(Actiniaria Hertwig, 1882) Отряд Актиниарии, Актинарии, Актинии, Морские анемоны, Морские цветы, Мясистые одиночные полипы, Order Actiniaria Hertwig, 1882 (Sea anemones, Actiniarias) 44 семейства
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)
ПОДКЛАСС ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (HEXACORALLIA)
ОТРЯД АКТИНИИ, ИЛИ МОРСКИЕ ЦВЕТЫ (ACTINIARIA)
Если колонии гидроидов и горгонарий похожи на причудливые кусты и деревья, то крупные коралловые полипы актинии (Actiniaria) напоминают фантастические цветы. На многих языках они и называются морскими анемонами (см. цветную таблицу 9).
К отряду актиний относятся одиночные, лишь изредка колониальные животные, ведущие подвижный образ жизни. Только немногие глубоководные виды неподвижно прикреплены к субстрату. Актинии имеют цилиндрическую форму тела с уплощенным верхним (ротовой диск) и нижним концом (подошва). Но у некоторых актиний, в основном у тех, которые ведут роющий образ жизни, подошва может и не образовываться.
Число гастральных перегородок у большинства актиний по меньшей мере равно шести парам или кратно шести. Образование новых пар перегородок происходит почти всегда в промежуточных гастральных камерах. Однако от такого расположения перегородок встречаются отклонения, при которых число перегородок оказывается равным восьми или кратным восьми или десяти. Обычно такие отклонения особенно характерны для наиболее примитивных актиний. Известно, что в процессе индивидуального развития все актинии проходят стадию четырехлучевой симметрии, что, возможно, указывает на родство актиний с восьмилучевыми коралловыми полипами. Наибольшее сходство с современными восьмилучевыми кораллами у актиний из родa Edwardsia. Эти актинии ведут роющий образ жизни, обитая в илистых песчаных грунтах прибрежного мелководья. Их тело, на поверхности которого различимы восемь продольных валиков, имеет вытянутую червеобразную форму. Углубления между ними соответствуют восьми гастральным перегородкам. Кроме восьми полных перегородок, у старых экземпляров Edwardsia в верхней части тела образуются еще четыре, но уже неполные перегородки. Валики продольных мышечных тяжей лежат у этих актиний, так же как и у восьмилучевых кораллов, на вентральных сторонах перегородок. Восемь полных и восемь неполных перегородок образуются и у другой архаичной актинии Gonactinia. Наиболее хорошо известный европейский вид гонактинии Gonactinia prolifera имеет вид маленького, 2—3 мм в длину и 1—2 мм в ширину, прозрачного столбика с нежно-розовой или красной окраской. Ротовой диск актинии окружен шестнадцатью нежными щупальцами, расположенными в два ряда. Глотка ее столь коротка, что при открытом рте легко различимы в ее гастральной полости восемь основных радиальных перегородок. Гонактинии прикрепляются своей подошвой к субстрату, чаще всего к раковинам моллюсков, а иногда даже к стволам гидроидных полипов.
Число перегородок, кратное десяти, наблюдается у представителей семейства Myniadidae, весьма своеобразных актиний, перешедших к свободноплавающему образу жизни. Их поддерживает в воде особая воздушная камера, аналогичная пневматофору сифонофор, называемая пневмоцистой. Она образуется в результате сильного впячивания подошвы. Края подошвы при этом сближаются и смыкаются над центром углубления диска. Актиния поэтому плавает у поверхности воды ртом вниз. Как многие другие плавающие кишечнополостные, Myniadidae окрашены в голубой цвет. У остальных актиний число перегородок, как уже говорилось, равно шести парам или кратно шести.
Свободные края гастральных перегородок имеют мезентериальные нити, богатые железистыми и стрекательными клетками. У некоторых актиний образуются еще и особые нити — аконции, на которых стрекательные капсулы особенно многочисленны. Для защиты от нападения эти нити выбрасываются актиниями через рот или через особые отверстия в стенках тела или щупалец. Ротовой диск актиний окружен щупальцами. В зависимости от числа щупалец они располагаются в один или два и даже более концентрических рядов. В каждом круге щупальца бывают одного размера и формы, но щупальца, лежащие в разных кругах, часто довольно сильно отличаются друг от друга. Как правило, щупальца соответствуют пространствам между гастральными перегородками.Обычно щупальца имеют простую коническую форму, но иногда наблюдаются и значительные отклонения от нее. У некоторых видов на концах щупалец образуются вздутия благодаря тому, что там развиваются многочисленные батареи стрекательных капсул. У некоторых тропических мелководных актиний образуются ветвящиеся или перистые щупальца. На их концах образуются одна или две пары, служащие дополнительным средством для быстрого опорожнения полости тела.
Ротовое отверстие высших актиний имеет овальную или щелевидную форму. Глотка сильно сжата с боков и имеет два сифоноглифа. Только у описанных примитивных видов имеется лишь один слаборазвитый сифоноглиф или он вообще отсутствует. Биением ресничек сифоноглифа создаются два тока воды: один — направленный внутрь гастральной полости и приносящий кислород (у некоторых актиний— и частицы пищи), и другой — движущийся в обратном направлении и выносящий углекислый газ и продукты выделения.
