(Iguanidae Oppel, 1811) Семейство Игуаниды, Игуановые, Игуановые ящерицы, Игуаны, Family Iguanidae Oppel, 1811  (Iguanids, Iguanas, Chuckwallas, American arboreal lizards)  


Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся  Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.

ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦЫ (SAURIA)
         Ящерицы — наиболее многочисленная и широко распространенная группа современных пресмыкающихся. Внешний вид ящериц чрезвычайно разнообразен. Их голова, туловище, ноги и хвост могут быть в той или иной мере видоизменены и значительно отклоняются от обычного типа, хорошо знакомого каждому. У одних видов тело заметно сжато с боков, у других — вальковатое или уплощенное сверху вниз, у третьих — цилиндрически укороченное или же вытянутое в длину, как у змей, от которых некоторые ящерицы внешне почти неотличимы. Большинство видов имеет две пары развитых пятипалых конечностей, однако в ряде случаев сохраняется только передняя или задняя пара ног, причем число пальцев может сокращаться до четырех, трех, двух и одного, или же они отсутствуют вовсе.
         Для большинства ящериц характерно неполное окостенение передней части черепной коробки, присутствие иногда не полностью замкнутой верхней височной дуги, прочное срастание верхних челюстей с остальными черепными костями и наличие особых столбчатых костей, соединяющих крышу черепа с его основанием. Челюсти ящериц снабжены, как правило, хорошо развитыми одновершинными или многовершинными зубами, которые прикрепляются с внутренней стороны (плевродонтные) или к наружному краю (акродонтные зубы). Часто зубы имеются также на нёбных, крыловидных и некоторых других костях. Нередко они дифференцированы на ложные клыки, резцы и коренные. Акродонтные зубы стираются по мере старения животного и больше не заменяются.
Семейство Игуаны (Iguanidae)
         Пожалуй, ни одна другая группа современных ящериц не имеет такого разнообразия жизненных форм и связанных с ними различий в строении тела, как игуаны. Среди них мы встречаем множество лесных, кустарниковых, горных, скальных, пустынных, степных и полуводных видов, обладающих хорошо выраженными чертами специализации. Общим признаком для всех игуан являются весьма различные по форме плевродонтные зубы, прикрепляющиеся к внутренней стороне челюстей, в связи с чем на нижней челюсти особенного развития достигает сильно вытянутая пластинчатая кость. Как правило, зубы имеются также на крыловидных, а в некоторых случаях и на нёбных костях. Размеры и форма зубов во многом зависят от характера питания. У растительноядных видов они многовершинны и заметно сжаты с боков, у питающихся преимущественно муравьями или термитами — притуплены, без дополнительных вершин, а у ящериц, поедающих твердых насекомых, зубы заострены в виде иглы. Сломанный или выпавший зуб заменяется новым, причем эта смена продолжается на протяжении всей жизни ящерицы.
         Игуаны обладают вполне развитыми глазами с подвижными веками; у некоторых видов нижнее веко снабжено прозрачным окошком, позволяющим ящерице хорошо видеть с закрытыми глазами. Возможно, такое окошко выполняет роль «солнечных очков», снижая яркость света. По форме и строению тела игуан можно разделить на два основных типа, связанных промежуточными переходами. Первый из них характеризуется относительно высоким, сжатым с боков туловищем, переходящим в длинный, заметно уплощенный с боков хвост. Подобная форма характерна преимущественно для древесных видов и находит свое крайнее выражение у представителей южноамериканского рода Polychrus, практически всю жизнь проводящих в кронах деревьев. Ящерицы второго типа имеют более или менее дисковидно уплощенное тело и, за некоторыми исключениями, живут на земле.
         Наиболее крупные из представителей семейства, например южноамериканская Iguana iguana, достигают почти двух метров в длину.
         Голова игуан покрыта обычно многочисленными неправильной формы щитками, спина же одета чрезвычайно разнообразной по виду чешуей, нередко преобразованной в различного рода роговые шипы, зубцы, бугорки и другие подобные образования. У многих видов на теле развиваются также разнообразные, часто весьма причудливые по форме кожные выросты и складки. Для представителей некоторых родов характерен проходящий вдоль спины и продолжающийся на хвосте более или менее высокий зубчатый гребень, обычно сильнее выраженный у самцов. Хорошо развитые ноги игуан во всех случаях снабжены пятью пальцами, оканчивающимися когтями, которые у древесных форм нередко достигают значительной длины.
         Уже давно обратили внимание на большое сходство игуан с распространенными в восточном полушарии ящерицами семейства агам. Среди представителей обоих семейств имеются целые роды и отдельные виды, удивительно напоминающие друг друга, как по внешнему облику, так и по образу жизни.
