(Gekkonidae) Семейство Геккониды, Гекконы, Гекконовые пресмыкающиеся, Цепкопалые пресмыкающиеся, Family Gekkonidae
Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.
ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦЫ (SAURIA)
Ящерицы — наиболее многочисленная и широко распространенная группа современных пресмыкающихся. Внешний вид ящериц чрезвычайно разнообразен. Их голова, туловище, ноги и хвост могут быть в той или иной мере видоизменены и значительно отклоняются от обычного типа, хорошо знакомого каждому. У одних видов тело заметно сжато с боков, у других — вальковатое или уплощенное сверху вниз, у третьих — цилиндрически укороченное или же вытянутое в длину, как у змей, от которых некоторые ящерицы внешне почти неотличимы. Большинство видов имеет две пары развитых пятипалых конечностей, однако в ряде случаев сохраняется только передняя или задняя пара ног, причем число пальцев может сокращаться до четырех, трех, двух и одного, или же они отсутствуют вовсе.
Для большинства ящериц характерно неполное окостенение передней части черепной коробки, присутствие иногда не полностью замкнутой верхней височной дуги, прочное срастание верхних челюстей с остальными черепными костями и наличие особых столбчатых костей, соединяющих крышу черепа с его основанием. Челюсти ящериц снабжены, как правило, хорошо развитыми одновершинными или многовершинными зубами, которые прикрепляются с внутренней стороны (плевродонтные) или к наружному краю (акродонтные зубы). Часто зубы имеются также на нёбных, крыловидных и некоторых других костях. Нередко они дифференцированы на ложные клыки, резцы и коренные. Акродонтные зубы стираются по мере старения животного и больше не заменяются.
Семейство Цепкопалые, или Гекконы (Gekkonidae)
Под названием цепкопалых, или гекконов, объединяют обширную группу небольших и средней величины весьма своеобразных ящериц, характеризующихся в большинстве случаев двояковогнутыми (амфицельными) позвонками, утратой височных дуг, вызванной редукцией скуловых, чешуйчатых и заднелобных костей, как правило, парными теменными костями, отсутствием теменного отверстия, а также в той или иной мере расширенными ключицами, обычно с отверстиями на внутренних краях.
Большинство гекконов имеет плотное, несколько приплюснутое туловище со сравнительно крупной головой, короткими конечностями и умеренной длины хвостом. У некоторых, преимущественно древесных, видов по бокам тела и на хвосте имеются более или менее сильно развитые складки кожи, часто с бахромчатыми или зубчатыми краями, хорошо маскирующими ящериц на коре деревьев, под цвет которой они нередко окрашены. Нежная, легко повреждающаяся кожа гекконов обычно покрыта мелкой зернистой чешуей, среди которой в беспорядке или правильными рядами могут располагаться более крупные гладкие, килеватые или бородавчатые чешуи, часто в виде конических бугорков или шипиков. Лишь представителям некоторых родов свойственна черепицеподобная чешуя, напоминающая рыбью. Для многих видов характерно наличие на нижней стороне основания хвоста двух особых открывающихся наружу мешочков, в стенках которых у самцов заключены 1—2 изогнутые косточки. Назначение этих образований не вполне ясно, но связано, по-видимому, с функцией размножения. У некоторых имеются также прианальные и бедренные поры.
В большинстве случаев размеры гекконов не превышают 10—15 см, и лишь наиболее крупные из них достигают 35 см и более в длину. В то же время к ним относится и одна из самых мелких современных ящериц, достигающая длины всего 3,5—4 см,— южноамериканская Sphaerodactylus elegans.
Наряду с таким примитивным признаком, как амфицельные позвонки, гекконы обладают чертами высокой специализации, особенно ярко проявляющейся в строении их пальцев и органов зрения. У большинства видов пальцы в той или иной степени видоизменены и снабжены снизу расширенными пластинками, на которых поперечными рядами располагаются особые щеточки из микроскопических многовершинных волосков, всего 80—90 мк в длину и 8—10 мк в диаметре. С помощью электронного микроскопа было подсчитано, что на одном только пальце европейского стенного геккона (Tarentola mauritanica) расположено свыше 200 000 000 таких щеточек, каждая из которых слагается из бесчисленного множества отдельных волосков. Благодаря своей ничтожно малой величине эти крючкообразные выросты способны охватывать самые мельчайшие неровности субстрата, что в сочетании с когтями позволяет ящерицам легко передвигаться по гладким наклонным и вертикальным поверхностям, включая обычное стекло, и даже ногами вверх по потолку. Сила сцепления при этом настолько значительна, что, удерживаясь одним-единственным пальцем, животное способно висеть на вертикально поставленном стекле. У некоторых гекконов подобные же приспособления расположены на нижней стороне хвоста. Специальными опытами было, однако, установлено, что на абсолютно гладких, лишенных неровностей, отшлифованных поверхностях гекконы удерживаться не в состоянии, что опровергает, в частности, широко распространенное мнение о присасывательной способности их пальцевых пластинок. Впрочем, нужно заметить, что механизм прикрепления гекконов к совершенно гладким поверхностям окончательно не выяснен и по сей день.
Приспособление, аналогичное расширенной подпальцевой пластинке, имеется снизу и на кончике хвоста у представителей африканского рода Lygodactylus, которые благодаря этому способны удерживаться на вертикальных поверхностях без помощи ног. Интересно, что на вновь отрастающем хвосте у этих видов такая пластинка больше не восстанавливается. У некоторых пустынных гекконов укороченные пальцы соединены между собой более или менее развитой кожной перепонкой — приспособлением к передвижению по сыпучему песку. Во многих случаях имеющиеся на пальцах когти способны втягиваться, как у кошек, или же отсутствуют на всех или на некоторых из них. Вообще строение пальцев и особенно расположение и форма подпальцевых пластинок настолько постоянны для разных видов, что имеют решающее значение в систематике. Основываясь именно на этих признаках, систематически различают голопалых, тонкопалых, полупалых, круглопалых, листопалых, вееропалых и других гекконов.
