(Phrynosomatidae) Семейство Фриносоматиды, Жабовидные игуанообразные ящерицы, Рогатые игуанообразные ящерицы, Family Phrynosomatidae
Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.
ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦЫ (SAURIA)
Ящерицы — наиболее многочисленная и широко распространенная группа современных пресмыкающихся. Внешний вид ящериц чрезвычайно разнообразен. Их голова, туловище, ноги и хвост могут быть в той или иной мере видоизменены и значительно отклоняются от обычного типа, хорошо знакомого каждому. У одних видов тело заметно сжато с боков, у других — вальковатое или уплощенное сверху вниз, у третьих — цилиндрически укороченное или же вытянутое в длину, как у змей, от которых некоторые ящерицы внешне почти неотличимы. Большинство видов имеет две пары развитых пятипалых конечностей, однако в ряде случаев сохраняется только передняя или задняя пара ног, причем число пальцев может сокращаться до четырех, трех, двух и одного, или же они отсутствуют вовсе.
Для большинства ящериц характерно неполное окостенение передней части черепной коробки, присутствие иногда не полностью замкнутой верхней височной дуги, прочное срастание верхних челюстей с остальными черепными костями и наличие особых столбчатых костей, соединяющих крышу черепа с его основанием. Челюсти ящериц снабжены, как правило, хорошо развитыми одновершинными или многовершинными зубами, которые прикрепляются с внутренней стороны (плевродонтные) или к наружному краю (акродонтные зубы). Часто зубы имеются также на нёбных, крыловидных и некоторых других костях. Нередко они дифференцированы на ложные клыки, резцы и коренные. Акродонтные зубы стираются по мере старения животного и больше не заменяются.
Семейство Игуаны (Iguanidae)
Пожалуй, ни одна другая группа современных ящериц не имеет такого разнообразия жизненных форм и связанных с ними различий в строении тела, как игуаны. Среди них мы встречаем множество лесных, кустарниковых, горных, скальных, пустынных, степных и полуводных видов, обладающих хорошо выраженными чертами специализации. Общим признаком для всех игуан являются весьма различные по форме плевродонтные зубы, прикрепляющиеся к внутренней стороне челюстей, в связи с чем на нижней челюсти особенного развития достигает сильно вытянутая пластинчатая кость. Как правило, зубы имеются также на крыловидных, а в некоторых случаях и на нёбных костях. Размеры и форма зубов во многом зависят от характера питания. У растительноядных видов они многовершинны и заметно сжаты с боков, у питающихся преимущественно муравьями или термитами — притуплены, без дополнительных вершин, а у ящериц, поедающих твердых насекомых, зубы заострены в виде иглы. Сломанный или выпавший зуб заменяется новым, причем эта смена продолжается на протяжении всей жизни ящерицы.
Игуаны обладают вполне развитыми глазами с подвижными веками; у некоторых видов нижнее веко снабжено прозрачным окошком, позволяющим ящерице хорошо видеть с закрытыми глазами. Возможно, такое окошко выполняет роль «солнечных очков», снижая яркость света.
По форме и строению тела игуан можно разделить на два основных типа, связанных промежуточными переходами. Первый из них характеризуется относительно высоким, сжатым с боков туловищем, переходящим в длинный, заметно уплощенный с боков хвост. Подобная форма характерна преимущественно для древесных видов и находит свое крайнее выражение у представителей южноамериканского рода Polychrus, практически всю жизнь проводящих в кронах деревьев. Ящерицы второго типа имеют более или менее дисковидно уплощенное тело и, за некоторыми исключениями, живут на земле.
Наиболее крупные из представителей семейства, например южноамериканская Iguana iguana, достигают почти двух метров в длину, тогда как размеры небольшой североамериканской Uma inornata не превышают 10—12 см.
Голова игуан покрыта обычно многочисленными неправильной формы щитками, спина же одета чрезвычайно разнообразной по виду чешуей, нередко преобразованной в различного рода роговые шипы, зубцы, бугорки и другие подобные образования. У многих видов на теле развиваются также разнообразные, часто весьма причудливые по форме кожные выросты и складки. Для представителей некоторых родов характерен проходящий вдоль спины и продолжающийся на хвосте более или менее высокий зубчатый гребень, обычно сильнее выраженный у самцов. Хорошо развитые ноги игуан во всех случаях снабжены пятью пальцами, оканчивающимися когтями, которые у древесных форм нередко достигают значительной длины.
Уже давно обратили внимание на большое сходство игуан с распространенными в восточном полушарии ящерицами семейства агам. Среди представителей обоих семейств имеются целые роды и отдельные виды, удивительно напоминающие друг друга, как по внешнему облику, так и по образу жизни.