Мышечная система актиний достигает высокого для кишечнополостных животных развития. Эктодермальная система складывается из продольных волокон, лежащих в щупальцах, и радиальных волокон вокруг ротового отверстия. Энтодермальная система состоит из кольцевой мускулатуры щупалец, ротового диска, глотки, стенок тела и ножного диска. На гастральных перегородках лежат продольные мышечные валики.
Нервная система актиний складывается из имеющихся во всех отделах тела эктодермальной сети нервных клеток и слаборазвитой энтодермальной сети, охватывающей только гастральные перегородки. Особенно много нервных клеток сконцентрировано у оснований щупалец и на ротовом диске. Однако это не приводит к образованию околоротового нервного кольца, так как нервные клетки расположены здесь очень рыхло. Другое скопление нервных клеток имеется около подошвы. Интересно отметить, что разные отделы тела оказываются особенно чувствительными к определенным раздражениям. Подошва, например, чувствительна к механическим раздражениям и не воспринимает химических. Ротовой диск, наоборот, весьма чувствителен к химическим раздражениям и почти не реагирует на механические. Пожалуй, лишь стенки тела и щупалец реагируют на механические, химические и электрические раздражения, но щупальца оказываются гораздо чувствительнее к ним, чем стенки тела.
Обычная реакция актинии на раздражение заключается в сокращении тела. Ротовой диск и щупальца при этом втягиваются, и над ними смыкаются стенки тела, сжатые особым мышечным кольцом. Актинии, ведущие роющий образ жизни, как описанная выше Edwardsia, при этом быстро закапываются в грунт. При длительном воздействии раздражителя актинии стремятся уползти как можно дальше от него.
У актиний не образуется скелета, хотя эктодерма некоторых видов выделяет хитиноидную кутикулу, покрывающую боковую поверхность тела и подошву. Пожалуй, только у глубоководных актиний из семейства Galatheanthemidae, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни, крепкий кутикулярный чехол, в который заключено длинное червеобразное тело актинии, принимает характер защитного скелета, аналогичного эктодермальному скелету большинства гидроидных полипов. Темно-коричневые защитные чехлы галатеантемид поднимаются на высоту от 2—3 до 150 мм. Над их устьем диаметром около 1 см выступает верхняя часть тела актинии с венчиком из многочисленных тонких щупалец. Галатеантемиды — один из самых глубоководных кишечнополостных. Они впервые были обнаружены несколько лет назад, когда начался период планомерного исследования максимальных глубин океана. Эти актинии чаще всего обитают на дне и склонах глубоководных океанических впадин — Курило-Камчатской, Филиппинской, Японской и других — на глубине 6—10 тыс. м. Образ жизни их еще совершенно не изучен.
Тело актиний подчас бывает очень крепким, хотя они и лишены скелета. Дело в том, что мезоглея актиний обычно достигает значительного развития и часто приобретает плотность хряща благодаря появлению в ней плотного волокнистого соединительного вещества.
Морские анемоны размножаются как бесполым, так и половым путем. Однако бесполое размножение играет у них значительно меньшую роль. Случаи почкования у Actiniaria вообще очень редки. Чаще наблюдается деление одной особи на 2 и даже на 3—6 неравноценных частей. Поперечное деление отмечено только у примитивных актиний Gonactinia. У Gonactinia prolifera, например, оно протекает следующим образом: на определенной высоте из стенок тела сначала вырастает венчик щупалец, затем верхняя часть отшнуровывается и отделяется от нижней. У верхней части восстанавливается подошва, а у нижней образуются ротовой диск и глотка, а также второй круг щупалец. Второе деление гонактиний иногда начинается до того, как закончилось первое.
Чаще у актиний встречается продольное деление. При этом сначала разделяется на две ротовая щель, а затем такому же делению подвергается весь ротовой диск, а потом уже расчленяется и тело актинии. Продольное деление оказывается очень длительным процессом. С момента его начала и до полного отделения новообразованных актиний может пройти несколько месяцев. Изредка отмечается продольное деление актиний, протекающее в обратном направлении — от подошвы к ротовому диску. В этих случаях деление идет очень быстро и завершается через 2—3 часа (рис. 178).
Кроме описанных способов бесполого размножения, у актиний выработался еще один весьма своеобразный способ — так называемая лацерация, при котором сразу образуется несколько маленьких особей. При лацерации от подошвы взрослой актинии отделяется небольшой ее участок, содержащий в себе остатки гастральных перегородок. Этот участок затем дает начало новым актиниям (рис. 178). Несмотря на то что деление при помощи лацерации известно с 1744 г., сложный процесс, приводящий к образованию молодых актиний, до сих пор еще не изучен.
Способность актиний к регенерации очень велика, хотя и не может сравниться с таковой у пресноводных гидр.
