(Testudines) Отряд Тестудинесы, Черепахи, Order Testudines 13 семейств


Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся  Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.

ПОДКЛАСС АНАПСИДЫ (ANAPSIDA)
ОТРЯД ЧЕРЕПАХИ (TESTUDINES)
         Панцирь, служащий средством пассивной защиты, позволяет безошибочно отличать черепах от других животных. Он состоит из спинного щита — карапакса, и брюшного — пластрона. Карапакс сложен из костных пластинок кожного происхождения, с которыми срастаются ребра и отростки позвонков. Пластинки пластрона образовались из ключиц и брюшных ребер. Оба щита либо соединены подвижно сухожильной связкой, либо крепко сращены костной перемычкой. Сверху у большинства черепах панцирь покрыт симметричными роговыми щитками. Швы между пластинками и щитками не совпадают, что придает панцирю особую прочность (у одной группы — мягкокожистых черепах — костный панцирь покрыт сверху мягкой кожей). Спереди и сзади панцирь имеет отверстия, через которые животное выдвигает свои конечности. У некоторых видов подвижные части панциря могут плотно закрывать оба отверстия (или одно из них) в минуту опасности. Форма панциря связана с образом жизни черепах: у наземных видов он высокий, куполообразный, часто бугорчатый, у пресноводных — низкий, уплощенный и гладкий, у морских имеет обтекаемую каплевидную форму.
         На спинном щите выделяются шейный, позвоночные, боковые и краевые щитки, на брюшном — горловой, межгорловые, плечевые, грудные, брюшные, бедренные, заднепроходные, подмышечные, паховые и межкраевые щитки. Каждый щиток растет самостоятельно, и на нем нарастают концентрические годовые кольца.
         Челюсти черепах лишены зубов и имеют острые роговые края. Голова расположена на длинной подвижной шее и обычно может втягиваться под панцирь. Мускулатура конечностей развита очень сильно, а туловищная, напротив, почти исчезла.
         В ротовой полости помещается толстый мясистый язык; широкая глотка ведет в пищевод, который постепенно переходит в длинный толстостенный желудок. Последний четко отделен от кишечника кольцевым валиком. Двухлопастная печень и желчный пузырь имеют большие размеры; слепая кишка отсутствует. Мочевой пузырь большой. От задней кишки отходят два анальных пузыря, наполняемые водой. У некоторых водных форм они служат дополнительным органом водного дыхания. Кроме того, вода из анальных пузырей используется самками для размягчения грунта при рытье ямки перед откладыванием яиц.
         Легкие имеют большой объем и сращены с внутренней выстилкой карапакса. Поскольку панцирь образует неподвижную коробку, дыхание осуществляется путем «заглатывания» воздуха при помощи колебаний подъязычного аппарата. Кроме того, вентиляция легких происходит при втягивании и выдвигании конечностей. У водных черепах имеется дополнительное водное дыхание через богатые кровеносными сосудами выросты глотки и анальные пузыри.
         Головной мозг черепах развит очень слабо и составляет меньше тысячной доли веса тела. Спинной же мозг имеет значительную толщину и вес. Глаза обычно хорошо развиты, зрачок всегда круглый, имеются два подвижных века и мигательная перепонка. В противоположность зрению слух развит слабо, барабанная перепонка у наземных форм толстая, а у морских черепах слуховой проход замкнут сильно утолщенной кожей. Вкус, обоняние и осязание довольно тонкие. Даже прикосновение к панцирю тотчас улавливается животным.
         Черепахи ведут свое происхождение от пермских котилозавров и наибольшего расцвета достигали в мезозойскую эру. Из 26 семейств лишь 12 дожило до наших дней. Известно множество ископаемых черепах, среди которых самой крупной была миолания, длиной около 5 м.
         Насчитывают около 210 видов современных черепах, группируемых в 12 семейств и 4 подотряда. Они распространены главным образом в тропических и экваториальных областях. Каждое семейство имеет свои центры распространения и обилия. Так, змеиношейные черепахи (Chelidae) обитают в Южной Америке и Австралии, пресноводные черепахи (Emydidae) наиболее разнообразны и обильны в Юго-Восточной Азии, центр распространения сухопутных черепах (Testudinidae) в Южной и Центральной Африке.
