(Chamaeleonidae Rafinesque, 1815) Семейство Хамелеониды, Хамелеоны, Хамелеоновые, Хамелеоновые пресмыкающиеся, Family Chamaeleonidae Rafinesque, 1815 (Chameleons, Chamaeleons)
Синонимы:
Chamaeleontidae Gray, 1825
Chamaelonidae Gray, 1825
Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.
ПОДОТРЯД ХАМЕЛЕОНЫ (CHAMAELEONTES)
К подотряду относят единственное семейство хамелеонов (Chamaeleontidae), объединяющее 4 рода (около 90 видов).
Во всей организации хамелеонов сказывается крайняя специализация к древесному образу жизни. Мозг хамелеонов резко отличается по строению от мозга ящериц и змей. По своей структуре он ближе всего к мозгу крокодилов и птиц.
Туловище хамелеонов сильно сжато с боков, с хорошо выраженным гребневидным остроугольным хребтом. Голова шлемообразная, с заметно приподнятой затылочной областью и украшена более или менее выпуклыми гребнями, тупыми буграми или вытянутыми, заостренными рогами. В большинстве случаев все эти образования хорошо развиты лишь у самцов и зачаточны у самок. Ноги хамелеонов длинные, вальковатые. Оканчивающиеся короткими когтями пальцы расположены на каждой ноге двумя противопоставленными друг другу группами, заключенными до предпоследних фаланг в общий кожный чехол, так что стопа и кисть преобразованы в своеобразные клешни, удобные для обхватывания тонких ветвей. Каждая группа объединяет два или три соседних пальца, причем на передних ногах три собранных вместе пальца обращены внутрь, а на задних — наружу. Толстый у основания и постепенно суживающийся к концу хвост хамелеонов может спирально закручиваться вниз и обвиваться вокруг ветвей. Эта способность отсутствует лишь у сравнительно небольшого числа видов с коротким хвостом. Кожу хамелеонов покрывают плотно прилегающие друг к другу мелкие роговые зернышки, между которыми располагаются иногда более крупные бугорки или плоские пластинчатые чешуйки. У многих видов посередине нижней стороны тела, начиная от подбородка и кончая анальным отверстием, в виде грубого шва проходит низкий гребешок из увеличенных конических чешуй. Вдоль спины и передней части хвоста некоторых видов располагается высокая волнистая складка кожи, поддерживаемая сильно развитыми остистыми отростками позвонков.
Наиболее крупный из хамелеонов, встречающийся на Мадагаскаре, — Chamaeleo oustaleti — достигает более 50 см длины, тогда как другие представители также мадагаскарского рода Brookesia в 10 раз меньше и не превышают 40—45 мм, т. е. это одно из самых мелких современных пресмыкающихся.
Совершенно необычным строением обладают органы зрения хамелеонов. Их большие круглые глаза окружены сплошным, покрытым чешуей кольчатым веком, в центре которого расположено небольшое отверстие для зрачка. Вся же остальная часть глаза постоянно скрыта под кожей и снаружи не видна. Движения глаз хамелеонов совершенно независимы друг от друга, и оба они могут свободно поворачиваться на 180° в горизонтальной плоскости и на 90° по вертикали. Благодаря этому, сидя на месте, хамелеон может смотреть одним глазом вверх или вниз, в то время как второй направлен назад или в сторону. Это позволяет животному, не двигая головой, следить за всем происходящим вокруг.
Барабанная перепонка у всех хамелеонов отсутствует, и воспринимать звуки, передающиеся через воздух, они не могут.
