(Emydidae Rafinesque, 1815) Семейство Эмидиды, Пресноводные черепахи, Американские пресноводные черепахи, Family Emydidae Rafinesque, 1815 (Emydid turtles, Terrapins, Pond turtles, Marsh turtles)
Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.
ПОДОТРЯД СКРЫТОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ (CRYPTODIRA)
Скрытошейные черепахи — самый большой подотряд, объединяющий 6 семейств. Помимо трех семейств, включающих всего 1—2 вида, сюда входят также два самых обширных семейства пресноводных черепах (77 видов) и сухопутные черепахи (37 видов). Общее число видов скрытошейных достигает 140, т. е. 2/3 всех черепах. Скрытошейные черепахи способны втягивать шею и голову под панцирь, изгибая шею S-образно в вертикальной плоскости. У некоторых видов, имеющих очень крупную голову, под панцирь втягиваются только шея и затылок. Тазовые кости не сращены с панцирем. Пластрон покрыт 11—12 роговыми щитками.
Семейство Пресноводные черепахи (Emydidae)
Пресноводные черепахи образуют самое обширное семейство, включающее 25 родов и 77 видов. Это мелкие и средних размеров животные, панцирь которых в большинстве случаев невысокий, имеет округло-овальную обтекаемую форму. Конечности их обычно плавательные, имеют более или менее развитые перепонки и вооружены острыми когтями. Голова покрыта сверху гладкой кожей, лишь иногда на затылке имеются небольшие щитки. Многие виды имеют очень яркую, красивую расцветку головы и ног, а часто и панциря.
Семейство распространено необычайно широко — в Азии, Европе, Северной Африке, Северной и Южной Америке. Выделяются два главных узла в их географии. Основной, наиболее древний центр лежит в Юго-Восточной Азии, где сосредоточено 17 родов; второй центр сложился, очевидно, позднее на востоке Северной Америки, где встречается 8 родов пресноводных черепах.
Большинство видов — водные обитатели, населяющие водоемы со слабым течением. Они ловко движутся и в воде, и на суше, питаются разнообразной животной и растительной пищей. Лишь отдельные виды вторично перешли к обитанию на суше, что сказалось на их внешнем облике и поведении (неуклюжие, с высоким панцирем коробчатые черепахи Terrapene). Хотя плотоядность характерна для водных черепах, однако некоторые виды — строгие вегетарианцы.
На юго-востоке США встречается длинношеяя черепаха (Deirochelis reticularia), с невысоким овальным панцирем до 26 см длиной. Поверхность щитков не гладкая, а мелко морщинистая, с тонкой сетчатой скульптурой. Необычна шея этой черепахи, почти достигающая длины панциря в вытянутом положении. Такая шея позволяет ей ловко схватывать добычу, мгновенно выбрасывая голову далеко вперед.
Длинношеяя черепаха живет в стоячих заросших водоемах, частенько предпринимает дальние переходы по суше и нередко гибнет под колесами автомашин при прогулках через дороги. Питается мелкими животными (головастики, раки и др.), а также растительными кормами. В южных городах США раньше эту черепаху часто продавали на рынках, но теперь ее стало значительно меньше.
Расписная черепаха (Chrysemys picta) имеет обширный ареал — от Южной Канады до Флориды, дельты Миссисипи и Северной Мексики. Западной границей являются Скалистые горы, но на севере США этот вид встречается вплоть до Тихого океана. Возможно, что на тихоокеанское побережье она была завезена человеком. Размер расписной черепахи не превышает 18 см, карапакс ее гладкий, зеленовато-коричневый с красновато-желтыми полосами. Краевые щитки с яркими красными пятнами, на ногах красные пятна и полоски, шея также разлинована продольными красно-желтыми полосами.
Местообитание расписных черепах — мелководные пруды, заливы рек, густо заросшие водной растительностью; лишь изредка эти черепахи уходят далеко от водоема. В июне — июле расписные черепахи откладывают от 5 до 20 яиц. Зимуют на дне водоемов, зарывшись в ил. Питание смешанное, но обычно животные корма несколько преобладают. Хотя эти черепахи обычны во многих районах, но их редко заготавливают на мясо из-за малых размеров.
