, так и импульсы в пачках излучаются подковоносом только во время выдоха и только через носовые отверстия (ноздри), имеющие форму запятых и окруженные голыми кожистыми пластинками в форме рупора (Э. Ш. Айрапетьянц и А. И. Константинов, 1970).
У кожановых и бульдоговых локационные сигналы короткие (порядка нескольких миллисекунд). Кожановые излучают импульсы обычно через ротовую щель, реже через носовые отверстия. Некоторые чередуют излучение: если рот занят добытым насекомым, они излучают сигналы через ноздри.
Механизм эхолокации у кожановых достиг очень высокого совершенства. Мы даже представить себе не можем диапазона звуков, воспринимаемых этими зверьками. Человек воспринимает колебания, частоты которых лежат в интервале примерно от 20 до 16—20 тысяч гц. Кожаны, воспринимая звуки такого же интервала, воспринимают и ультразвуки, частота которых достигает 120—150 тысяч гц. Они воспринимают не только ультразвуковой сигнал, исходящий от другого источника, но и отражение (эхо) собственного сигнала. Это первое и главное условие явления эхолокации. Отражение «своего» сигнала они отличают от смеси множества других звуковых и ультразвуковых волн.
По скорости возвращения сигнала (эхо) зверьки определяют расстояние до предмета (не только до стены пещеры или ствола дерева, но и до таких мелких существ, как летящая муха дрозофила). По отражению ультразвукового импульса зверек точно определяет форму и размеры предмета. В этом смысле он своим воспринимающим (слуховым) аппаратом «видит» предметы с неменьшей точностью, чем мы их воспринимаем своими органами зрения. Остроухая ночница безошибочно отличает металлический квадрат с ровными краями от такого же квадрата, на одной стороне которого вырезаны зубцы высотой 3 мм. Мишени одинаковой формы, но разной величины зверьки узнают (в 80 % случаев) при соотношении площадей 1:1,1. Остроухая ночница в 86,6% случаев отличает мишени, одинаковые по размерам и форме, но одну из алюминия, другую из фанеры, и в 92,7% алюминиевый квадрат отличает от плексигласового. Расстояние, на котором зверьки распознают мишени, в экспериментах около 2,5 м.
Проволоку диаметром 2 мм остроухая ночница обнаруживала на расстоянии до 3,7 м, а диаметром 0,2 мм на расстоянии 1,1 м. Подковонос Мегели в 76,8% пролетов обнаруживал проволоку толщиной 0,08 мм.
Слуховым анализатором рукокрылые пользуются и при кормежке — при поисках и добывании летающих в воздухе насекомых. Они слышат шум от крыльев летящего насекомого и, возможно, издаваемые им ультразвуки на расстоянии до 4 м. Приблизившись к насекомому на расстояние в среднем около 2,3 м, зверек учащает излучение сигналов. На расстоянии менее 1 м частота достигает 100 гц, а у бурой ночницы (Myotis lucifugus) перед захватом насекомого импульсы воспринимаются как сплошное жужжание. Так бывает у хорошо летающих зверьков семейства кожановых (ночниц и кожанов).
У подковоносов, летательный аппарат которых менее совершенный, возникло иное приспособление при охоте за летающими насекомыми. Дело в том, что ультразвуки и их отражение воспринимают не только зверьки, но и многие летающие насекомые, за которыми они охотятся. Некоторые ночные бабочки могут улавливать ультразвуковые импульсы кожанов на расстоянии до 30 м! Насекомое, попавшее в полосу прохождения ультразвукового луча, оказывается в более выгодном положении, чем летящий зверек. Обнаружив сигнал зверька, насекомое изменяет направление полета или впадает в состояние шока: оно складывает крылья и падает на землю. Нежужжащее насекомое кожаном не обнаруживается. Но если насекомое пролетает в стороне от ультразвукового луча летящего зверька, то зверек, приблизившись, первым обнаруживает жужжание добычи и начинает погоню. У хорошо летающих зверьков при погоне учащаются ультразвуковые импульсы, уже направленные в сторону насекомого, но подковонос, не «рассчитывающий» на скорость своего полета, перестает совсем излучать импульсы, немеет, этим дезориентирует свою добычу и успешно настигает ее. Только съев добытое насекомое, подковонос снова начинает издавать ультразвуки.