Чрезвычайно интересен высокоспециализированный язык хамелеонов. Круглый в поперечном сечении, он поражает прежде всего своей необычной длиной, едва ли не превышающей в вытянутом состоянии туловище и голову животного, вместе взятые. Конец его утолщен в виде короткого, вырезанного спереди цилиндра, способного напрягаться при наполнении кровью залегающих в нем толстых сосудов. Средняя, полая внутри часть языка, так называемый стебель, эластична, сильно растяжима и вместе с находящимися в ее стенках кольцевыми мышцами, подобно чехлу, складками нанизывается на вытянутую в виде стержня подъязычную кость. Ближайшая же к основанию часть языка представляет собой растяжимую кольцевидную складку, в которую укладывается стебель. При высовывании языка мышечные кольца последовательно, начиная спереди, с силой обжимают закругленную головку выдвигающейся вперед подъязычной кости и, соскальзывая одно за другим с ее гладкой поверхности, стремительно выбрасываются изо рта, увлекая за собой весь язык, напрягающийся от прилива крови. Лежащие на нижней стороне его продольные мышцы свободно растягиваются и при обратном сокращении втягивают язык назад в ротовую полость. Все это сложное устройство язычного аппарата у хамелеонов есть приспособление к захвату на расстоянии подвижной добычи.
Широкую известность получила свойственная хамелеонам способность быстро изменять окраску и рисунок тела, откуда произошло и само название «хамелеон» — по имени мифического существа, меняющего свой облик. Изменение окраски хамелеонов связано с особенностями строения их покровов. В наружном — волокнистом и более глубоком слое собственно кожи заключены хроматофоры — разветвленные клетки с находящимися в них зернами темно-коричневого, красноватого и желтого пигмента. При сокращении отростков хроматофоров пигментные зерна концентрируются в центре клеток и кожа выглядит беловатой или желтой. Когда же темный пигмент сосредоточивается в волокнистом слое кожи, она приобретает темную, почти черную окраску. Появление различных оттенков вызывается сочетанием пигментов обоих слоев. Зеленые же тона дополнительно возникают в результате преломления лучей в поверхностном слое, содержащем множество сильно преломляющих свет кристаллов гуанина. В результате окраска может быстро меняться от беловатой и оранжевой, через желтую и зеленую до пурпуровой, темно-коричневой и черной, причем эти изменения могут захватывать как все тело, так и отдельные его части и сопровождаться появлением и исчезновением различного рода полос и пятен.
Описанные изменения окраски происходят под действием как внешних раздражителей — температуры, света и влажности, так и в результате голода, испуга, жажды, раздражения и т. д. Как правило, окраска хамелеонов хорошо гармонирует с окружающим фоном, скрывая животное от глаз многочисленных врагов.
Нередко изменения окраски сочетаются у хамелеонов с угрожающими демонстрациями, отпугивающими врага. Будучи рассерженным или встревоженным, хамелеон с поразительной быстротой меняет внешность. Зеленое одеяние становится черным, животное раздувается вдвое против своей естественной величины, выставляет яркую окраску выстилки рта и шипит, как змея.
Быстрые изменения окраски наблюдаются у самцов хамелеонов и в период размножения во время драк, когда они стараются повернуться друг к другу ярко окрашенными боками тела.
Челюсти хамелеонов вооружены различными по величине акродонтными зубами. Хамелеоны имеют брюшные ребра, лишены ключиц. Легкие их, за немногим исключением, снабжены многочисленными, нередко разветвленными выростами (воздушными мешками), которые проникают между внутренностями и при наполнении их воздухом вызывают значительное увеличение объема тела.
Большинство хамелеонов ведет древесный образ жизни и лишь в виде исключения спускается на землю. Однако некоторые постоянно живут в земляных норах или обитают среди опавшей листвы на земле. Известны случаи нахождения хамелеонов даже в муравьиных гнездах, куда они проникают через широкие ходы насекомых. Взрослые самцы многих видов обладают незначительными по величине охотничьими территориями, в пределах которых терпят одну или несколько самок, тогда как соперники самым энергичным образом изгоняются прочь.
Движения хамелеонов чрезвычайно медлительны и своеобразны. Животное очень медленно перемещает на 1—2 см вперед сначала одну переднюю ногу и, укрепив ее в новом положении, освобождает конец хвоста, которым оно удерживалось позади себя за ветку. Какая из остальных ног будет передвинута вслед за первой, угадать трудно, поскольку животное пользуется конечностями вне всякой последовательности. Иногда поочередно передвигаются обе ноги одной стороны, в других же случаях передняя и задняя конечности противоположных сторон. Как бы, однако, ни были медлительны движения хамелеона, при необходимости он способен перемещаться по деревьям и на довольно значительные расстояния. Некоторые из хамелеонов, например южноафриканский Chamaeleo oweni, способны даже перепрыгивать на расстояние до 50 см, обычно сверху вниз, на близлежащие ветки.