Украшенные черепахи (род Pseudemys) в числе 8 видов распространены от Южной Канады до Бразилии. Все они небольшие водные черепахи с уплощенным, обтекаемым панцирем, покрытым мелкими морщинками. Ноги их имеют развитые перепонки и острые когти, достигающие у самцов особенно внушительной длины. Голова и шея этих черепах всегда украшены характерным рисунком из желтых извитых полос и пятен. Большинство видов многочисленно и доминирует среди черепашьего «населения» в пресноводных озерах и реках Северной Америки.
Самый обычный вид — красноухая черепаха (Pseudemys scripta), длиной до 28 см, с ярким красным или желтым пятном сзади глаз. Расцветка и рисунок этих черепах необычайно варьируют и, кроме того, сильно изменяются с возрастом. Старые самцы нередко становятся совершенно черными. Изменчивость окраски послужила причиной большой путаницы в систематике этого и других близких видов.
Красноухие черепахи обитают в восточных штатах США на север до озера Мичиган и Вашингтона, а также в Северо-Восточной Мексике. Они держатся в мелких озерах и прудах с низкими, заболоченными берегами, питаются разнообразной растительной и животной пищей.
К размножению черепахи приступают в марте — апреле. Оригинально протекают их брачные игры. Самка медленно плывет вперед, а самец располагается перед ней «лицом к лицу» и плывет вспять, подгребая задними ногами. Его передние ноги, вооруженные длинными когтями, вытянуты к голове самки и мелко вибрируют, так что когти самца щекочут подбородок и щеки партнерши. Подобный ритуал наблюдался, кроме этого вида, также и у расписной черепахи.
С апреля по июнь происходит яйцекладка. Самка выходит на сушу и отыскивает место для гнезда. Прежде чем рыть ямку, она обильно смачивает землю водой из клоакальных пузырей. Вырыв задними ногами шарообразное гнездо диаметром от 7 до 25 см, самка кладет туда около 10 яиц (от 5 до 22) и закапывает их. Размеры яиц небольшие — до 4 см. Рыбаки ищут кладки и используют черепашьи яйца как превосходную приманку для рыбы. Молодые черепашки отлавливаются в неисчислимых количествах (особенно в долине Миссисипи) и развозятся в зоомагазины по всем городам США.
Распространение флоридской черепахи (Pseudemys floridana) охватывает юго-восток США. Довольно крупная, до 40 см, черепаха имеет сильно изменчивую окраску и образует около 8 подвидов. Краснобрюхая черепаха (Pseudemys rubriventris) столь же крупная, как и флоридская, с красными пятнами на пластроне, населяет крайний восток США от Бостона до Флориды. От Мексики до Колумбии распространена глазчатая черепаха (Pseudemys ornata), с черными глазчатыми пятнами на боковых щитках. Антильская черепаха (Pseudemys terrapen), обитающая на Больших Антильских и Багамских островах, в условиях островной изоляции дифференцировалась на целый ряд четко различимых подвидов.
Горбатые черепахи (род Graptemys) распространены в восточных штатах США. Большинство имеет крышеобразный панцирь с зубчатым гребнем вдоль хребта. Из 6 видов только один имеет очень низкий и незубчатый гребень — географическая черепаха (Graptemys geographica), длиной до 27 см, с сетчатым светлым рисунком на темно-оливковом фоне спины. Рисунок этот имеет некоторое сходство с географической картой, за что черепаха и получила свое название. Половой диморфизм выражен очень резко: самцы почти вдвое мельче самок и не превышают 14 см в длину.
Географическая черепаха живет в крупных озерах и речных заливах, питается различными мелкими животными, в первую очередь моллюсками. Пристрастие к такой пище вызвало приспособительные изменения в строении головы: жевательные мышцы этой черепахи очень мощные, голова широкая, челюсти уплощенные.
Пилоспинная черепаха (Graptemys pseudogeographica), с высоким зубчатым гребнем и зазубренным задним краем панциря, обычна в мелких речках и озерах центральных штатов США от Миннесоты до Техаса. Эту черепаху отлавливают в больших количествах и продают на городских рынках. По качеству мяса ценители ставят ее на первое место среди миссисипских черепах и считают, что она лишь немного уступает бугорчатой черепахе — шедевру черепашьей кулинарии.
Остальные виды горбатых черепах (Graptemys pulchra, Graptemys barbouri, Graptemys oculifera, Graptemys kohni) населяют ограниченные области на юго-востоке США.