Рыбоядный зверек Noctilio leporinus из семейства зайцегубых четко реагирует на малейшее волнение воды от рыбок, проплывающих у поверхности, и на выступающие из воды спинной плавник или голову рыбы и схватывает обнаруженную рыбку когтями ног.
Направленность и точность таких миграций невозможно объяснить ни механической, ни зрительной, ни эхолокационной ориентацией.
Температура тела кожановых и подковоносых изменяется в зависимости от состояния зверька. В активном состоянии у малого подковоноса температура тела меняется от 34,4 до 37,4°, а у 13 видов кожановых — от 35 до 40,6°. Однако стоит зверьку уснуть (в летний день), как температура его тела снижается до 15—29°, т. е. примерно до температуры воздуха в помещении, где зверек находится. В состоянии зимней спячки, которая нормально протекает в пещерах с температурой от 0 до 10° С, у зверьков бывает такая же температура тела.
Для кожановых характерно не постоянство, а изменения температуры тела в пределах 56° (от —7,5 до +48,5°). Нам не известны другие теплокровные животные, у которых температура тела изменялась бы в таких же широких пределах.
Биология размножения рукокрылых имеет свои особенности. У некоторых крыланов матка двойная, как у сумчатых, а у большинства кожановых — двурогая, как у насекомоядных и грызунов. Но у иных рукокрылых, например у американских листоносов, матка простая, как у приматов. Две молочные железы у всех животных этого отряда, как у приматов, располагаются на груди; сосков обычно одна пара (грудная). У кожанов очень немногих видов бывает по две пары сосков, расположенных попарно на одной паре молочных желез. Половые органы самцов такие же, как у высших приматов. По строению половой системы сходство рукокрылых с приматами больше, чем с любыми другими отрядами высших зверей.
У многих обитателей тропических стран бывает в году по два цикла созревания половых продуктов, по два брачных периода и два приплода. В каждом приплоде у большинства современных рукокрылых, как и у приматов, родится только по одному детенышу, у немногих — по два и лишь в исключительных случаях (у двух северных видов) родится по 3 детеныша за один раз.
При расселении рукокрылых из тропиков (с их родины) в страны с умеренным и холодным климатом двукратное размножение в году стало невозможно. В умеренном климате произошел переход от двух циклов размножения к одному в год. Но у самцов и самок этот переход произошел по-разному.
Созревание половых продуктов у самцов идет с весны до осени, а у самок — с осени до весны. Спаривание некоторых взрослых самок с самцами бывает в конце лета и начале осени. Другие взрослые и молодые самки спариваются весной. У самок после осеннего спаривания зимой обнаруживают в половых путях жизнедеятельных сперматозоидов. Поскольку осенью созревших яйцеклеток не бывает, то и оплодотворения при осеннем спаривании произойти не может. Установлено длительное (до 6—7 месяцев) сохранение сперматозоидов в половых путях самок (после осеннего спаривания) и в канальцах придатков семенников у самцов. При весеннем спаривании происходит осеменение сперматозоидами прошлогоднего (летнего) спермиогенеза и сразу же следует оплодотворение яйцеклетки.
За последние годы советскими зоологами установлены многие интересные детали в биологии брачного периода рукокрылых. В конце лета (по наблюдениям К. К. Панютина в Воронежском заповеднике) самцы рыжих вечерниц покидают скопления самок, и каждый самец выбирает себе особое небольшое дупло. По вечерам самец вылезает к летному отверстию (входу в дупло) и время от времени издает необычные, несвойственные для другого периода звуки. Это не пронзительный писк или часто повторяющиеся звуки вроде звонкого лая маленькой собачки, а мелодичный и не очень громкий щебет. Самок привлекает такая серенада самца, они прилетают к нему и временно поселяются в его дупле.
У нетопырей-карликов поведение почти такое же, как у рыжих вечерниц. Только самец карлика распевает серенаду в полете, а в убежище сидит молча. У обоих видов самцы не гоняются за самками, не преследуют их. Самки сами разыскивают самцов и сами присоединяются к ним. Сожительство в период, когда половая система самок находится в покое, указывает на сходство кожановых с приматами.
Еще более удивительные детали брачной жизни установлены у северных кожанков, ушанов и ночниц (трех видов), зимующих на севере нашей страны — в Ленинградской и Новгородской областях, — в районах своего летнего обитания в пещерах с подходящим для зимней спячки режимом (низкой положительной температурой и высокой влажностью воздуха).