Большинство игуан относится к числу очень подвижных ящериц. Древесные виды благодаря длинным ногам с цепкими когтистыми пальцами быстро бегают по стволам и ветвям деревьев и совершают стремительные прыжки с ветки на ветку. Немногие пустынные формы, например представители североамериканского рода Uma, могут погружаться в сыпучий песок и довольно быстро передвигаться — «плавать» — под его поверхностью.
Большинство игуан хищники, питающиеся насекомыми, пауками, многоножками, червями и т. д. Некоторые, более крупные, поедают также небольших позвоночных, преимущественно ящериц. Некоторые обнаруживают узковыраженную пищевую специализацию, питаясь почти исключительно муравьями, как жабовидные ящерицы (Phrynosoma).
Для поведения игуан чрезвычайно характерно своеобразное покачивание головой сверху вниз, производимое обычно при каком-либо возбуждении, например во время схваток самцов друг с другом, при охране участка, встрече с врагом и т. д. По характеру этих движений разные особи одного вида, так же как и ящерицы разных полов, способны различать друг друга на расстоянии.
Подавляющее большинство игуан размножается откладывая яйца, количество которых колеблется от 1—2 (у некоторых анолисов) до 35 и более (у жабовидных ящериц). Яйца откладываются в землю, что характерно также и для древесных видов, спускающихся для этого с деревьев. Сравнительно немногие игуаны яйцеживородящи. Яйцеживорождение связано с жизнью в суровых климатических условиях.
Мясо и яйца крупных игуан употребляют в пищу, а кожу используют для производства различных поделок. В США и Мексике многие виды этих ящериц охраняются законом.
Семейство объединяет около 50 родов и свыше 700 видов, распространенных почти исключительно в западном полушарии, от Южной Канады на севере до Южной Аргентины на юге, включая некоторые острова у берегов Южной и Северной Америки.
Наиболее многочисленной группой североамериканских ящериц являются заборные, или колючие, игуаны рода Sceloporus. Все они характеризуются притуплённой, расширенной сзади головой, закругленным коренастым туловищем и цилиндрическим, постепенно суживающимся хвостом. Сравнительно крупная ребристая чешуя их на неплотно прилегающем заднем крае снабжена более или менее вздернутыми шипиками, особенно резко выраженными на хвосте. Окрашены эти небольшие и средней величины ящерицы весьма разнообразно. Некоторые обладают довольно пестрой окраской с примесью, особенно у самцов, ярких металлических тонов, другие, напротив, окрашены скромно, причем у большинства видов на спине и боках имеется сильно изменчивый рисунок из правильно расположенных поперечных и продольных линий и полос.
Одним из особенно красивых и в к то же время наиболее крупных видов — достигающий более полуметра в длину Sceloporus clarki — отличается великолепной зеленовато-голубой окраской нижней стороны тела и задних ног и металлически-синей чешуей боков. У другого вида — Sceloporus magister — поперек коричневато-серой спины расположены яркие желтые пятна, а на голубых боках проходит ряд крупных ярко-синих глазков.
Колючие игуаны населяют весьма разнообразные, чаще сухие места, встречаясь как в открытых каменистых полупустынях, так и на скалах и в кустарниковых зарослях в лесах. Поселяются они и в сложенных из камней и колючих кустарников оградах, откуда происходит и широко распространенное их название — заборные игуаны. У колючих игуан в большей мере, чем у других представителей семейства, развита манера быстро кивать головой, что сопровождается одновременным приседанием на передних ногах. Частота и последовательность таких поклонов весьма различны у разных видов, что является важным отличительным признаком, по которому особи одного вида могут на расстоянии узнавать друг друга. Пища их слагается преимущественно из насекомых и других беспозвоночных животных, однако некоторые разнообразят свою диету семенами и листьями растений, а особенно крупные поедают также небольших ящериц.
В период размножения самцы демонстрируют ярко окрашенное туловище, выставляя напоказ роскошные сине-зеленые полосы и глазки на боках. При встречах они высоко приподнимают тело на вытянутых ногах и, медленно переступая, боком сближаются друг с другом до тех пор, пока у более слабого «не выдержат нервы» и он не обратится в бегство.
Большинство представителей рода яйцекладущи, однако некоторые рождают живых детенышей. Так, у одного из наиболее обычных видов — Sceloporus undulatus — самка откладывает с июня по август до 17 яиц, из которых спустя 2—2,5 месяца вылупляются молодые. У горного вида Sceloporus grammicus в апреле после 5—6-месячного развития рождается 3—12 молодых. Около 54 видов этих ящериц широко распространено в Северной Америке, преимущественно в Мексике и на юге США.
К числу немногих, игуан, приспособившихся к жизни на сыпучих песках, относится несколько видов североамериканского рода Uma. У этих ящериц клиновидная форма головы с заметно укороченной нижней челюстью, широкое уплощенное туловище, а также роговые гребешки по краям длинных пальцев, препятствующие утопанию ног в сыпучем песке.