Подавляющее большинство гекконов ведет сумеречный или ночной образ жизни. Они имеют сильно увеличенные, лишенные подвижных век глаза с вертикальным, расширяющимся в темноте зрачком. Последнее обстоятельство способствует образованию более широкого поля зрения при максимальном расширении глаза ночью и более полному его диафрагмированию на свету в дневное время. Во многих случаях один или оба края щелевидного зрачка бывают пиловидно изрезаны таким образом, что при смыкании зубцов противоположных сторон зрачок разбивается на ряд небольших точечных отверстий, каждое из которых фокусирует самостоятельное резкое изображение на сетчатку. Накладываясь друг на друга, при слабой освещенности эти изображения создают необходимую для зрительного восприятия яркость, обеспечивая в то же время четкость образа.
Чрезвычайно разнообразен по своему строению и внешнему виду также хвост гекконов. Круглый или овальный в поперечном сечении у одних видов, он сильно уплощен у других и лопатообразный или снабжен свекловидным расширением на конце — у третьих. Почти у всех видов хвост ломкий и лишь у некоторых, в том числе у распространенного у нас в Средней Азии пустынного вида Crossobamon eversmanni, хвост цепкий и не обламывается.
Ночные гекконы, к которым принадлежит подавляющее большинство видов, имеют обычно скромную покровительственную окраску с преобладанием серых, коричневых и бурых тонов. У ряда видов окраска тела меняется в различное время суток и в зависимости от физиологического состояния животного. Некоторые дневные гекконы окрашены чрезвычайно ярко, как, например, обладающие зеленой окраской представители мадагаскарского рода Phelsuma.
Гекконы начинают свою активность обычно после захода солнца, сменяя укрывающихся в убежищах дневных ящериц. В быстроте и ловкости движений гекконы не уступают многим из своих дневных сородичей, оживляя свою деятельность разнообразными, недоступными для дневных ящериц звуками. Большинство из них способно издавать довольно громкий писк, чириканье, щелканье или кваканье. Туземные названия этих животных, например «чичак» и «токей», представляют собой звукоподражательные имена. Само слово «геккон» происходит от крика одного из обычных африканских видов.
Населяя местообитания, свойственные также многим дневным видам ящериц, гекконы освоили не занятые никем из пресмыкающихся человеческие постройки. Это особенно характерно для городов и селений тропических стран. По вечерам они в массе собираются на свет, привлекаемые сюда насекомыми. На террасах, в ресторанах, парикмахерских, в кинотеатрах и номерах гостиниц, вечером у источников света, а днем под портьерами, гардинами и половиками можно обнаружить этих юрких ящериц, спокойно сидящих в своих укрытиях или оживленно преследующих добычу, дерущихся или гоняющихся друг за другом. Нередко, затевая возню и драку, они с писком скатываются на пол, с тем чтобы через мгновение уже снова, взбежав по стене, оказаться на потолке. Питаются гекконы всевозможными насекомыми и мелкими беспозвоночными, за которыми охотятся как в светлое время суток, так и ночью. Крупные виды нередко поедают небольших ящериц и даже птенцов, а некоторые цепкопалые охотно лакомятся сладкими плодами. Так, мадагаскарские дневные гекконы Phelsuma и встречающиеся на островах Новой Каледонии представители своеобразного рода Rhacodachylus охотно едят кусочки зрелых бананов.
Большинство видов яйцекладущи. Одновременно самки откладывают, как правило, по1—2 яйца, причем нередко несколько самок откладывает их в одно место. Яйца имеют почти правильную сферическую форму и, в отличие от яиц других ящериц, заключены в плотную и хрупкую известковую оболочку, которая затвердевает спустя некоторое время после откладки, поглощая из воздуха углекислоту. Поэтому они часто сохраняют принятую первоначально неправильную форму, определяемую, например, конфигурацией трещины или щели, где производилась откладка. По этой же причине яйца, приклеиваемые некоторыми гекконами к деревьям, имеют вид полусферы. Яйцеживорождение наблюдается у гекконов очень редко и известно лишь у представителей новозеландских родов Naultinus, Hoplodactylus и Heteropholis.
Необычный вид, ночной образ жизни и способность двигаться по вертикальным поверхностям часто приводят к тому, что в некоторых странах к гекконам относятся с опаской и недоверием, считая их ядовитыми. С другой стороны, жители тропических городов, на глазах которых эти ящерицы истребляют массу докучливых насекомых, справедливо считают их полезными и иногда даже специально заселяют гекконами жилые постройки.
Всех гекконов на основании некоторых признаков, в частности формы позвонков и строения глаз, делят на три подсемейства, объединяющих в общей сложности около 80 родов и более 600 видов. Большинство из них — жители тропических и субтропических стран Старого и Нового Света, и лишь немногие достигают Крыма, Кавказа и Южного Казахстана на севере и островов Новой Зеландии на юге. Некоторые гекконы распространены на удаленных океанических островах и коралловых атоллах, куда были случайно завезены человеком или попали с плавающими по морю стволами деревьев.