По земле большинство хамелеонов передвигается неуклюже, широко растопырив ноги и используя в качестве опоры хвост. В воде они не тонут, но и не могут двигаться.
Чрезвычайно своеобразное явление представляет собой так называемый «танец хамелеонов». Находясь на ветке или земле, хамелеон на какое-то время замирает и только медленно вращает глазами. Затем он плавно поднимает в воздух одну переднюю и одну заднюю ногу и начинает ритмично раскачиваться вперед и назад. Сделав шаг и снова застыв на месте, хамелеон поднимает другую пару ног и повторяет все сначала. При этом он все время вращает своими большими выпуклыми глазами — вверх, вниз, вперед и назад. Назначение таких «танцев» не вполне ясно, но, видимо, они служат для распознавания особями одного вида друг друга, т. е. представляют собой особый тип сигнальных телодвижений.
Пища хамелеонов слагается из разнообразных насекомых и мелких беспозвоночных животных, и лишь самые крупные из них, вроде африканского Chamaeleo melleri, способны поедать небольших птиц и ящериц. Основным, если не единственным, методом добывания пищи служит захватывание ее при помощи выбрасываемого изо рта языка, о чем уже говорилось выше. Охотящийся хамелеон не преследует свою добычу, а, оставаясь обычно на месте, ожидает, пока жертва сама не приблизится на достаточно близкое расстояние. Вращающиеся во все стороны глаза позволяют животному держать под обзором все пространство вокруг. Заметив насекомое и продолжая следить за ним одним глазом, хамелеон начинает медленно двигаться в его сторону, пока расстояние до жертвы не достигнет длины языка. Далее, как бы для того чтобы точнее определить расстояние, охотник переводит на добычу второй глаз, рот его слегка приоткрывается, пропуская кончик языка, и в то же мгновение язык молниеносно выбрасывается вперед, возвращаясь уже со схваченным насекомым. При помощи ускоренной киносъемки удалось показать, что весь процесс выбрасывания языка длится всего 0,04—0,05 секунды, тогда как на обратное втягивание его с добычей уходит уже 0,19 секунды. При помощи киносъемки было установлено, что жертва не столько приклеивается вязким секретом, выделяющимся из особых желез, сколько захватывается, как пинцетом, краями неглубокой вырезки на конце языка, действующей по принципу присоски. Развивающаяся при этом сила отрыва весьма значительна, почти 50 г. Это позволяет хамелеону справляться даже с довольно крупной добычей, которая, попадая в рот, сейчас же раздавливается острыми зубами и проглатывается. Язык используется хамелеонами также для слизывания росы и в какой-то мере для осязания.
В период размножения самцы хамелеонов бывают чрезвычайно возбуждены и и при встречах вступают в ожесточенные драки, пуская в ход зубы и как оружие используя острые края своих касок или твердых выростов. Сражения сопровождаются быстрыми изменениями окраски и сильным раздуванием тела для запугивания противника. Как правило, самец спаривается с несколькими постоянно обитающими на его участке самками. У самок некоторых видов имеются особые семеприемники, в которых длительное время могут сохраняться мужские половые клетки, обеспечивая оплодотворение повторных кладок без дополнительного спаривания.
Большинство хамелеонов размножается откладывая яйца. Обычно самка вырывает в земле довольно глубокую нору и на протяжении нескольких часов откладывает в нее покрытые пергаментообразной оболочкой яйца, количество которых у разных видов колеблется от 15 до 80. Выкапывание норы, откладка яиц и последующее засыпание их землей занимает иногда до двух и более суток, на протяжении которых самка совершенно не питается, подолгу отдыхая после работы.