Наблюдения П. П. Стрелкова показали, что среди самок упомянутых видов, влетающих в зимовочные пещеры, осемененными оказывались только 14%. В середине зимы осемененных самок было уже более половины, а к концу спячки (к весне) самки оказывались осемененными все. Основная масса самок осеменяется в период глубокой зимней спячки, когда зверьки не питаются и большую часть времени находятся в состоянии глубокого оцепенения, а температура их тела понижена до 2—3°, дыхание и сокращения сердца замедлены в десятки и сотни раз по сравнению с активным состоянием. Не выяснено пока, кто проявляет в это время больше активности — самец или самка. Судя по поведению перелетных нетопырей и вечерниц, активнее бывают самки.
Период эмбрионального развития зависит от погоды (или температуры воздуха в весеннем убежище) и от количества самок в колонии. Чем выше температура среды, в которой находится беременная самка, тем быстрее идет развитие эмбриона в ее организме. Беременные самки активно стремятся к образованию больших скоплений, к объединению друг с другом и размещению в убежище плотными группами, в которых одна самка вплотную прижата к другим. При таком расположении даже у спящих самок температура тела становится выше температуры среды в убежище, что ускоряет развитие эмбрионов. Такое явление коллективной терморегуляции было замечено и потом детально изучено К. К. Панютиным.
У большинства видов кожановых родится по одному детенышу. У ночниц и длиннокрылов эмбрион развивается всегда только в правом роге матки (рис. 61).
В момент родов самка ушана подвешивается в горизонтальном положении (брюхом кверху), придерживаясь за потолок всеми конечностями, или в вертикальном положении, но головой вверх. Детеныш выкатывается в полость, образованную подогнутой к брюху межбедренной перепонкой. Послед поедается самкой. Подковоносы и крыланы рождают, очевидно, вися вниз головой, и их детеныш попадает в полость между брюхом и сложенными впереди крыльями. В неволе роды протекают с разными осложнениями. У самок одной и той же колонии роды растягиваются от нескольких часов до 10—15 дней. Большие подковоносы (в Ташкенте) рождают в конце мая; бухарские подковоносы, нетопыри-карлики (в Средней Азии) и другие виды кожановых (в Московской области) рождают во второй половине июня.
Детеныш родится крупным. У малого подковоноса, например, масса новорожденного составляет более 40% массы матери, но тело его голое, глаза закрыты, ушные раковины беспорядочно сморщены, ротовая щель небольшая. В момент рождения детеныш уже издает звонкий писк, а едва обсохнув, переползает по телу матери к ее грудному соску. Челюсти новорожденного усажены молочными зубами; одна, две или три острые вершины молочного зуба изогнуты внутрь. Этими зубами детеныш укрепляется на соске матери и в первые дни жизни держится за сосок, не открывая рта. У подковоносов детеныш держится за не связанные с молочными железами сосцевидные придатки в паховой области, перебираясь к грудным соскам лишь на время кормежки.
Самки некоторых видов кожановых в первые дни после родов вылетают кормиться вместе со своим потомством. Один или два детеныша висят на ней при этом, держась только зубами за соски матери. Позднее эти самки и с первых дней самки других видов оставляют своих детенышей в убежище и возвращаются к ним после воздушной погони за насекомыми. Во время кормежки родителей детеныши сбиваются в группы, образуя нечто вроде яслей или детского садика. Возвратившиеся самки кормят детенышей в первые дни молоком, а несколько подросших, вероятно, принесенными насекомыми. Самка бухарского подковоноса, например, точно находит и кормит только своего детеныша, отгоняя чужих. Некоторые другие самки кормят любого из встреченных голодных детенышей. Например, самка лесного нетопыря кормила (на воле, в своем убежище) детеныша двухцветного кожана. Наевшись, детеныш укрепляется сам рядом со своей матерью или остается до следующего вылета на ее теле. Самка подковоноса во время отдыха завертывает детеныша в широкие крылья.