Наиболее примитивной группой современных гекконов является подсемейство эублефаров (Eublepharinae), объединяющее около 15 видов небольших коренастых и довольно неуклюжих на вид ночных ящериц, встречающихся в пустынных областях Старого и Нового Света. Для них характерны передневогнутые (процельные) позвонки, непарная теменная кость, короткие прямые пальцы, лишенные расширенных пластинок, и хорошо развитые подвижные веки.
Пять родов подсемейства эублефаров чрезвычайно широко распространены, что свидетельствует о большой древности этой некогда многочисленной группы.
Из пяти видов центральноамериканских земляных гекконов (Coleonyx), распространенных от Панамы на юге до юго-западных штатов США на севере, наиболее изучен североамериканский Coleonyx variegatus. Он отличается сравнительно крупной, до 75 мм, величиной и характерной поперечнополосатой окраской тела, состоящей из широких темно-коричневых полос поперек спины, между которыми на светлом фоне разбросаны более мелкие темные пятна и крапинки. С данной окраской связано и второе его название — поясной, или ленточный, геккон, под которым он известен обычно в литературе.
Живут земляные гекконы в поросшей кактусами каменистой полупустыне и предгорьях, где днем скрываются под камнями и в норах грызунов, покидая свои убежища обычно лишь после захода солнца. Питаются они всевозможными насекомыми и мелкими беспозвоночными, причем отличаются очень своеобразной манерой поведения, редко наблюдающейся у других ящериц. Подкрадываясь к добыче, геккон перед заключительным броском высоко приподнимается на вытянутых ногах и, задирая голову, нервно размахивает хвостом, точь-в-точь как подстерегающая мышей кошка.
Гекконы откладывают обычно не более двух яиц под камнями в конце августа.
Почти не изучена биология и всех пяти видов азиатского рода Eublepharis. Распространенный в Юго-Западной Азии и встречающийся изредка в южных районах Туркмении иранский эублефар (Eublepharis angamainyu) покрыт мелкой чешуей с отдельными более крупными конусовидными бугорками. Его короткий хвост несколько расширен в задней трети. Сверху иранский эублефар желтоватого или буроватого цвета с многочисленными темными, иногда вытянутыми поперек неправильной формы пятнами и крапинками. У молодых ящериц эти пятна выражены очень резко, они имеют вид черных поперечных полос, из которых одна расположена на шее, две — на спине и несколько остальных на хвосте. Общая длина ящерицы не превышает обычно 20 см. Обитают эублефары в каменистых предгорьях, где ведут ночной образ жизни, скрываясь днем под камнями и в норах грызунов. Питаются они всевозможными насекомыми, пауками, сольпугами, скорпионами, мокрицами и способны поедать также более мелких ящериц. В Иране откладка яиц происходит в конце мая — начале июля. Будучи пойманными, эублефары издают громкие скрипящие звуки и, обвиваясь хвостом вокруг пальцев, широко раскрывают пасть, пытаясь укусить.
Подавляющее большинство гекконов — около 98% всех современных видов — относится к подсемейству Gekkoninae. Все они отличаются двояковогнутыми (амфицельными) позвонками и покрывающими глаза сросшимися прозрачными веками. Большинство ведет сумеречный или ночной образ жизни; зрачок у них вертикальный, щелевидный.
Род Сцинковые гекконы (Teratoscincus) объединяет пять весьма близких видов, хорошо отличающихся однообразной, напоминающей рыбью чешуей и прямыми длинными пальцами, отороченными плоскими роговыми зубчиками. Название этих своеобразных ящериц связано с их легко повреждающейся кожей, закругленные чешуи которой напоминают чешуйчатый покров многих сцинков. Распространены они в пустынях Средней и Центральной Азии, достигая Южного Казахстана на севере.
Встречающийся в песчаных пустынях Средней Азии и Казахстана туркестанский сцинковый геккон (Teratoscincus scincus) имеет короткое неуклюжее туловище и большую, резко отграниченную от туловища голову с крупными, навыкате глазами. Тело его покрыто закругленной черепицеобразной чешуей, переходящей на голове в многочисленные зернистые чешуйки, среди которых величиной и правильной формой выделяются лишь расположенные по краям рта верхне- и нижнегубные щитки. Крупные ногтевидные пластинки покрывают сверху сравнительно короткий, мясистый и необычно ломкий хвост геккона.
Живые ящерицы очень красивой, не слишком яркой окраски, состоящей из сложного узора, образованного кофейно-коричневыми разводами, пятнами и полосами на общем серовато-желтом или зеленоватом фоне. По бокам на ржаво-рыжем фоне с каждой стороны тела проходит по темной продольной полосе, ниже которой бока имеют неяркую лиловато-дымчатую окраску. Снизу геккон матово-белый с лимонно-желтым налетом на горле. Общая длина его не превышает 16 см, из которых лишь немногим более трети приходится на хвост.
Сцинковые гекконы обитают на барханных и слабо закрепленных песках, хотя местами встречаются и на глинистых и лессовых равнинах. В мягком песке геккон выкапывает глубокую, до 90 см, наклонную нору, оканчивающуюся в слое увлажненного песка, вход в которую забивается пробкой из песка или лесса. В этом убежище ящерицы проводят весь день, появляясь на поверхности обычно лишь после захода солнца. В темноте они охотятся за довольно крупными насекомыми и их личинками, которые добывают на поверхности почвы. Передвигаются довольно быстро, высоко держа туловище на вытянутых ногах и задрав хвост, напоминая в этом положении скорее небольшого зверька, чем ящерицу. Как можно судить по оставляемым на песке характерным следам — звездочкам, во время охоты гекконы не уходят далеко от своего убежища, причем каждая ящерица имеет определенную охотничью территорию и не заходит на участки соседних особей. Обнаружить их в дневное время сложно, но с фонарем легко можно добывать ночью, поскольку ослепленные светом гекконы останавливаются на месте, не пытаясь бежать. Глаза их светятся в темноте характерным рубиновым или зеленоватым блеском.