         Большинство игуан относится к числу очень подвижных ящериц. Древесные виды благодаря длинным ногам с цепкими когтистыми пальцами быстро бегают по стволам и ветвям деревьев и совершают стремительные прыжки с ветки на ветку. Полуводные формы, как, например, морская игуана Amblyrhynchus cristatus, хорошо плавают и ныряют, используя для передвижения в воде сильный веслообразный уплощенный хвост.
         Настоящие роющие виды среди игуан немногочисленны, и лишь некоторые из них, вроде бразильской Hoplocercus spinosus, выкапывают когтями довольно длинные норы, в которых скрываются от врагов и непогоды. Другие игуаны используют для этой цели норы грызунов или иных животных.
         Большинство игуан хищники, питающиеся насекомыми, пауками, многоножками, червями и т. д. Некоторые, более крупные, поедают также небольших позвоночных, преимущественно ящериц. Лишь сравнительно немногие виды, такие, как обыкновенная игуана (Iguana iguana), во взрослом состоянии питаются почти исключительно растительной пищей. Пустынная игуана (Dipsosaurus dorsalis) наряду с растениями, составляющими основной ее рацион, поедает также насекомых и мелких ящериц. Некоторые обнаруживают узковыраженную пищевую специализацию, питаясь почти исключительно морскими водорослями, как морская игуана (Amblyrhynchus cristatus).
         Для поведения игуан чрезвычайно характерно своеобразное покачивание головой сверху вниз, производимое обычно при каком-либо возбуждении, например во время схваток самцов друг с другом, при охране участка, встрече с врагом и т. д. По характеру этих движений разные особи одного вида, так же как и ящерицы разных полов, способны различать друг друга на расстоянии.
         Подавляющее большинство игуан размножается откладывая яйца, количество которых колеблется от 1—2 (у некоторых анолисов) до 35 и более (у жабовидных ящериц). Яйца откладываются в землю, что характерно также и для древесных видов, спускающихся для этого с деревьев. Сравнительно немногие игуаны яйцеживородящи. Яйцеживорождение связано с жизнью в суровых климатических условиях.
         Мясо и яйца крупных игуан употребляют в пищу, а кожу используют для производства различных поделок. В США и Мексике многие виды этих ящериц охраняются законом.
         Семейство объединяет около 50 родов и свыше 700 видов, распространенных почти исключительно в западном полушарии, от Южной Канады на севере до Южной Аргентины на юге, включая некоторые острова у берегов Южной и Северной Америки. Единственный вид рода Brachylophus встречается на островах Фиджи и Тонга (Полинезия).
         Одна из самых крупных игуан — морская игуана (Amblyrhynchus cristatus) достигает 140 см в длину, из которых более половины приходится на уплощенный с боков веслообразный хвост. Тело ее покрыто мелкой ребристой чешуей, переходящей на хвосте в крупные четырехугольные килеватые чешуи, расположенные, как и на спине, правильными поперечными рядами. Короткую и широкую голову, как мозаика, покрывают различные по величине многоугольные чешуи, самые крупные из которых расположены на лбу и заметно утолщены в виде направленных вперед конусовидных роговых бугорков.
         Вдоль всей спины, продолжаясь до кончика хвоста, тянется невысокий, сжатый с боков гребень из вытянутых треугольных чешуй, особенно сильно развитых позади головы. Пальцы сравнительно коротких и сильных ног морской игуаны вооружены крупными изогнутыми когтями и соединены короткой плавательной перепонкой. Взрослые животные сверху коричневато-бурого, оливково-серого или почти черного цвета с неправильной формы крупными размытыми пятнами.
         Морские игуаны живут только на Галапагосском архипелаге у берегов Южной Америки, где населяют покрытую скалами узкую прибрежную полосу, не проникая в глубь островов.
         Первые достоверные наблюдения над этими пресмыкающимися принадлежат Дарвину, посетившему Галапагосские острова в 1835 г. во время путешествия на корабле «Бигль». «Иногда можно было видеть, — пишет Дарвин, — как они плавают в нескольких сотнях шагов от берега, а капитан Кольнет уверяет, что они выплывают в море целыми стадами за рыбой или чтобы погреться под солнечными лучами на скалах. Я полагаю, что он ошибается в определении их цели, однако сам факт не может быть оспариваем. В воде животное плавает чрезвычайно легко и быстро при помощи змеевидных движений тела и плоского хвоста, совершенно не пользуясь, однако, ногами, которые плотно прижимаются к бокам и остаются неподвижными... Я вскрывал желудки многих из них и каждый раз находил их наполненными разжеванными морскими водорослями, растущими в виде тонких листообразных пластинок. Насколько я помню, эти водоросли ни разу не попадались в значительном количестве на прибрежных скалах, и я имею основание думать, что они растут на небольшом расстоянии от берега на дне моря. Если их нет возле берега, то понятен повод, заставляющий животных отправляться на некоторое расстояние в море». В настоящее время установлено, что взрослые игуаны, заплывая в море, действительно ныряют за пищей, удерживаясь на дне когтями. Длинными трехвершинными зубами они скусывают водоросли, и зубы их действуют при этом наподобие садовых ножниц. Молодые ящерицы, в отличие от взрослых, наряду с растительной пищей поедают также мелких животных.