Растут детеныши очень быстро. Уже к концу первой недели масса детеныша увеличивается вдвое. Тело покрывается короткими волосками. Сморщенные ранее ушные раковины поднимаются, приобретая нормальный вид. Глаза открываются у лесного нетопыря на 3—4-й день, у ушана — на 5—6-й. Кости черепа уже срастаются (швы между ними исчезают). В течение второй недели при наличии молочных зубов начинают прорезываться постоянные. Мех становится гуще и выше. Тело детеныша в конце второй недели может уже самостоятельно нагреваться (до 33° и выше). У мелких кожанов и подковоносов на третьей неделе жизни уже заканчивается смена молочных зубов на постоянные и приобретается способность к полету. По массе они еще заметно уступают взрослым, но по размерам (особенно крыльев) почти достигают родителей. Вскоре проходит первая в жизни линька. Тусклый юношеский волосяной покров заменяется мехом, как у взрослых. Зверьки и вести себя начинают по-взрослому: например, бухарские подковоносы в возрасте 30—45 дней уже самостоятельно и в одиночку пускаются в дальнее путешествие — в другие страны (в пещеры) на длительную зимовку.
Еще до полной самостоятельности около 30—50% зверьков колонии погибает. За 8—9 лет происходит почти полная смена поголовья. Но отдельные особи доживают до 19—20 лет. Рекорд долголетия среди кожановых принадлежит бурой ночнице (Myotis lucifugus) — мелкому зверьку, масса которого лишь 6—7 г. Одна бурая ночница прожила в естественных условиях 24 года.
Питание кожановых, обитающих в тропических странах, разнообразно. Например, некоторые листоносы тропической Америки, вероятно, вторично приспособились к питанию сочными плодами и нектаром цветов. Близкие к листоносам десмодовые приспособились к питанию кровью высших позвоночных. Они нападают на некоторых птиц, диких и домашних млекопитающих, а иногда и на спящих людей. Один из листоносов Панамы (Phyllostomus hastatus) и южноиндийский копьенос (Lyroderma lyra) предпочитают всем другим видам пищи мелких птиц и зверьков. Некоторые ночницы и зайцегубы питаются почти исключительно мелкими рыбками и водными беспозвоночными. Однако подавляющее большинство тропических и все из стран с умеренным и холодным климатом поедают главным образом летающих насекомых, активных в сумеречные и ночные часы.
Охота за летающими насекомыми проводится в очень быстром темпе. Мелкая бурая ночница в природной обстановке совершила 1159 бросков за насекомыми в один час, а бурый кожан (Vespertilio fuscus) — 1283 броска. Если даже в половине случаев зверьки промахивались, то темп ловли составлял около 500—600 насекомых в час. В лаборатории бурая ночница за 1 минуту успевала поймать около 20 дрозофил и часто захватывала двух насекомых в течение одной секунды. Рыжая вечерница за полчаса съела (почти беспрерывно) одного за другим 115 мучных червей, увеличив массу своего тела почти на 1/3. Водяная ночница за вечернюю кормежку в природе съедала до 3—3,2 г, что составляло тоже около 1/3 ее массы.
Крупные кожановые легко одолевают относительно крупных насекомых. Охотящийся около лампы нетопырь-карлик ловит мелких бабочек и время от времени набрасывается на подлетевшего бражника, пытаясь маленькой пастью захватить толстое брюшко насекомого. Вечерницы и настоящие кожаны предпочитают ловить жуков, а большие ночницы и подковоносы — ночных бабочек; нетопыри-карлики ловят мелких двукрылых и небольших совок. Некоторых ночных бабочек-коконопрядов (из родa Dendrolimnus) нетопыри, ночницы и подковоносы ловят, но не едят.
Лишь в прохладную и ветреную погоду некоторые ночницы и поздние кожаны ловят нелетающих (ползающих) насекомых. Ушан ловит нелетающих насекомых и в хорошую погоду. Он схватывает их, быстро пробегая по горизонтальной ветке дерева или с концов веток и листьев, останавливаясь при этом на некоторый момент в одной точке воздушного пространства (перед концом листа или ветки). В прохладную по вечерам погоду некоторые зверьки (например, северные кожанки, усатые ночницы и др.) могут охотиться за насекомыми днем, когда бывает теплее.