С июня самка начинает откладывать яйца, покрытые твердой известковой скорлупой. Одновременно она откладывает обычно не более двух яиц, но за сезон бывает, как правило, не менее 2—4 кладок. Яйца откладываются в небольших отнорках в слое хорошо прогреваемого солнцем песка.
Наряду с негромким писком сцинковые гекконы способны производить трением друг о друга ногтевидных чешуек хвоста характерные звуки, напоминающие шорох свертываемых листов пергаментной бумаги. Обломанный хвост, конвульсивно извиваясь, продолжает шуршать, что служит, видимо, своеобразным сигналом об опасности для других особей. К. П. Параскив внес однажды двигающийся хвост в садок с несколькими гекконами, которые тотчас принялись метаться по помещению и сами отбрасывать хвосты, усиливая общую суматоху. Оторванный хвост восстанавливается очень быстро и внешне совершенно не отличается от утраченного.
Линька гекконов происходит не менее трех раз за сезон. В естественных условиях ящерицы линяют в норах, однако в террариуме можно наблюдать, что процесс этот очень утомителен для животных и продолжается иногда 4—5 дней. По наблюдениям И. С. Даревского, линяющие гекконы захватывают иногда челюстями отставшую на теле кожу и, стаскивая ее большими клочьями, тут же проглатывают. Подобным же образом освобождают они и кисти ног, стягивая кожу зубами наподобие выворачиваемой перчатки.
В песчаных пустынях Средней Азии, нередко совместно с предыдущим видом, обитает единственный представитель родa Crossobamon — гребнепалый геккон (Crossobamon eversmanni). Отличительными признаками этого рода является приплюснутое туловище и длинные прямые пальцы, отороченные бахромой из вытянутых конических чешуй. Стройное, умеренно удлиненное тело гребнепалого геккона покрыто мелкой зернистой чешуей, среди которой продольными рядами расположены более крупные округлые бугорки. Окраска и рисунок его довольно скромны и слагаются из широких темных полос, проходящих по бокам головы и тела, и темных пятен вдоль хребта, перемежающихся с разбросанными по спине мелкими крапинками или линиями. Благодаря полупрозрачной коже, сквозь которую просвечивают мышцы, живые ящерицы выглядят розоватыми. У молодых геккончиков лапки и основание хвоста красивого оранжевато-лимонного цвета. Общая длина взрослых не превышает 14 см, из которых около 2/3 приходится на хвост.
Гребнепалый геккон обитает в барханных и бугристых, слабо закрепленных песках, где роет неглубокие норы. Поселяется он и в норках жуков-навозников и песчаных жужелиц, вполне уживаясь с этими крупными насекомыми. Оставляя убежище обычно после захода солнца, гекконы проходят иногда довольно большие расстояния в поисках пищи — мелких насекомых и пауков, которую добывают не только на песке, но и на ветвях пустынных кустарников. Длинный, очень подвижный и не ломающийся хвост заметно помогает им при лазанье по ветвям. Как и предыдущий вид, гребнепалый геккон оставляет на песке характерные следы — звездочки. Обычно через каждые 80—100 см цепочка таких следов прерывается оставляемой опускающимся хвостом отметкой, напоминающей карандашную «птичку» на полях книги.
В конце мая — начале июня самка откладывает в норке одно-два яйца; за сезон бывает, видимо, две или три кладки.
Сходный образ жизни ведут и представители пустынного рода тонкопалых гекконов (Stenodactylus), шесть видов которого обитают в песках Северной Африки и Юго-Западной Азии, а также южноафриканские песчаные гекконы Palmatogekko и Ptenopus, каждый из которых является единственным видом в своем роде.
У небольшого по величине Palmatogekko rangei пальцы соединены широкой, напоминающей плавательную перепонкой, препятствующей ногам глубоко проваливаться в песок, а у Ptenopus garrulus для той же цели служат гребешки из длинных, расходящихся по сторонам пальцев чешуй.
В поселениях последнего вида каждая ящерица обитает в отдельной вертикальной норке, вырываемой обычно у основания кустика травы. По вечерам, высовывая голову наружу, гекконы громко перекликаются друг с другом и их характерные голоса, напоминающие короткое «гек-гек», далеко разносятся над пустыней, заглушая все остальные звуки.
Представители небольшого по объему рода геккончиков (Alsophylax) характеризуются прямыми, лишенными прикрепительных пластинок пальцами и некоторыми специфическими особенностями чешуйчатого покрова. Около 12 видов этого рода распространено в Северной Африке, Юго-Западной, Средней и Центральной Азии, до Северной Индии на востоке.
Довольно многочисленный в Средней Азии, Казахстане и в низовьях Волги пискливый геккончик (Alsophylax pipiens) отличается сероватой или желтоватой окраской туловища, обычно с пятью темно-коричневыми поперечными полосами на спине и такого же цвета полосками на хвосте и наружной стороне ног. Тело его покрыто зернистой чешуей, перемешанной с мелкими округлыми или слаборебристыми бугорками. Длина даже самых крупных особей не превышает 80—90 мм вместе с хвостом.
Обитают геккончики на склонах обрывов, в саксаульниках, на каменистой и глинистой, нередко почти лишенной растительности почве и реже на закрепленных песках. Активны они преимущественно ночью, но в пасмурную и теплую погоду нередко встречаются и днем. Пищу их составляют различные насекомые, которые добываются как на земле, так и на ветвях небольших кустарников.