Исключительную славу приобрела благодаря своим гастрономическим достоинствам бугорчатая черепаха (Malaclemys terrapin). Размеры ее невелики — до 20 см по длине панциря, причем самцы гораздо мельче самок. Каждый щиток карапакса возвышается в виде бугра с вершиной посредине и покрыт глубокими концентрическими бороздками. Задние ноги очень мощные и толстые.
В отличие от всех своих сородичей бугорчатая черепаха живет в соленой воде. Ее излюбленный биотоп — болота и мелководные заливы вдоль побережья Атлантики от Массачусетса до Восточной Мексики. В глубь материка, в пресные воды эта черепаха не проникает. Ее питание составляют ракообразные, моллюски, насекомые, изредка зеленая растительность. Зимнее время она проводит зарывшись в ил на дне водоема. Весной, после выхода из зимовки, происходит спаривание, и в мае — июне самки откладывают по 5—12 яиц.
Бугорчатая черепаха издавна считается мечтой гурманов, и мясо ее ценится необычайно высоко. Особенной популярностью она пользовалась в конце прошлого столетия. В тот период стоимость одной черепахи доходила до 7 долларов. В связи с этим стало быстро развиваться искусственное разведение черепах. Выростные пруды строятся в пойме реки в виде запруд. Один из берегов пруда — пологий и песчаный — служит местом для откладки яиц. Черепах кормят рыбой, крабами, устрицами, овощами, Чтобы ускорить рост и половое созревание молодых черепах, их кормят интенсивно и круглогодично. В таких условиях половозрелость наступает на четвертый год (в природе — только на седьмой).
Массовое искусственное воспроизводство в свою очередь повлияло на рыночные цены, и после 20-х годов нынешнего столетия стоимость бугорчатых черепах резко снизилась. Кроме того, как считает знаток черепах А. Карр, прошел период увлечения и выяснилось, что несомненные вкусовые достоинства этого вида чрезмерно преувеличивались.
Водяные черепахи (род Clemmys) — одна из центральных групп описываемого семейства. Ареал рода охватывает Южную Европу, Азию, Северо-Западную Африку и Северную Америку. Из 8 видов один (каспийская черепаха) обитает в нашей стране.
Пятнистая черепаха (Clemmys guttata) — миниатюрное животное до 12 см длиной, с гладким карапаксом темного цвета, украшенным круглыми светло-желтыми или оранжевыми пятнами. Она живет в маленьких водоемах на востоке и северо-востоке США, питается в основном мелкими беспозвоночными. В июне самки откладывают по 1—4 яйца длиной 3 см.
На северо-востоке США и юго-востоке Канады обитает более крупная лесная черепаха (Clemmys inscilpta), длиной до 23 см, с сильно морщинистым коричневым панцирем и ярко-оранжевым горлом. Эта черепаха держится у воды только в период размножения (спаривание — в воде) и перед уходом на зимовку. Остальное время она проводит в различных лесных угодьях, часто вдали от водоемов.
Иной образ жизни у мраморной черепахи (Clemmys marmorata), с Тихоокеанского побережья США и Северной Мексики. Водоемы являются ее постоянным местообитанием. Только в период откладки яиц самки выходят на сушу. Уже много десятилетий мраморные черепахи добываются местными жителями из-за их вкусного мяса. На рынках Сан-Франциско до 20-х годов нынешнего столетия всегда можно было видеть этих черепах. Но впоследствии интенсивный промысел сильно подорвал популяцию вида, и сейчас в обжитых местах мраморная черепаха практически исчезла.
У болотных черепах (род Emys), в отличие от всех ранее рассмотренных видов, спинной и брюшной щиты соединены подвижно посредством сухожильной связки. Кроме того, брюшной щит разделен сухожильной прослойкой на переднюю и заднюю части, но их взаимная подвижность более или менее ограниченна. Род болотных черепах включает всего два вида — европейскую и американскую болотных черепах.
Европейская болотная черепаха (Emys orbicularis) имеет овальный гладкий панцирь до 25 см в длину, темно-оливкового цвета с мелкими светло-желтыми черточками и пятнышками. Голова, шея и ноги усеяны мелкими желтыми пятнышками по темному фону. Брюшной щит имеет лишь еле заметную подвижность в поперечной связке и окрашен в желтый или темно-бурый цвет. Хвост довольно длинный, до половины длины панциря.