         Регулярное питание насыщенными солью морскими водорослями привело к возникновению у этих игуан особого солевыводящего механизма, связанного с функцией так называемых носовых желез, протоки которых с каждой стороны головы открываются в носовую полость.
         Растворенная в крови соль поглощается железами и периодически удаляется в виде капелек выделяющейся из носа жидкости. Превосходно плавая и ныряя, игуаны в случае опасности тем не менее всегда стараются укрыться на суше, где практически не имеют врагов, тогда как в море они нередко подвергаются нападению акул. Согласно последним данным А. Эйбл-Эйбельфельдт, эти ящерицы держатся большими стадами, состоящими из более мелких групп в 5—10 самок и молодых особей, располагающихся в тесной близости друг от друга на берегу. При этом игуаны нередко даже взбираются одна на другую, образуя многослойную кучу. Каждая группа самок составляет «гарем», охраняющийся старым самцом, который устраивается несколько поодаль, ближе к воде. Самец защищает занимаемую территорию от вторжения соперников и в случае, если таковой появится, вступает с ним в упорную борьбу. Оба они, выгнув спины, сталкиваются головами, стараясь вытеснить друг друга за пределы территории.
         Размножаются игуаны путем откладки 1—3 яиц, которые самка закапывает в неглубокую ямку, вырываемую передними ногами в мягком песке. Поскольку пригодных для этого мест на скалистом побережье сравнительно мало, каждая самка, заняв подходящий участок, изгоняет с него вновь приходящих соперниц.
         Другой вид распространенных исключительно на Галапагосских островах игуан — конолофы (Conolophus subcristatus) — по внешнему виду отличается от морских ящериц вытянутой головой, коротким неуклюжим телом со слабо выраженным спинным гребнем и более коротким, почти круглым в поперечном сечении хвостом. В соответствии с наземным образом жизни укороченные пальцы конолофов лишены плавательных перепонок. В длину эти игуаны не превышают 100—110 см, из коих около половины приходится на массивный хвост со слабо намечающимся продольным гребнем. Голова их яркого лимонно-желтого цвета, а центральная часть спины кирпично-красная, причем по направлению к бокам цвет этот постепенно меняется на темно-бурый. В отличие от предыдущего вида конолофы встречаются лишь на некоторых островах Галапагосского архипелага, где обитают как на влажных возвышенных их частях, так и в более низменных районах вблизи берегов. «Я не могу дать лучшего понятия о их многочисленности, — писал Дарвин, — как если скажу, что на острове Джемс мы долгое время не могли найти подходящего места для разбивки палатки, так как все было занято их норами...» Конолофы питаются сочными кактусами и не отходят при этом далеко от своих нор.
         Представители южноамериканского рода Iguana характеризуются крупной четырехгранной головой и удлиненным, заметно уплощенным с боков туловищем, постепенно переходящим в очень длинный, сжатый с боков хвост. Вдоль середины спины и далее до самого кончика хвоста располагается хорошо выраженный спинной гребень. У самцов развит сильно отвисающий плоский горловой мешок, снабженный по переднему краю гребнем из зубчатых чешуй.
         Распространенная в Центральной Америке обыкновенная, или зеленая, игуана (Iguana iguana) достигает 180 см в длину и является наиболее крупным представителем своего семейства. Свое второе название эта ящерица получила за яркую зеленую, как лист, окраску тела, поперек которого расположены темные полосы, ограниченные, как правило, узкими светлыми каемками.
         Зеленые игуаны ведут преимущественно древесный образ жизни, проводя большую часть времени на ветках деревьев, растущих по берегам водоемов. В случае опасности они скрываются в воду, где превосходно плавают и ныряют, пользуясь длинным и очень сильным хвостом. Питаются они преимущественно плодами и сочными листьями, хотя нередко поедают также насекомых и прочих беспозвоночных.