Единовременно самка откладывает 1, редко 2 яйца, но производит, видимо, несколько кладок за сезон.
Близкий к предыдущему виду гладкий геккончик (Alsophylax laevis) отличается от него лишь однородной, без выпуклых бугорков чешуей туловища, тогда как у панцирного геккончика (Alsophylax loricatus) тело покрыто сверху трехгранными бугорками, тесно расположенными в правильные продольные и поперечные ряды в виде сплошного панциря. Первый из них встречается на крайнем юге Средней Азии, тогда как второй известен лишь из очень немногих пунктов в Таджикистане и Узбекистане.
Гладкий геккончик нередко обитает в термитниках, хорошо уживаясь с их беспокойными хозяевами — термитами, которых он, видимо, и поедает.
Представители широко распространенного, с многочисленными видами, рода голопалых гекконов (Gymnodactylus) отличаются тонкими, искривленными и сжатыми с боков пальцами с острыми крючковатыми коготками, позволяющими им, не имея специальных приспособлений, легко передвигаться по едва шероховатым поверхностям.
У достигающего 16 см в длину каспийского голопалого геккона (Gymnodactylus caspius) заметно приплюснутое туловище покрыто мелкой многоугольной чешуей, среди которой в 12—14 продольных рядов располагаются крупные трехгранные бугорки, переходящие на виски и заднюю часть головы. Сверху геккон буровато-серого цвета с 5—6 темными неправильными поперечными полосами, имеющимися также на хвосте и верхней стороне ног. Каспийский геккон довольно обычен в Средней Азии, Казахстане и Восточном Закавказье, где встречается на лессовых обрывах, в норах грызунов, на скалах, во всевозможных развалинах, а также в населенных пунктах, где живет на стенах и крышах зданий и на глиняных заборах (дувалах). Известны многочисленные случаи завозов его на значительные расстояния человеком. Именно таким путем вместе с товарами он попал недавно в города Тбилиси и Махачкалу и расселяется в настоящее время на Кавказе. Подобно ряду других видов этого рода, каспийский геккон обладает дневной и ночной активностью, и его нередко можно видеть днем греющимся на солнце или охотящимся за добычей, состоящей из насекомых и мелких беспозвоночных. Откладка 1—2 яиц происходит в конце мая — начале июня и повторяется затем несколько раз за сезон. Нередко несколько самок откладывает яйца в одно место, где их находили по десятку и более.
В юго-восточных районах Средней Азии и Южном Казахстане в сходных местообитаниях с предыдущим видом встречается туркестанский голопалый геккон (Gymnodactylus fedtschenkoi), который ведет сходный с каспийским голопалым гекконом образ жизни и отличается несколько меньшей величиной и особенностями чешуйчатого покрова.
В пустынях Казахстана и Средней Азии широко распространен серый голопалый геккон (Gymnodactylus russowi), известный также по немногим находкам из Восточного Предкавказья.
Помимо меньшей величины, он хорошо отличается от двух предыдущих видов тем, что хвост его покрыт снизу несколькими рядами чешуй, а расположенные на теле конические бугорки приобретают на шее более округлую форму. Свое название этот вид получил за характерную пепельно-серую или буровато-серую окраску верхней стороны тела с темными М-образными поперечными полосками. Обитает он в песчаных и глинистых пустынях, поселяясь на обрывистых склонах останцев и берегов сухих русел, в норах грызунов и черепах, в трещинах почвы, нагромождениях известняка, а также на заборах и стенах зданий. Серый геккон превосходно лазает по стволам и веткам деревьев и кустарников и легко бегает по потолку и отвесным поверхностям камней. Самка откладывает за сезон от 3 до 5 яиц, из которых спустя полтора-два месяца вылупляются молодые.
Широко распространенный в Юго-Восточной Европе и Западной Азии средиземноморский геккон (Gymnodactylus kotschyi), образует множество подвидов, один из которых, получивший название крымского геккона, встречается на южном берегу Крыма.
Сведениями об этой редкой ящерице мы обязаны наблюдениям Н. Н. Щербака, который в большом количестве обнаружил ее в развалинах древнего античного города Херсонес, в окрестностях Севастополя. Гекконы обитают здесь на разрушающихся крепостных постройках, заборах из дикого камня, а также на современных жилых зданиях и сараях, по соседству с руинами. Из убежищ они появляются часто еще до захода солнца и проявляют активность в течение вечера и первой половины ночи, охотясь за пауками, жуками и бабочками. Пойманные в июле, беременные самки вскоре отложили в террариуме по 2 яйца каждая.
Среди других многочисленных и разнообразных видов этого рода обращает на себя внимание австралийский Gymnodactylus milii, обладающий резко отделенным от туловища необычайно утолщенным хвостом, в котором откладываются резервные запасы жира. Следует упомянуть также об описанном недавно в Индонезии пещерном гекконе (Gymnodactylus covernicolus), который встречается лишь в нескольких расположенных рядом пещерах, обитая в полной темноте и питаясь пещерными насекомыми.
Чрезвычайно своеобразны азиатские крысохвостые гекконы (Agamura), два вида которых обитают в пустынных местностях Восточного Ирана, Афганистана и Северо-Западной Индии.
Коренастое, с большой головой и непомерно длинными ногами тело этих ящериц покрыто мелкими, неправильно расположенными плоскими зернышками, перемешанными с многочисленными более крупными бугорками. Длинные прямые пальцы лишены прикрепительных пластинок, а резко утончающийся хвост их обладает, видимо, цепкостью.