Продолжительность развития яиц очень велика — от 3 до 9—10 месяцев. Отложенные яйца длительное время остаются в состоянии покоя, и интенсивное развитие эмбриона начинается лишь со второй половины срока инкубации.
Сравнительно небольшое число видов хамелеонов, обитающих главным образом в горных лесах Африки, яйцеживородящи. Молодые, обычно в числе не более 18, рождаются где-либо на дереве, появляясь на свет поодиночке в тонкой яйцевой оболочке, приклеивающейся к коре, листьям или веткам. Находящийся внутри детеныш сейчас же разрывает оболочку и выходит наружу, цепляясь ногами и хвостом за окружающие мелкие ветки.
Подавляющее большинство хамелеонов живет на Мадагаскаре, в Африке и на соседних островах; один вид встречается в Южной Испании, на некоторых островах Средиземного моря на юго-западе и юге Малой Азии и Сирии; два вида — в Аравии и один — в Индии и на Цейлоне.
Если описанные выше своеобразные особенности хамелеонов собраны у них воедино, то порознь они могут наблюдаться и у некоторых других ящериц. Так, способность раздельно вращать глазами в какой-то мере развита у агам рода Calotes и некоторых игуан, которым свойственна также и быстрая перемена окраски тела. У некоторых других игуан и агам имеется цепкий, закручивающийся хвост, и даже присущая хамелеонам медлительная манера передвижения наблюдается, как говорят, у мадагаскарских плоскохвостых гекконов (Uroplatus). Пожалуй, только длинный, выбрасывающийся изо рта язык действительно не встречается более ни у каких других ящериц.
Около 70 видов, т. е. 9/10 всех хамелеонов, относится к роду Chamaeleo, отличительным признаком которого служит длинный цепкий, закручивающийся вниз хвост. В других отношениях хамелеоны этого рода весьма разнообразны по внешнему виду и хорошо различаются между собой величиной и формой головы, нередко снабженной разнообразными выростами и рогами.
Обыкновенный хамелеон (Chamaeleo chamaelon), достигающий 25—30 см длины, широко распространен в Северной Африке, Южной Испании, на ряде островов Средиземного моря, а также в Южной Турции и Сирии. Известны случаи нахождения его и на Черноморском побережье Кавказа в окрестностях Сухуми и Поти, куда эти животные, по всей вероятности, были случайно завезены на пароходах.
Обыкновенный хамелеон держится в лесах или во всяком случае в местностях с древесной или кустарниковой растительностью, однако в некоторых пустынных районах Северной Африки обитает и на слабо заросших песчаных дюнах, укрываясь в норах различных животных. Окраска его чрезвычайно изменчива. По утрам, при сравнительно низкой температуре воздуха, животные бывают желтоватого цвета со слабо заметными или отсутствующими вовсе пятнами на коже и красноватыми полосами по бокам тела. Позднее боковые полосы бледнеют, а пятна становятся темно-зелеными. Часто ящерица целиком выглядит красновато-бурой без всякого рисунка или со слабо выраженными поперечными полосками. При долгом пребывании на солнце хамелеоны становятся темно-бурыми или синевато-черными с небольшими голубыми и желтыми пятнами. Если его перенести из темного помещения на яркий свет, то кожа темнеет в течение нескольких минут. Существует совершенно необоснованное мнение, что хамелеон способен не только изменять общую окраску тела, но и воспроизводить также любой рисунок окружающего фона, вплоть до черно-белых квадратов шахматной доски. В действительности же возможности животного в этом отношении довольно ограниченны и никакого нового узора или рисунка, не свойственного данному виду, появиться у них не может.
Спаривание обыкновенных хамелеонов происходит в середине лета, и в октябре — ноябре самка откладывает до 40 яиц, зарывая их в довольно глубокую ямку. Копает она при помощи передних ног, тогда как задние служат для отбрасывания вырытой земли. Зарыв кладку, самка нагребает на это место сухие листья и мелкие ветки, образуя довольно плотный настил. Молодые хамелеоны вылупляются из яиц спустя примерно 9 месяцев, в июле — августе следующего года.