         «Если спокойно и медленно плыть на лодке, — пишет Гельди, наблюдавший зеленых игуан в Бразилии, — то можно видеть их почти на каждом шагу. Одна сидит высоко на развилке воздушного дерева сириуба, другая — среди великолепных гирлянд кустарника Arribidaea. Новичок в этих местах скорее всего замечает старые крупные экземпляры, покрытые темной кожей. Нужен более опытный взгляд, чтобы различить молодых или недавно слинявших ящериц, когда они неподвижно сидят в своем великолепном наряде на подушке из сочных листьев вьющихся растений и греются на солнце. Обыкновенно они выжидают, пока к ним не приблизишься вплотную, но если они обратятся в бегство, то приходится удивляться их неожиданному проворству. Игуана плавает и ныряет мастерски, и если только она не ранена смертельно, то, упав в воду, обыкновенно пропадает для охотника... С сентября самки игуан покидают берега рек и отправляются вдоль ручьев, впадающих в них, дальше в глубь страны. Оттуда они стремятся к песчаным мелям и дюнам, где выкапывают неглубокие ямки и откладывают в них яйца, засыпая их затем песком и замечательно хорошо выравнивая место кладки... Кладка заключает 12—18, самое большее — 24 яйца... они имеют форму широкого эллипсоида. Их белая скорлупа довольно мягка и поддается под самым легким давлением пальца. Тем не менее она очень прочна, и сразу ее удается разрезать лишь остро отточенным ножом».
         Несколько самок могут откладывать свои яйца в одно общее гнездо, где их находили иногда по нескольку десятков. Мясо игуан, так же как их яйца, широко употребляется местным населением в пищу, в связи с чем игуаны являются объектом регулярного промысла. При этом применяют обычно специально натасканных собак или используют другие способы охоты, об одном из которых рассказывает современный немецкий географ и путешественник Карл Гельбиг: «На легуанов индейцы умеют охотиться и без огнестрельного оружия.У каждого был с собой гарпун... Это палка метров трех длины с крючковатым наконечником, укрепленным таким образом, что, вонзившись во что-либо, он сейчас же отделялся от древка. К наконечнику привязана длинная веревка, снабженная на другом конце поплавком. Кто-нибудь из команды постоянно вглядывался в деревья на берегу — излюбленное местонахождение легуанов. Там они ловят насекомых, ощипывают молодую листву и спят на ветвях, пригретые солнцем. Учуяв опасность, они просто валятся в воду... Если легуан лежал так, что его легко можно было поразить гарпуном, то разговор с ним был короткий... Но если невозможно было применить это оружие, то кто-либо из охотников бесшумно влезал на дерево и ударял дубинкой по суку, на котором лежало животное... Со стремительностью пушечного ядра легуан срывался вниз, плюхался в воду и, казалось, был таков. Но еще в тот момент, когда он падал, другой охотник бросался вниз головой на то место, куда предположительно должен нырнуть легуан... Почти во всех случаях охотник вскоре появлялся над водой, держа обеими руками гладкий хвост бешено извивающейся ящерицы... С живым легуаном справиться нелегко; у него огромная сила, и к тому же он опасно кусается».
         Крупные южноамериканские ящерицы рода Cyclura отличаются от настоящих игуан строением зубов, слаборазвитым горловым мешком и менее высоким гребнем, обычно несколько прерванным в плечевой и крестцовой области. Зубы их, в отличие от таковых у представителей рода Iguana, не зазубрены на режущем крае. Обращают на себя внимание также находящиеся на хвосте острые, направленные в стороны шипы, расположенные на верхней стороне каждого третьего или четвертого ряда поперечных чешуй. Циклуры ведут преимущественно наземный образ жизни, обитая в норах или реже в дуплах деревьев. Пищу их составляют стебли и листья травянистых растений, наряду с которыми они охотно поедают и различных животных. Распространение этих игуан ограничено Антильскими, Багамскими и другими более мелкими островами Карибского моря. На некоторых из них они вытесняются недавно вселившимися сюда ящерицами из рода Iguana. Обычная на Кубе наземная игуана Cyclura macleayi сверху коричневато-серого или зеленовато-бурого цвета с проходящими по бокам широкими поперечными коричнево-оливковыми полосами, которые на хвосте переходят в правильные поперечные кольца. У очень молодых экземпляров на общем голубовато-сером фоне расположены ярко-белые поперечные полосы, окаймленные более узкими черными полосками. В длину они достигают 130 см, из которых немногим более половины занимает хвост.
         Так называемая игуана-носорог (Cyclura cornuta), распространенная на острове Сан-Доминго, отличается от предыдущего вида наличием на верхней стороне морды трех крупных конусовидных чешуй, благодаря которым и происходит название самой ящерицы.
         К числу крупных представителей игуановых ящериц принадлежат также некоторые шипохвостые игуаны рода Ctenosauria, около 60 видов которых распространено в Гондурасе, Мексике и на юго-западе США. Наряду с некоторыми действительно крупными видами сюда относится также несколько сравнительно небольших ящериц, длина которых вместе с хвостом не превосходит 25—30 см. Наиболее известна встречающаяся в Мексике черная игуана (Ctenosauria acanthura), достигающая в длину немногим менее 130 см. Яйца и мясо ее чрезвычайно вкусны и употребляются местным населением в пищу.