Наиболее изученный вид Agamura persica отличается сероватым песочным цветом с темными поперечными полосами на спине и верхней стороне ног и хвоста. Крысохвостые гекконы обитают в каменистых полупустынях, где ведут ночной образ жизни, изредка появляясь и в дневное время.
Из свойственных исключительно Австралии нескольких видов земляных гекконов рода Nephrurus отметим так называемого шишкохвостого геккона (Nephrurus asper), получившего это название за сильно укороченный и действительно напоминающий небольшую шишку хвост. Эта своеобразная ящерица встречается в каменистых пустынях Северо-Западной Австралии.
Многочисленные виды рода листопалых гекконов (Phyllodactylus) отличаются наличием на нижней стороне пальцев двух широких прикрепительных пластинок, разделяющихся продольной бороздкой, по которой укладываются втяжные, как у кошек, когти. Около 65 видов этих сравнительно мелких ящериц широко распространено в тропической Америке, Австралии и Африке, а один из них — европейский листопалый геккон (Phyllodactylus europaeus) — встречается в Северо-Западной Италии и на ряде островов Средиземного моря.
Короткое, приплюснутое, с маленькой яйцевидной головой тело этой небольшой, достигающей 7 см длины ящерицы покрыто однородной мелкой чешуей, несколько более крупной на коротком, отделяющемся перетяжкой от туловища хвосте. Окраска геккона серо-желтая с темными поперечными полосами и черными крапинками, расположенными подчас настолько густо, что животное выглядит почти черным. У возбужденных ящериц эти крапинки исчезают и поперечные полосы становятся явственно заметными на более светлом фоне. В дневное время листопалые гекконы обычно укрываются под камнем или корой деревьев, выходя на охоту лишь с наступлением сумерек. Передвигаются они очень быстро и, спасаясь от опасности, способны совершать прыжки до 20—25 см в длину; яйца, не более горошины, откладывают под камнями или под корой деревьев обычно в июне.
Из небольшого рода вееропалых гекконов (Ptyodactylus) более других известен вееропалый геккон хассельквиста (Ptyodactylus hasselquistii), широко распространенный в Северной Африке и Юго-Западной Азии. Эти гекконы обладают тонкими, свободными до основания пальцами, каждый из которых оканчивается сильно расширенной прикрепительной пластинкой с веерообразно расходящимися по ней рядами щеточек. Прилипательная способность таких пластинок чрезвычайно высока. Наблюдали, как после длительного прыжка животное, будто приклеенное, остается на том месте, куда оно попало, — безразлично, будет ли это потолок комнаты, оконное стекло или полированная дверца шкафа. В случае опасности вееропалый геккон высоко приподнимается на вытянутых ногах, выгибает спину, опускает голову и, поворачиваясь навстречу врагу, пытается быстро укусить, сопровождая все это коротким писком. В страхе он глубоко втягивает глаза в орбиты, сильно сморщивая при этом кожу на голове.
Около 70 видов обширного рода полупалых гекконов (Hemidactylus) широко распространено в странах Юго-Восточной Азии, Африки, тропической Америки, на многих океанических островах и в Южной Европе. Название этих мелких ящериц происходит из-за особенностей строения их пальцев, на которых прикрепительные пластинки расположены лишь на ближайшей к основанию расширенной части, тогда как предпоследний и несущий коготь последний суставы остаются свободными. Кроме того, каждая пластинка разделена продольной бороздкой надвое. Вместе с представителями некоторых других родов (Platyurus, Lepidodactylus, Hemiphillodactylus, Peropus) они образуют своеобразную группу так называемых домовых гекконов, являющихся неизменными спутниками человека в тропиках. Во многих странах эти ящерицы поселяются на крышах и стенах человеческих жилищ и внутри их, безразлично, будь то наскоро построенная из пальмовых листьев хижина на заброшенном острове или современный небоскреб в центре большого города. На протяжении столетий они от случая к случаю развозились на кораблях по всем частям света, так что в настоящее время не всегда можно установить даже первоначальную родину некоторых из них. Например, турецкий полупалый геккон (Hemidactylus turcicus) лишь сравнительно недавно был завезен на полуостров Флорида в США и успешно расселяется там в настоящее время. Широко распространенный в Юго-Западной Азии и особенно на островах Индийского океана полупалый геккон Hemidactylus garnotii интересен в том отношении, что в ряде мест своего обитания, например в Индии, представлен исключительно самками. По всей вероятности, этому виду в отличие от других свойственно партеногенетическое размножение.
У всех домовых гекконов самки откладывают яйца круглый год, соответственно чему одновременно встречаются особи самого различного возраста, от крошечных, едва вылупившихся из яиц геккончиков, до взрослых самцов и самок.
Настоящими великанами среди домовых текконов являются представители рода Gekko, к которому относятся также наиболее крупные из современных видов всего семейства цепкопалых. Около 20 видов этого рода распространены в странах Юго-Восточной Азии от Северо-Восточной Индии и Пакистана на западе до Филиппинских островов, Японии и Индонезии на востоке и юге. Отличительными признаками их, помимо крупных размеров, являются сильно расширенные подпальцевые пластинки с неразделенными рядами поперечно лежащих щеточек. Конечные фаланги пальцев, несущие когти, остаются свободными.