Спасаясь от преследования, песчаные игуаны буквально на глазах головой вперед уходят в песок и двигаются некоторое время под его поверхностью. Носовые проходы при этом плотно зажимаются специальными клапанами, а бахромчатые края толстых век предохраняют глаза от засорения мелким песком. Окраска этих ящериц также хорошо гармонирует с песчаной поверхностью барханов, на которых они живут. Так, у наиболее обычного вида, достигающего в длину 23 см, Uma inornata тело и хвост покрыты густой, сетью светло-серых глазков, располагающихся иногда нечеткими продольными рядами.
Три известных вида этого рода встречаются в песчаных пустынях Мексики и в Калифорнии на юго-западе США.
К роду жабовидных, или рогатых, ящериц (Phrynosoma) относятся небольшие наземные игуаны, хорошо отличающиеся от остальных представителей семейства плоским дисковидным телом, очень коротким хвостом и развитием на голове более или менее длинных выростов, известных под названием рогов. Тело их покрыто крупной неоднородной чешуей, причем отдельные чешуйки или целые группы их часто несут на себе различной величины приостренные бугорки или короткие шипики, достигающие максимального развития на хвосте. Бахрома из коротких треугольных зубцов проходит обычно и вдоль всей границы между спиной и брюхом, придавая животному чрезвычайно своеобразный вид. Наиболее же замечательной особенностью этих ящериц являются расположенные по краям головы рога, величина и форма которых у разных видов варьируют. Так, у распространенной на юго-западе США Phrynosoma mackallii эти шипы почти такой же длины, как и голова, а у встречающейся главным образом в Мексике Phrynosoma ditmarsi они отсутствуют. Окраска фринозом сильно варьирует и определяется колоритом грунта, на котором они живут. Так, некоторые виды, обитающие на белых солончаковых равнинах, почти белого цвета, а живущие на темных лавовых почвах обладают черной окраской. Встречающаяся в лесной зоне Phrynosoma blainwillii окрашена под цвет покрывающих почву сосновых игл.
Жабовидные ящерицы населяют преимущественно сухие полупустыни, встречаясь как на сильно каменистой, так и на песчаной с редкой растительностью почве. Некоторые поднимаются довольно высоко в горы, до 3500 м над уровнем моря. Отдельные особи занимают обычно весьма ограниченные по величине участки обитания, которые не покидают на протяжении всей жизни. Так, специально меченные американским зоологом Лоу несколько экземпляров Phrynosoma solare на протяжении 3 лет не отходили далее чем на 40 м от места их первоначального выпуска.
Пустынные виды способны быстро закапываться в песок, в котором ночуют и скрываются от непогоды. Плотно прижавшись к земле, ящерица последовательно наклоняет то одну, то другую сторону своего плоского тела и быстрым обратным движением забрасывает на спину небольшое количество песка. В результате ряда быстро следующих друг за другом таких движений она буквально на глазах погружается в песок. На особенно сыпучем грунте фринозомы закапываются, двигаясь головой вперед и помогая себе отталкивающими движениями задних ног.
В случае опасности эти ящерицы обычно затаиваются на месте, полагаясь на защитную окраску своего тела. Однако некоторые принимают своеобразную отпугивающую позу. При этом ящерица вся ощетинивается, приподнимая крупные спинные чешуи, широко открывает рот и издает довольно громкие свистящие звуки, быстро выпуская воздух. В то же время она высоко поднимается на ногах и сильно раздувает тело, увеличиваясь почти вдвое против нормальной величины. Эти игуаны обладают также своеобразной способностью выбрызгивать кровь из носа и глаз, что происходит в результате резкого повышения кровяного давления в голове при сокращении стенок одного из крупных сосудов. При сильном возбуждении животного струйки крови из углов глаз вылетают на расстояние нескольких сантиметров. Значение этого приспособления не вполне ясно.
Питаются фринозомы мелкими насекомыми и пауками, многие из них поедают почти исключительно муравьев, которых захватывают быстрыми движениями клейкого языка. Большинство видов яйцекладущи. Яйца в количестве 6—37 откладываются обычно несколькими порциями в апреле — июне.
Продолжительность развития молодых равна 2—2,5 месяца, однако в некоторых случаях они вылупляются уже через несколько часов. Яйцеживорождение установлено преимущественно у горных видов, в частности у распространенной на юго-западе США Phrynosoma douglassi, которая рождает за сезон от 9 до 37 молодых. По наблюдениям Ф. Гельбаха, только что родившиеся ящерицы этого вида, не превышающие 5 см в длину, сейчас же освобождаются от одевающей их тонкой пленки и самостоятельно закапываются в рыхлый песок.
Около 20 видов фринозом с многочисленными подвидами распространено главным образом в Северной Америке от Юго-Западной Канады до Гватемалы, причем большинство из них встречается в Мексике и на юго-западе США.