Несмотря на весьма обширный ареал, европейская болотная черепаха не проявляет четкой географической изменчивости, так что реальных подвидов выделить не удается. Она обитает в Северо-Западной Африке, по всей Западной Европе вплоть до южных берегов Балтики, на юге Европейской части СССР, в Приаралье, на Кавказе и в Закавказье, в Турции и Северном Иране. В нашей стране северная граница ареала пролегает по Литве, Северной Белоруссии, Смоленщине, по верховьям Дона, средней Волге и левобережью реки Урал до полуострова Мангышлак. Кроме того, изолированные популяции существуют в Северо-Восточном Приаралье (долина Иргиза и низовья Сырдарьи). На западе Туркмении болотная черепаха населяет долины Сумбара, Атрека и других рек.
Еще в прошлом столетии болотная черепаха была многочисленна во многих местах своего ареала. Однако позднее она постепенно исчезла из районов, освоенных человеком. Сейчас она редка в густонаселенных областях Западной Европы. Высокая численность этого вида сохраняется в низовьях крупных рек Средиземноморья, Черноморья и Прикаспия. Нужно заметить, что в сухостепных районах Прикаспия болотная черепаха широко расселяется по ирригационным сооружениям —арыкам, каналам, водохранилищам. В этих условиях деятельность человека благоприятствует процветанию вида.
Излюбленные места обитания болотной черепахи — болота, пруды, озера, тихие речные заводи с илистым дном и пологим берегом, где есть открытые места, удобные для приема солнечных ванн. В воде эта черепаха движется очень ловко и быстро, прекрасно плавает и ныряет, подолгу остается под водой. Если днем черепаха охотится или отдыхает в воде, то через каждые 15—20 минут она всплывает на поверхность, чтобы запастись воздухом. В эксперименте болотные черепахи выживали в воде при температуре 18° без доступа воздуха до двух суток.
На суше болотные черепахи передвигаются не столь быстро, как в воде, но все-таки гораздо проворнее, чем сухопутные черепахи. Они держатся обычно близ водоема и при малейшей опасности стремительно бросаются в воду и ныряют на дно, где зарываются в ил.
Долгое время считалось, что болотные черепахи ведут ночной образ жизни, а днем только греются на солнце. Однако наблюдения проф. А. Г. Банникова рассеяли это заблуждение. Оказалось, что черепахи кормятся в течение всего дня, особенно в утренние часы, а ночью спят на дне водоема. Добычей черепахам служат разнообразнейшие водные и наземные животные; растительность поедается лишь изредка. Среди животных преобладают насекомые и другие членистоногие, которых черепахи добывают и в воде, и на суше: личинки стрекоз, плавунцов, комаров, саранчовые, кивсяки, мокрицы. Кроме того, поедаются земноводные, черви и моллюски. Рыба составляет незначительную часть рациона черепахи, поэтому болотную черепаху нельзя называть вредной для рыбного хозяйства. Кроме того, при всей ловкости черепахе обычно удается схватить лишь больную или раненую рыбу, а здоровая рыба почти всегда успевает увернуться от броска черепахи. Таким образом, черепаха может играть роль санитара и селектора в популяции рыб.
В поисках добычи черепаха пользуется не только зрением, но и хорошим обонянием. В аквариуме она легко находит по запаху кусочки мяса, завернутые в бумагу.
После зимовки на дне водоемов, в марте — апреле, черепахи возобновляют активность и вскоре приступают к размножению. В это время взрослые особи часто встречаются на суше, иногда далеко от водоема. К размножению приступают черепахи, достигшие 6—8 лет. Спаривание может происходить как на земле, так и в воде. По исследованиям проф. А. Г. Банникова, уже в середине мая может наблюдаться первая кладка яиц, которые, возможно, были оплодотворены еще в прошедшем году. Затем в конце июня наступает срок второй кладки, а в июле — третьей. В каждой кладке — в среднем по 5—10 яиц длиной около 3 см. Яйца откладываются в ямку глубиной около 10 см, которую самка роет задними ногами. Сведения о том, что в начале рытья черепаха высверливает конусовидное углубление своим хвостом, видимо, основано на недоразумении. Чтобы размягчить почву, самке приходится неоднократно увлажнять ее водой из анальных пузырей.
Яйца развиваются 2—3 месяца, и молодые черепашки с большими желточными мешками на брюшке, выйдя из яиц, роют небольшие отнорки от гнездовой камеры и остаются здесь на всю зиму. Только следующей весной они выходят на поверхность, заметно окрепшие и подросшие за счет запасов желточного мешка.