Токей, или токи (Gekko gecko), имеет светло-оливковую, серую или голубоватую окраску верхней стороны тела с многочисленными оранжево-красными и беловатыми глазками, причем в зависимости от освещения или состояния животного окраска его подвержена заметным изменениям. Для молодых ящериц очень характерны располагающиеся на хвосте яркие черные и белые поперечные полосы, что в сочетании с производимыми хвостом резкими движениями предназначено, видимо, для отпугивания врагов. В длину эти крупные гекконы вместе с хвостом достигают нередко 34—36 см,
В отличие от остальных домовых гекконов, токи, особенно самцы, селятся в одиночку, выбирая какое-либо постоянное убежище, в районе которого неизменно охотятся. Например, в знаменитом Богорском ботаническом саду, на Яве, они обитают под крышей садовых беседок, оставаясь здесь зачастую по нескольку лет. Живут токи и в дуплах деревьев, где откладывают свои довольно крупные яйца. Самка прикрепляет их к неровностям древесины, и внутренняя стенка дупла нередко оказывается буквально усеяна яйцами этих гекконов, находящимися на самых различных стадиях инкубации. Обычно после вылупления детеныша значительная часть скорлупы яйца остается приклеенной к стенке дупла, и очередные кладки наслаиваются таким образом поверх старых. Несколько яиц этих гекконов удалось привезти из Индонезии в Ленинград, где спустя более трех месяцев из них вывелись молодые токи длиной 67—72 мм.
Питаются токи всевозможными беспозвоночными животными, однако нередко поедают и других мелких гекконов, включая молодняк собственного вида, и даже птенцов и небольших грызунов. В местности, где они встречаются, токи обнаруживают свое присутствие громкими звуками, начинающимися обычно с своеобразного гоготания, за которым с краткими интервалами следует характерное «то-ке», откуда происходит и название самого геккона. Крик этот повторяется иногда до десяти раз подряд и внезапно прекращается, если ящерица чем-либо испугана. Подобным образом перекликаясь друг с другом, они охраняют свой охотничий участок, давая знать соседям, что территория занята. Изредка токи кричат и днем.
В случае опасности токи широко открывает пасть и глухо шипит, а при поимке с громким квакающим звуком старается укусить, причем разжать его сомкнутые челюсти, не повредив их, чрезвычайно трудно.
Одним из самых замечательных видов цепкопалых Старого Света является единственный представитель рода Ptychozoon — индо-малийский лопастнохвостый геккон (Ptychozoon homalocephalum). По бокам тела, головы, а также между пальцами и по краям ног этой небольшой, до 20 см, ящерицы расположены плоские выросты кожи, переходящие на хвосте в небольшие округлые лопасти. В сочетании с защитной окраской, удивительно напоминающей покрытую лишайником потрескавшуюся кору, эти распластанные выросты делают геккона совершенно незаметным на стволе дерева. Натянутые складки кожи, увеличивающие поверхность тела, позволяют ему совершать довольно длинные парашютирующие прыжки.
Довольно крупные яйца этой ящерицы приклеиваются самкой к коре деревьев или к внутренним стенкам дупла, и спустя 5—5,5 месяцев из них вылупляются молодые.
Род широкопалые гекконы (Tarentola) объединяет около 8 видов сравнительно небольших ящериц, отличительными признаками которых являются сплошные, не разделенные продольными бороздками прикрепительные пластинки на относительно широких пальцах, из которых первый, второй и пятый совершенно лишены когтей.
Обычный в Северной Африке, Испании и в ряде других мест южной Европы стенной геккон (Tarentola mauritanica) достигает 12—18 см в длину, из которых около половины приходится на хвост. Окраска тела его заметно варьирует ог желтовато-серого и черно-бурого до матово-черного цвета с более или менее четко выраженным поперечнополосатым узором. В южной Европе он обитает на скалах, а также крышах и стенах зданий, откуда происходит и обычное название этого вида — стенной геккон. Каждая ящерица обитает, как правило, на небольшом, иногда не более 1 м2, охотничьем участке, на котором ее можно видеть как в ночное, так и в дневное время. Подобно ряду других цепкопалых, стенной геккон нередко попадает на борта пароходов и развозится вместе с товарами по странам Средиземноморья. Именно таким путем из Африки он был завезен в Южную Францию и на юг Балканского полуострова, где успешно расселяется в настоящее время.
К числу наиболее интересных представителей семейства относятся также мадагаскарские дневные гекконы рода Phelsuma. Пальцы их, в отличие от большинства остальных цепкопалых, совершенно лишены когтей и снабжены снизу широкими пластинками с нерасчлененными поперечными рядами прикрепительных щеточек. Сравнительно небольшие, с круглым зрачком глаза окружены мягкими кольчатыми веками.
Около 25 видов этого рода распространено на Мадагаскаре и соседних с ним островах у восточного берега Африки, а также на Андаманских островах у берегов Южной Азии.
Один из наиболее хорошо изученных видов этого рода — мадагаскарский дневной геккон (Phelsuma madagascariensis), бесспорно, можно отнести к числу самых красивых тропических ящериц Старого Света. Туловище этого сравнительно небольшого, до 23 см в длину, животного окрашено в интенсивный бархатисто-зеленый цвет, на фоне которого вдоль спины расположены крупные, неправильной формы ярко-красные пятна, переходящие на боках головы в такого же цвета широкие продольные полосы. Не менее ярко окрашен и плоскохвостый мадагаскарский геккон (Phelsuma laticauda), окраска которого изменяется в зависимости от температуры и освещения. Смарагдово-зеленая на солнце, эта ящерица при охлаждении в тени становится оливково-бурой или даже серой. Кроме того, если смотреть на геккона со стороны солнца, весь он выглядит желто-зеленым, тогда как против света окраска его становится сине-зеленой, а хвост голубовато-синим.