Обычно же кожановые (и подковоносы) кормятся в сумеречные или ночные часы. Только ночью кормятся длиннокрылы, ушан, остроухая ночница, трубконосы. Они вылетают один раз в сутки. Однако большинство кожановых (нетопыри, многие ночницы, все вечерницы и др.) — виды сумеречные. Они бывают активными два раза в сутки — вечером и рано утром (на рассвете). Вечерний вылет начинается либо вскоре после заката солнца (у нетопырей и вечерниц), либо когда сгущаются сумерки (у водяной ночницы). При вечернем вылете зверьки бывают заняты главным образом охотой за насекомыми. При обилии насекомых нетопыри-карлики, например, успевают насытиться за 15—20 минут. Обычно же кормежка длится около 40—50 минут и реже — 1,5—2 часа. Насытившись, зверьки возвращаются в свои дневные убежища, проводят там значительную часть ночи, а перед рассветом вновь вылетают. В этот утренний более дружный и кратковременный вылет многие зверьки не удаляются от своего убежища, роем кружатся в непосредственной близости от него и насекомых не ловят.
В странах с холодным и умеренным климатом количество ночных летающих насекомых относительно невелико, и активность их приурочена только к теплому сезону года. Эти особенности корма основной массы кожановых определяют многие особенности их биологии: характер количественных скоплений, местные кочевки, дальние миграции и зимнюю спячку, сокращение числа приплодов в году до одного и т. д.
Убежищ (вроде нор или гнезд) рукокрылые сами не строят. Поселяются они в естественных укрытиях или сооруженных другими животными и человеком. Разнообразные убежища можно разделить на следующие группы: пещеры (естественные, например карстовые) и пещерообразные подземные сооружения (например, шахты); полости под куполами магометанских мавзолеев, гробниц и мечетей; убежища, непосредственно связанные с жильем человека (чердаки, полости под карнизами, за обшивкой, ставнями, наличниками); дупла деревьев и случайные убежища.
Пещеры и подземные сооружения обладают относительно устойчивым микроклиматом. В пещерах, расположенных на севере, например в Ленинградской области или на Среднем Урале, длительное время (месяцами) держится низкая положительная температура среды, около 0—10° С. Такие условия очень благоприятны для зимней спячки, но летом эти пещеры обычно пустуют. На юге Туркмении есть замечательная Бахарденская пещера с большим подземным озером, вода в котором даже в конце зимы бывает нагрета до 32—33° С. Летом в этой пещере живут десятки тысяч длиннокрылов, сотни остроухих ночниц и десятки подковоносов (трех видов). Но зимой в такой пещере из-за высокой температуры зверьки не могут находиться в спячке, остается лишь ничтожная их часть (в прохладных боковых ходах переднего отдела пещеры).
Летом полости под куполами гробниц и мечетей охотно заселяются пещерными ночницами и подковоносами, но зимой эти помещения промерзают и поэтому бывают необитаемыми.
Убежища в жилье человека для некоторых кожановых — основные, а сами рукокрылые стали такими же домовыми видами, как некоторые грызуны (домовые мыши и крысы) или некоторые птицы (как сизые голуби, воробьи, деревенские ласточки и др.). В нашей стране такими домовыми видами стали, например, поздний кожан, нетопырь-карлик, кожановидный нетопырь и др.
Дупла деревьев охотно заселяются многими ночницами, вечерницами, лесными нетопырями, ушанами только летом, а зимой из-за низкой температуры зимовок (в средних и северных районах) в них не бывает.
Случайные убежища крайне разнообразны. В них поселяются преимущественно широко распространенные и экологически пластичные виды (северный кожанок, усатая ночница, двухцветный кожан и немногие другие). Небольшие скопления или отдельных зверьков этих видов находили, например, в норах береговых ласточек, в поленницах дров, в стогах сена и пр. Стадность (образование колоний) характерна для рукокрылых большинства видов. В одной колонии может быть от двух-трех особей до нескольких миллионов зверьков, обитающих в одном убежище.
На юге США (в 32 км от г. Сан-Антонио) находится Бракенская пещера, в которой в отдельные годы в летнее время поселяется до 20 000 000 бразильских складчатогубов (Tadarida brasiliensis mexicana). Вылет такого множества зверьков растягивается с 16 до 22 часов, а возвращение в пещеру — с 24 до 12 часов. В условиях такого скопления животных в пещере создается своеобразный микроклимат: воздух насыщен аммиаком, около пола застаивается углекислый газ, влажность высокая и температура воздуха до 40° С. Пещера быстро наполняется пометом, и только ежегодная очистка (вывоз гуано для удобрения полей) позволяет зверькам поселяться там каждое лето. Осенью складчатогубы улетают на юг — в Колумбию. Обратно возвращаются только самки, а самцы задерживаются в Мексике.