Болотная черепаха еще в средние века широко употреблялась в пищу жителями Западной Европы. Особенно бойко шла торговля черепахами на рынках во время религиозных постов, поскольку церковь считала черепашье мясо, так же как и рыбу, постной пищей. В настоящее время этот вид утратил кулинарное значение, зато привлекает многих любителей животных как неприхотливый и активный обитатель террариума. В подходящих условиях, при обилии тепла и хорошего корма, болотные черепахи живут в неволе более 25—30 лет. Известны отдельные случаи, когда они доживали до 120 лет.
Ближайший родич нашей болотной черепахи обитает на северо-востоке США и крайнем юге Канады, в области Великих озер. Американская болотная черепаха (Emys blandingi) очень сходна по размерам и окраске с европейской. Карапакс ее того же темно-оливкового цвета с мелкими светлыми пятнышками, а брюшной щит обычно более светлый. Кроме того, у взрослых особей он настолько подвижен в поперечной связке, что может подтягиваться, плотно закрывая переднее и заднее отверстия панциря при втянутых конечностях. За такую способность эту черепаху иногда называют «полукоробчатой».
Американская болотная черепаха как и европейская, обитает в разнообразных мелких малопроточных водоемах, часто выходит на сушу, где не только греется на солнце, но и добывает пищу. Корма ее разнообразны, с преобладанием ракообразных и насекомых. Рыбу она поедает в незначительном количестве. Растительные корма также составляют небольшую долю рациона этой черепахи.
Спаривание наблюдается в течение всего активного периода, с марта по октябрь; в июне самки откладывают по 6—10 яиц, из которых к сентябрю выводятся молодые черепашки, остающиеся под землей до весны.
Мясо этих черепах весьма вкусно, и местные жители ловят их, употребляют в пищу и продают на городских рынках.
Способность плотно закрывать панцирь подвижными долями пластрона хорошо развита у коробчатых черепах (род Terrapene), обитающих в Северной и Центральной Америке. Отверстия панциря у них замыкаются настолько крепко, что невозможно просунуть даже тонкую щепочку между спинным и брюшным щитами.
Все 6 видов коробчатых черепах — небольшие животные, с панцирем длиной до 14—16 см. Хотя по своему происхождению и основным чертам строения они относятся к пресноводным черепахам, их современный образ жизни исключительно сухопутный. В связи с этим они утратили некоторые черты пресноводных животных и внешне сильно напоминают сухопутных черепах. Панцирь их высокий, куполообразный, пальцы задних ног лишь в самом основании соединены узкой перепонкой, а на передних ногах, покрытых спереди крупными чешуями, перепонок и вовсе нет.
Самый обычный вид — каролинская коробчатая черепаха (Terrapene carolina), распространенная на юго-востоке Канады и на востоке США вплоть до Техаса. Окраска ее довольно яркая — на темно-сером фоне резко выделяются ярко-желтые пятна и полосы. Особенно красива радужина глаз, которая у самцов имеет ярко-красный цвет, а у самок — красновато-бурый. Каролинская черепаха живет в лесах, обычно вблизи от прудов или ручьев, но иногда встречается и в открытых местах — на лугах, болотах или в сухих холмистых местностях. Все время она проводит на суше, лишь в очень редких случаях заходит в воду. Зимует она также на суше, закапываясь в мягкую почву или листовую подстилку, при этом для рытья служат передние ноги (а при откладке яиц — задние). Пищей черепахе служат черви, моллюски, насекомые, а также растительные корма: зелень, грибы, ягоды. Черепахи поедают также и ядовитые грибы без видимого вреда для своего здоровья. Возможно, что именно поэтому наблюдались случаи отравления людей мясом каролинских черепах.
Весной происходит спаривание, а в июне — июле самки откладывают от 2 до 7 яиц. Осенью из них выводятся молодые черепашки и, не появляясь на поверхности, остаются зимовать в гнезде до следующей весны.
В центральных штатах США и в Северной Мексике распространена украшенная коробчатая черепаха (Terrapene ornata), она живет в полупустынных местностях и предпочитает песчаные почвы. В западных горных районах эта черепаха встречается до высоты 1800 м над уровнем моря. Остальные виды коробчатых черепах (Terrapenerapene coahuila, Terrapene klauberi, Terrapene nelsoni и Terrapene mexicana) обитают в Мексике.