У живущего на Андаманских островах вида Phelsuma andamanense окраска тела изменяется от густой изумрудно-зеленой на солнце до почти черной при слабом освещении в тени. У некоторых других видов этого рода окраска бывает серой или коричневато-бурой.
В соответствии со своей окраской дневные гекконы обитают обычно на стволах и листьях деревьев, хорошо маскируясь на общем зеленом фоне. Яйца они откладывают под корой и в дуплах.
Наше описание различных гекконов будет неполным, если не упомянуть также о встречающихся на Мадагаскаре своеобразных плоскохвостых гекконах (Uroplatus), шесть видов которых одно время выделяли даже в качестве особого семейства.
Эти сравнительно крупные ночные ящерицы отличаются своими анатомическими особенностями, в частности отсутствием обычного у гекконов расширения ключиц с отверстием на внутреннем конце.
Известный более других плоскохвостый геккон (Uroplatus fimbriatus) достигает в длину 25 см, из которых примерно треть приходится на отороченный широкой складкой кожи плоский хвост, откуда происходит и название этого вида. Подобные же, но развитые гораздо слабее бахромчатые кожные выросты имеются по сторонам головы и туловища, а также на свободных краях конечностей. Как и у описанного выше азиатского лопатохвостого геккона, эти складки кожи хорошо маскируют животное на коре деревьев, но могут использоваться также при планирующих прыжках с дерева на дерево.
Характерна также свойственная этому виду способность к перемене окраски. Желтовато-бурая или синевато-серая, без пятен в дневное время, она становится темно-бурой, с многочисленными темными крапинками ночью.
Распространенные исключительно в пределах Новой Зеландии представители родов Naultinus, Hoplodactylus и Heteropholis интересны прежде всего в том отношении, что, в отличие от всех остальных гекконов, рождают живых детенышей.
Встречающийся на Северном острове Новой Зеландии и на нескольких прибрежных островах сравнительно небольшой, до 20 см, зеленый геккон (Naultinus elegans) отличается светло-зеленой окраской тела с проходящими вдоль хребта желтоватыми или коричневатыми в темном обрамлении пятнами. Он обитает преимущественно в густых зарослях кустарников, на листьях которых охотится и греется на солнце в дневное время, скрываясь по ночам в убежища между корнями. Однако, несмотря на явно дневной образ жизни, у этого геккона узкие щелевидные зрачки, характерные для большинства ночных и сумеречных видов.
В июне — июле, через 5—5,5 месяцев после спаривания, самка рождает обычно двух вполне сформированных детенышей, отличающихся необычайно крупной величиной, равной приблизительно одной трети размера матери.
У всех представителей третьего подсемейства гекконов Sphaerodactylinae позвонки, как и у эублефаров, передневогнутые, однако глаза лишены подвижных век и защищены цельной прозрачной оболочкой. Подсемейство объединяет 5 исключительно американских родов, два из которых распространены также на Антильских островах.
Род круглопалых гекконов (Sphaerodactylus) объединяет значительное число видов в большинстве своем небольших ящериц, наиболее крупные из которых не превышают 80 мм вместе с хвостом, а самые маленькие не более 35 мм и являются едва ли не самыми мелкими из современных пресмыкающихся.
Круглопалые гекконы отличаются от других видов вытянутой в виде плоского клюва приплюснутой головой и сравнительно крупной, обычно с четкими продольными ребрышками, чешуей. Короткие и прямые пальцы их оканчиваются закругленными расширенными пластинками и вооружены слаборазвитыми скрытыми когтями.
Окраска круглопалых гекконов чрезвычайно варьирует и слагается обычно из более или менее четко выраженных темных поперечных или продольных полос на общем серовато-коричневом или красноватом фоне туловища. Во многих случаях одноцветно окрашенное тело бывает покрыто лишь многочисленными светлыми или темными пятнышками и крапинками.
Около 60 видов этих ящериц распространено на островах и в странах, расположенных на Карибском море, и лишь некоторые проникают в глубь континента. Живут они в сухих лесах и на плантациях тропических культур на побережье, причем часто обитают на всевозможных постройках, а также и внутри зданий, как описанные выше домовые гекконы. Большинство видов обладает круглым зрачком, хотя и ведет преимущественно ночной образ жизни.
Самка откладывает только одно совершенно круглое яйцо, не превышающее 4—6 мм в диаметре. На воздухе оболочка быстро затвердевает и становится необычайно хрупкой. Яйца откладываются в дуплах и под корой деревьев, во всевозможных щелях на стенах, а иногда и в заброшенных термитниках. Только что вылупившиеся молодые геккончики не превышают в длину 20—25 мм и окрашены обычно гораздо ярче родителей.
Пища круглопалых гекконов состоит из муравьев, термитов и других мелких насекомых.
К данному подсемейству относятся также южноамериканские углопалые гекконы (Gonatodes), ведущие дневной образ жизни и обладающие круглым, не способным полностью сокращаться зрачком. Около 20 видов этих небольших, довольно ярко окрашенных ящериц распространено в странах Латинской Америки. Наиболее известен встречающийся в бассейне Амазонки Gonatodes gumeralis, достигающий в длину не более 75—80 мм. Обладая хорошей покровительственной окраской, эта ящерица почти незаметна на красно-бурой коре сухих древесных стволов, на которых она встречается. Самка откладывает яйца в заброшенные ходы термитника, и вылупляющиеся затем детеныши находят для себя обильную пищу — термитов и их личинок.
Близки к этим гекконам южноазиатские и африканские дневные гекконы рода Cnemaspis.