Из кожановых наибольшего мастерства в полете достигли длиннокрылы. Они образуют наибольшие (среди кожановых) скопления в одном летнем убежище. Так, в Бахарденской пещере (в Туркмении) в конце 30-х годов нашего века в колонии длиннокрылов было, по нашим подсчетам, при вылете на кормежку около 40 000 особей.
У других кожановых и у подковоносов в летних колониях бывает лишь до нескольких сотен, реже — до 3000—4000 особей. Большее число их не могло бы прокормиться на расстоянии, какое они могут преодолеть за время их умеренного по быстроте и недостаточно продолжительного по выносливости полета. Величина летней колонии часто определяется совершенством летательного аппарата, быстротой и выносливостью полета, обилием корма (ночных летающих насекомых). Это касается скоплений зверьков одного отдельно взятого вида.
Смешанные колонии, в состав которых входят зверьки двух или большего числа видов, этому правилу не подчиняются, так как разные виды кормятся разными группами насекомых, на разной высоте полета, и один вид не мешает другому в поисках своей пищи.
Рукокрылые некоторых видов даже предпочитают поселяться в содружестве (в колониях) с другими видами. Например, единичных гигантских вечерниц находят обычно в колониях рыжих вечерниц и лесных нетопырей. Южные подковоносы в Бахарденской пещере не собирались в обособленное скопление, как средиземные подковоносы в той же пещере, а поодиночке забирались в обособленные тысячные кучи длиннокрылов. На юге Западной Европы, в Закавказье и Средней Азии встречается трехцветная ночница (Myotis emarginatus). Ее никто и никогда не находил в убежище (в пещере или под куполом мечети), если там не было каких-либо подковоносов. Содружество с подковоносами оказалось характерной биологической особенностью этого вида ночницы.
Большие и обычно смешанные колонии (до 14 видов) образуются в пещерах, благоприятных для зимней спячки (рис. 62).
Стремление к объединению друг с другом, инстинкт стадности у рукокрылых так сильно развит, что иногда лишает их свободы или жизни. В Зоологический институт Академии наук СССР из Уссурийского края прислали ветку репейника с пятью мумиями умерших на его колючих головках ушанов. Видимо, по сигналу тревоги одного ушана, случайно запутавшегося в колючках, прилетели другие и тоже погибли.
Враги у насекомоядных рукокрылых, к счастью, немногочисленны. Совы, сычи нападают на летающих зверьков, однако и у сов рукокрылые бывают лишь случайной добычей, прибавкой к их основным кормам. Обитающий в тропиках Старого Света ястреб Machaeorhamphus предпочитает рукокрылых другой добыче.
Паразиты рукокрылых разнообразны. Внутренние паразиты (спирохеты, паразитические черви) изучены пока недостаточно. Из наружных паразитов наиболее характерны и своеобразны бескрылые паразитические мухи семейства Nycteribudae. Они паразитируют главным образом на рукокрылых с длинным и не очень густым мехом (подковоносах, ночницах, ушанах), а на гладкошерстных (вечерницы и нетопыри) почти не встречаются. Не менее характерны паразитические крылатые мухи другого семейства (Streblidae).
Почти на всех видах и нередко в большом количестве встречаются разнообразные клещи. Кожановый клещ (Ixodes vespertilionis) обитает на покрытых волосами участках тела и, напитавшись, приобретает бобовидную форму. Другие, как Spinturnix mystacinus, живут исключительно на поверхности перепонок.
На некоторых, особенно гладкошерстных кожановых (вечерницах, нетопырях, длиннокрылах) кормятся 2 вида клопов: обычный постельный клоп (Cimex lectularius) и близкий к нему нетопыревый клоп (Cimex pipistrelli).
В убежищах рукокрылых складываются характерные биоценозы. В дупле дерева, занятом (в летние месяцы) колонией рыжей вечерницы, кроме наружных паразитов (блох, клещей и клопов), непременно можно обнаружить их постоянных спутников — кожановых мух (Fannia vespertilionis). Личинки этих мух нормально развиваются только в свежем помете вечерниц (или других кожановых). Личинки в свою очередь привлекают 2 или 3 вида хищных жуков — карапузиков (рода Dendrophilopsis). Вычесанных зверьками и случайно упавших паразитов ловят многоножки, часто поселяющиеся в дуплах. Таким образом получаются две короткие цепи взаимной зависимости: 1) вечерницы — их паразиты и многоножки, поедающие паразитов; 2) свежий помет (гуано) — личинки мух и жуки, поедающие личинок.