         Места обитания черепах исключительно разнообразны — жаркие пустыни, тропические леса, горные склоны, озера, реки и болота, культурные земли, побережья морей и бескрайние просторы океана. Окраска черепах соответствует окружающей обстановке, хотя некоторые виды, особенно среди пресноводных, имеют великолепную яркую расцветку. Можно любоваться такой черепахой в террариуме, но оказывается, что ее нелегко разглядеть среди пестроты прибрежной растительности и бликов воды.
         Черепахи издавна служат символом медлительности, но это можно отнести лишь к сухопутным видам. Пресноводные черепахи двигаются быстро и ловко как в воде, так и на суше. Морские черепахи на суше выглядят неуклюже, зато в толще воды их движения по красоте, легкости и маневренности можно сравнить с полетом птиц.
         Пищу сухопутных черепах составляет зеленая растительность, плоды, изредка мелкие животные. Пресноводные черепахи, наоборот, в большинстве своем питаются мелкими моллюсками, членистоногими, рыбами, поедая растительность в небольших количествах. Среди морских черепах преобладают растительноядные формы, но некоторые предпочитают животную пищу.
         Размножение черепах протекает однотипно. После спаривания, совершаемого в большинстве случаев на суше, самки откладывают яйца в кувшинообразную ямку, которую они выкапывают задними ногами. Затем ямка засыпается и утрамбовывается сверху ударами пластрона. Яйца шарообразные или эллиптические, белого или слегка желтоватого цвета, покрыты твердой известковой скорлупой. Лишь у морских и некоторых бокошейных черепах яйца покрыты мягкой кожистой оболочкой. Число откладываемых яиц колеблется у разных видов от нескольких штук до сотни. Многие черепахи имеют несколько кладок в течение сезона.
         Новорожденные черепашки несут на брюхе желточный мешок и нередко проводят до полугода в спячке, выходя на поверхность лишь на следующую весну после рождения. Рост черепах происходит в течение всей жизни, лишь постепенно замедляясь. Долголетие черепах значительно — многие виды доживают до ста и более лет.
         Мясо черепах обладает великолепными вкусовыми качествами, поэтому черепахи добываются местными жителями и нередко вывозятся на продажу в города и даже являются предметом экспорта. Виды, особенно ценные в кулинарном отношении, разводят на специальных фермах. Промысел черепашьих яиц часто оказывается основным занятием местного населения в период размножения черепах. Из яиц получают высококачественное масло. Панцири некоторых видов используют для изготовления «черепаховой» галантереи (этот промысел, к счастью, был подавлен конкуренцией пластмассовых изделий). Наконец, черепахи в высшей степени популярны среди любителей животных как добродушные и неприхотливые обитатели террариумов.

ПОДОТРЯД СКРЫТОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ (CRYPTODIRA)
         Скрытошейные черепахи — самый большой подотряд, объединяющий 6 семейств. Помимо трех семейств, включающих всего 1—2 вида, сюда входят также два самых обширных семейства пресноводных черепах (77 видов) и сухопутные черепахи (37 видов). Общее число видов скрытошейных достигает 140, т. е. 2/3 всех черепах. Скрытошейные черепахи способны втягивать шею и голову под панцирь, изгибая шею S-образно в вертикальной плоскости. У некоторых видов, имеющих очень крупную голову, под панцирь втягиваются только шея и затылок. Тазовые кости не сращены с панцирем. Пластрон покрыт 11—12 роговыми щитками.
ПОДОТРЯД МОРСКИЕ ЧЕРЕПАХИ (CHELONIOIDEA)
         Подотряд объединяет очень крупных черепах, имеющих обтекаемый сердцевидный или овальный панцирь, покрытый роговыми щитками, и невтягивающиеся конечности, превращенные в ласты. Большая голова не убирается под панцирь, а шея, короткая и толстая, может втягиваться лишь частично. Вес костного панциря облегчен тем, что у концов ребер сохраняются неокостеневающие пространства — своеобразные «роднички». Тазовые кости, как и у скрытошейных черепах, не сращены с панцирем. Карапакс и пластрон соединены широкой, но слегка подвижной перемычкой из дополнительных подкраевых щитков. Пальцы веслообразных ног срослись вместе, и только от одного-трех пальцев на конце ноги остаются короткие когти. Передние ласты значительно больше задних и служат основным органом движения. Как ясно из названия группы, все эти черепахи — обитатели морских пространств. Лишь для откладки яиц самки выходят на сушу.