«Рогатые хамелеоны» получили название из-за имеющихся на голове своеобразных твердых отростков, вытянутых наподобие рогов у млекопитающих. Украшения эти у разных хамелеонов весьма различны. У некоторых из них на морде имеются выступающие вперед, покрытые чешуей парные или одиночные кожные выросты, которые у других видов заменены сжатыми с боков, параллельными, расходящимися под углом или даже срастающимися вместе костными отростками. У многих имеются длинные, направленные вперед, различной величины рога, костные основания которых покрыты роговым чехлом, как у полорогих млекопитающих.
У распространенного в Западной Африке четырехрогого хамелеона (Chamaeleo quadricornis) на конце морды расположена пара направленных вперед коротких кольчатых рогов, позади которых находится еще вторая пара рогов, поменьше, наклоненных под некоторым углом к первой. У встречающегося в Кении Chamaeleo jacksoni морда оканчивается толстым прямым рогом, параллельно которому расположены еще два растущих между глазами, более тонких и несколько изогнутых вниз рога. Подобные же, но более тонкие рога имеются у западноафриканского Chamaeleo oweni и у некоторых других видов. У Chamaeleo furcifer существует только один, но зато раздвоенный на конце рог. Как уже говорилось, подобные образования имеются обычно лишь у самцов и едва выражены у самок. «Первое предположение, — пишет Дарвин, — которое должно прийти в голову каждому, состоит в том, что самцы пользуются этими рогами при драках между собой, и этот взгляд, вероятно, правилен, так как животные эти весьма воинственны».
Наблюдения подтверждают точку зрения, высказанную великим натуралистом. Однако, по другим данным, рога хамелеонов используются ими прежде всего для распознавания друг друга особями одного вида и практически не используются при драках. Последнее подтверждается тем, что подобные украшения имеются обычно лишь у разных видов хамелеонов, обитающих совместно, тогда как у видов, живущих раздельно, они, как правило, отсутствуют. Еще менее вероятно предположение, что рога служат хамелеонам для отпугивания врагов.
У некоторых видов, как, например, у камерунского Chamaeleo cristatus, на спине, а также на основании хвоста имеется волнистая кожная складка, поддерживаемая сильно развитыми остистыми отростками позвонков. У горного хамелеона (Chamaeleo montium) наличие такой складки сочетается у самцов с двумя длинными, закрученными рогами.
К распространенному исключительно на Мадагаскаре и небольших прилежащих островах роду Brookesia относится около 15 видов мелких хамелеонов, отличающихся очень коротким, практически не закручивающимся хвостом, короткими слабыми ногами и возвышающимися над глазами треугольными, гладкими или зубчатыми выростами. По сторонам хребта у всех видов с правильными промежутками расположены увеличенные бугорки или шипики.
Брукезии ведут полудревесный образ жизни, часто встречаясь на земле среди опавшей листвы, под цвет которой они обычно окрашены. Распространенная на острове Нуси-Бе, у северо-западных берегов Мадагаскара малая брукезия (Brookesia minima) достигает в длину максимум 45 мм вместе с хвостом — один из самых мелких современных пресмыкающихся.
Род Rhampholeon включает также 8 видов, распространенных в Тропической Африке. Внешне они очень напоминают хамелеонов предыдущего рода, отличаясь от них некоторыми особенностями в строении головы и конечностей. Один из наиболее известных видов, встречающийся в Конго, — Rhampholeon boulengeri. В лесистых районах, где листья всяких размеров и очертаний привлекают мало внимания, сильно изогнутый, неправильный контур спины и тусклая морщинистая кожа с двумя характерными темными линиями, напоминающими жилки листа, делают подражание этого вида совершенным при любых изменениях его окраски. При малейшем шуме животное замирает в любом положении, даже с поднятыми передними или задними ногами, и может часами оставаться без движения.
Небольшие южноафриканские хамелеоны рода Microsauria, которых известно 8 видов, интересны тем, что все они яйцеживородящи, рождают живых детенышей на деревьях.