В обширных по размерам и густонаселенных зверьками убежищах население сожителей достигает большей сложности и многообразия. Так, в Бахарденской пещере в тесной взаимной зависимости существует более 40 видов животных, образующих сложный биоценотический комплекс. Главную, ведущую часть этого комплекса составляют длиннокрылы, в значительно меньшем количестве — остроухие ночницы и подковоносы (3 вида).
Практическое значение мелких рукокрылых (кожановых) преимущественно положительное. К вредным относят только десмодов (вампиров) Южной Америки, питающихся кровью позвоночных животных, а иногда и человека. Главный вред, причиняемый ими, связывают не столько с потерей крови, сколько с передачей десмодами вируса бешенства и болезнетворных трипанозом. Вирус бешенства обнаружен и у южноевропейских кожановых, но пока не ясно, как они могут заразиться этой болезнью.
Даже плодоядных листоносов Южной и Центральной Америки не считают вредными. Они питаются сочными плодами диких деревьев, не используемыми человеком. Сорванные плоды листоносы часто съедают не на месте их произрастания, а переносят в другие, удобные для зверьков места. Мелкие семена многих плодовых, прошедшие через пищеварительный тракт листоносов, не теряют способности к прорастанию. Поэтому крупных листоносов расценивают больше как распространителей древесных пород.
Длинноязычные листоносые способствуют опылению растений. У некоторых видов тропических деревьев опыление осуществляется только при участии листоносов.
Подавляющее большинство рукокрылых в тропических странах и все виды фауны СССР приносят только пользу, уничтожая множество вредных насекомых.
Крупные кожановые поедают вредных ночных бабочек и жуков, а мелкие нетопыри, ночницы, ушаны и длиннокрылы уничтожают множество мелких двукрылых, в том числе комаров (переносчиков малярии) и москитов (переносчиков лейшманий). Нетопыри-карлики все лето уничтожают массу москитов и комаров. Длиннокрылы одной только бахарденской колонии (около 40 000 особей) за одну ночь съедали около 150 кг корма, или около 1,5 миллиона насекомых величиной со среднего мучного червя.
О заметном влиянии кожановых на снижение численности насекомых указывают и некоторые другие показатели. Под действием высокоразвитого инстинкта стадности эти животные всюду стремятся к объединению друг с другом. При наличии благоприятных убежищ они скопляются до предела, какой только возможен при обычных кормовых запасах данного района. В случае полного (насыщенного) заселения кожановые каждого вида занимают убежища и поедают насекомых соответственно их специализации. Различаясь по видовому составу пищи, по времени и продолжительности полета, по участкам и воздушным прослойкам кормежки, зверьки от сумерек до рассвета бывают заняты погоней за насекомыми, когда их напарники (насекомоядные птицы) спят. Если корма в данном участке становится мало, зверьки изменяют место кормежки или даже перекочевывают в другие, более кормные районы. В периоды массового появления летающих насекомых (например, майских или июньских жуков) поедающие их вечерницы и кожаны едят больше нормального и быстро жиреют, хотя в другие периоды эти зверьки жирными не бывают. При склонности к ожирению умеренная упитанность основной массы зверьков в большую часть сезона активности указывает, что они истребляют насекомых до возможного минимума и не имеют избытка для накопления жировых запасов.
Помет рукокрылых представляет высококачественное удобрение. По содержанию азота и фосфора он во много раз превосходит другие естественные удобрения. Большое скопление гуано в пещерах Средней Азии, Кавказа, Крыма и Карпат можно использовать для удобрения ближайших от пещер садов и полей с посевами ценных огородных и технических культур.
Рукокрылые представляют значительный интерес как незаменимые объекты для решения целого ряда общебиологических и технических проблем. Понижение температуры тела используют теперь для лечения некоторых болезней человека.
Механика полета кожановых уже давно привлекает внимание конструкторов безмоторных летательных аппаратов. В первых моделях крылья устраивали из сплошных полотнищ, структурно сходных с крыльями кожановых.