         Подотряд включает одно семейство Морские черепахи (Cheloniidae) с 4 видами, каждый из которых образует особый род. Раньше в этот подотряд помещали также и семейство кожистых черепах (с одним видом), но необычайное своеобразие внутреннего строения кожистой черепахи заставляет выделять ее в качестве особого подотряда. Таким образом, большое сходство во внешнем облике морских и кожистых черепах признается конвергентным, т. е. возникшим независимо в результате приспособления к сходным условиям.
ПОДОТРЯД МЯГКОТЕЛЫЕ ЧЕРЕПАХИ (TRIONYCHOIDEA)
         Группу мягкотелых черепах отличает прежде всего отсутствие рогового покрова на их костном панцире; он покрыт мягкой кожей, которая может быть гладкой, морщинистой или, реже, усеянной редкими роговыми шипиками. Наряду с полным исчезновением роговых щитков у большинства мягкотелых черепах произошла сильная редукция костного панциря. Спинной щит имеет центральную костную пластинку, которая окружена широким хрящевым окаймлением. Лишь у некоторых видов этот хрящ укреплен по краям небольшими краевыми костями. Брюшной щит также не окостеневает целиком и в большинстве случаев имеет широкое срединное хрящевое поле. Все эти вторичные изменения панциря вызваны водным образом жизни мягкотелых черепах.
         Кончик морды вытянут в мягкий подвижной хоботок, на конце которого помещаются ноздри. Это позволяет черепахам дышать, высунув из воды лишь самый кончик хоботка. Наружного уха нет — барабанные перепонки скрыты под кожей. Голова и шея могут целиком втягиваться под панцирь, причем изгиб шеи происходит в вертикальной плоскости, как у скрытошейных черепах.
         На ногах мягкотелых черепах имеются сильно развитые плавательные перепонки, два или три пальца каждой ноги вооружены острыми когтями. Хвост всегда очень короткий.
         Мягкотелые черепахи подразделяются на два неравных по объему семейства: Двукоготные (1 вид) и Трехкоготные черепахи (24 вида).
ПОДОТРЯД БОКОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ (PLEURODIRA)
         Бокошейные черепахи резко отличаются от всех предыдущих групп прежде всего строением шеи. Позвонки шейного отдела несут очень длинные поперечные отростки, к которым крепятся сильные мышцы, сгибающие шею в горизонтальной плоскости. При втягивании внутрь панциря шея не изгибается вертикально, как у скрытошейных черепах, а поворачивается и закладывается под панцирь вбок, так что голова прижимается к основанию левой или правой ноги.
         Во внутреннем строении главным отличием бокошейных черепах оказывается сращивание тазовых костей со спинным и брюшным щитами. Из внешних признаков можно отметить также, что пластрон покрыт 13 роговыми щитками — всегда хорошо заметен непарный горловой щиток. Распространение бокошейных черепах ограничено почти целиком южным полушарием: Южная Америка до 10° с. ш., Африка до 15° с. ш., Мадагаскар, Австралия и Новая Гвинея. Все бокошейные черепахи обитают в пресных водоемах, хорошо плавают и ныряют, в связи с чем ноги у большинства из них уплощены и пальцы снабжены плавательными перепонками. Подотряд включает два семейства — Пеломедузовые и Змеиношейные черепахи.
ПОДОТРЯД БЕСЩИТКОВЫЕ ЧЕРЕПАХИ (ATHECAE)
         Бесщитковые черепахи резко отличаются от всех остальных черепах по важнейшим чертам внутреннего строения. Хотя тело их заключено в костный панцирь, но принцип его структуры совершенно особый. Панцирь не связан со скелетом и состоит из одинарного слоя маленьких многоугольных костных пластинок, плотно соединенных между собой. Рогового панциря нет, и тело черепахи одето кожей, которая в молодости покрыта множеством мелких роговых щиточков, а к зрелому возрасту становится ровной и гладкой. Позвоночник и ребра не сращены с панцирем.
         Такое в высшей степени оригинальное строение, ничуть не похожее на все, что нам приходилось видеть у остальных черепах, заставляет выделить бесщитковых как особый подотряд. Очевидно, еще со времен триаса эта группа развивалась своим особым путем.
         Водный образ жизни наложил свой отпечаток на внешний облик бесщитковых черепах: обтекаемый панцирь и ластообразные конечности делают их похожими на морских черепах (Chelonioidea). Однако сходство это лишь конвергентное, вызванное обитанием в одной и той же стихии. Резкое различие во внутреннем строении говорит об отсутствии коренного родства между ними.
         Бесщитковые черепахи представлены в современной фауне единственным семейством, родом и видом.