Многие институты и лаборатории разных стран заняты детальным изучением эхолокации, представляющей не только теоретический, но и большой практический интерес.
В задачу будущего входит изучение механизма географической ориентации, так хорошо развитой у рукокрылых.
В фауне Советского Союза вредных рукокрылых нет. Все они приносят большую или меньшую пользу и заслуживают всемерной охраны и привлечения.
Речь идет как о непосредственной охране самих животных, так и об охране их убежищ, особенно редких убежищ, благоприятных для зимней спячки (пещер и искусственных подземных сооружений). Вырубкой дуплистых деревьев (летних убежищ рукокрылых) мы отнимаем у них возможность поселяться в лесных парках или на участках леса.
В привлечении кожановых в южных районах нашей страны может оказаться улучшение уже имеющихся пещер и других подземных сооружений (заброшенных шахт, рудников и пр.), проведение расчистки заваленных входов или, наоборот, закрытие лишних, особенно бросающихся в глаза и доступных для входа отверстий. Уменьшением числа и площади входов в подземные полости создаются лучшие микроклиматические условия (в частности, ликвидация сквозняка, повышение влажности воздуха), благоприятные не только для летнего обитания, но и для зимовок. В южных пещерах зимуют не только местные зверьки, но и прилетающие из северных областей.
В лесных массивах и парках, где систематически удаляются дуплистые деревья, привлечь кожановых можно развешиванием дуплянок с округлым летным отверстием (для вечерниц, водяных ночниц, ушанов и др.) и щелянок — с летным отверстием в виде узкой щели длиной во всю дуплянку — для лесных нетопырей, двухцветных кожанов и др. Укреплять дуплянки можно на свободной от сучков стороне ствола на высоте от 3—4 до 7—8 м, лучше у опушки леса или парка, у аллеи, просеки или лесной поляны, а особенно близ берега озера или пруда.
Около 1000 видов рукокрылых группируются в 2 подотряда: 1) крылановых (Pteropoidei) с одним семейством (Pteropidae) и 2) кожановых, или летучих мышей (Vespertilioidei), с 14 семействами; одно из них — семейство клейконогих (Natalidae) — некоторые систематики делят на 3 семейства. В фауне СССР представлены 40 видов из 3 семейств только второго подотряда.
ПОДОТРЯД КРЫЛАНОВЫЕ (PTEROPOIDEI)
Размеры крылановых разные: длина тела от 6 до 40 см; предплечье — от 4 до 22 см; размах крыльев от 24 до 170 см; масса от 15 до 900 г. Ушная раковина замкнута так, что ее край образует кольцо. Глаза относительно большие. Второй палец крыла имеет концевую фалангу и обычно снабжен когтем. Хвост и межбедренная перепонка у большинства недоразвиты. Зубы приспособлены к перетиранию растительной пищи (не насекомоядного типа). Всего зубов от 38 до 22.
Распространены крылановые в тропиках и субтропиках восточного полушария от Западной Африки до Филиппин и островов Океании; к северу идут только до низовьев Нила, Сирии, Южного Ирана и Южных Японских островов.
Около 130 видов крылановых объединены в одно семейство (Pteropidae) с тремя подсемействами.
ПОДОТРЯД КОЖАНОВЫЕ, ИЛИ ЛЕТУЧИЕ МЫШИ (VESPERTILIOIDEI)
Кожановых чаще всего называют летучими мышами. Размеры их мелкие и средние: длина тела от 4 до 16 см; предплечье — от 2,5 до 11 см; размах крыльев от 15 до 75 см; масса от 2 до 200 г. Край уха не образует сплошного кольца. Глаза почти у всех маленькие, и видят кожановые плохо как днем, так и ночью. В пространстве они ориентируются главным образом с помощью ультразвуковой эхолокации. На втором пальце крыла только у двух видов имеется по 2 костные фаланги (как у крыланов), но когтя нет. Коренные зубы у большинства многобугорчатые, с режущими гребнями. Зубов от 38 до 20; их количество имеет большое значение в систематике семейств родов, а строение и расположение — в систематике видов.
Большинство кожановых распространено в тропических и субтропических странах, но несколько десятков видов из трех семейств встречаются в странах с умеренным и холодным климатом. Ареал подотряда совпадает с ареалом отряда.
Более 800 видов кожановых группируются в 14—16 семейств. В фауне СССР представлены 40 видов из трех семейств.