Основной способ размножения актиний — половой процесс. Половые клетки актиний имеют энтодермальное происхождение и вызревают в мезоглеальном слое гастральных перегородок. Актинии, как правило, раздельнополы, хотя и встречаются случаи гермафродитизма. В этих случаях мужские половые клетки образуются прежде, чем женские (так называемый протандрический гермафродитизм). Оплодотворение может быть как наружным, так и внутренним. В последнем случае молодые актинии достигают в гастральной полости материнского организма на стадии планулы или стадии формирования щупалец и гастральных перегородок.
Многим актиниям свойственна защита потомства. У арктических и антарктических видов, например, молодые актинии заканчивают свое развитие или под прикрытием специальных выростов на внешней поверхности тела материнского организма (Epiactis marsupialis), или прикрепившись к нижней части тела и к расширению ножного диска (Epiactis prolifera). Раньше уже сообщалось, что личинки некоторых актиний (например, Peachia и Edwardsia) ведут почти паразитический образ жизни, проникая под колокол и даже в радиальные каналы медуз и гребневиков.
Размножение актиний, обитающих в холодных водах северных и южных широт, начинается обычно весной и заканчивается к лету. Наоборот, в тропических водах актинии начинают размножаться в разгаре лета. Плавающие личинки-планулы держатся в планктоне 7—8 дней и за это время разносятся течениями на значительные расстояния.
Морские анемоны населяют почти все моря земного шара, но, как и остальные коралловые полипы, они особенно многочисленны и разнообразны в теплых водах. По направлению к холодным приполярным районам количество видов актиний быстро сокращается. По своему образу жизни актинии могут быть разбиты на донных и пелагических. Myniadidae — исключительно пелагическая группа. Донные актинии обладают весьма широким диапазоном вертикального распределения, встречаясь от прибойной полосы до максимальных глубин океана. Но подавляющее большинство видов актиний приспособилось к обитанию на небольших глубинах прибрежного мелководья. Это типичные компоненты скалистой фауны, образующие плотные поселения, к тому же часто представленные одним видом.
Распространение мелководных актиний в значительной степени зависит от температуры морской воды и ее солености. В холодных приполярных областях распространение актиний более или менее кругополярно. Некоторые холодноводные актинии встречаются как в Арктике, так и в Антарктике, т. е. образуют так называемые биполярные ареалы. В тропической зоне имеются циркумтропические виды, но они встречаются много реже, чем циркумполярные. Объясняется это тем, что тропические мелководные участки обычно отделены друг от друга обширными пространствами океана с его большими глубинами. Типичным циркумтропическим распространением обладают крупные актинии Stoichactis. Некоторые виды актиний, впрочем, малочувствительны к изменениям температуры воды. Такие актинии обычно более широко распространены. Actinia equina, обычный вид в наших северных морях, встречается, например, в Атлантическом океане вплоть до Гвинейского залива. Обширные ареалы, как правило, и у абиссальных видов актиний. Узкие локализованные ареалы, однако, характерны для ультраабиссальных, обитающих на глубинах свыше 6000 м, видов актиний. Отдельные виды из рода Galatheanthemum, например, обитают, видимо, в определенных глубоководных впадинах Тихого океана.
Хотя актинии — типичные морские животные, многие из них переносят значительное опреснение воды. Несколько видов актиний встречается в Кильской бухте и в Остзее, четыре вида проникли в Черное море. В Азовском и Балтийском же морях актинии уже не встречаются. Любопытно, что даже в реликтовом озере Могильном на острове Кильдин обнаружена живущая там измельчавшая форма весьма обычного в северных морях Metridium dianthus.
Роющие актинии, такие, как Edwardsia или Haloclava, закапываются более или менее отвесно в ил или заиленный песок и в активном состоянии лишь высовывают из норки верхний конец своего тела с венчиком немногочисленных щупалец. Они предпочитают не покидать своей норки, но в случае необходимости могут переползать на новое место при помощи волнообразных сокращений червеобразного тела. Найдя подходящий грунт, актиния прекращает движение и быстро наполняет свою гастральную полость водой. Затем она выпускает часть воды и плотно закрывает рот. Этим она избегает в процессе закапывания случайной потери оставшейся в гастральной полости воды. При закапывании задний конец тела изгибается вниз, в сторону грунта, а по телу начинают пробегать ритмичные волны сокращений кольцевых мышц. При этом оставшаяся в полости вода все время перекачивается из переднего отдела в задний и наоборот. При помощи перистальтических сокращений тело актинии все глубже и глубже проталкивается в грунт. Примерно после часа напряженной работы животное полностью исчезает в своей новой норке.
Большинство актиний имеет подошву и ведет сидячий образ жизни. Но при необходимости и они могут медленно продвигаться по субстрату. Обычно поступательное движение актиний осуществляется при помощи мясистой подошвы. Часть ее отделяется тогда от субстрата, выдвигается вперед, в направлении движения, и там вновь закрепляется. После этого отделяется от субстрата и подтягивается другая часть подошвы. В частности, так передвигается Actinia equina — широко распространенный и весьма обычный в наших северных морях вид. В аквариуме наблюдалось перемещение Actinia equina со стенок аквариума на находившиеся рядом камни. Отделившийся от стеклянной стенки край подошвы сильно вытягивался и наклонялся в сторону камней. Затем актиния повисала щупальцами вниз между стенкой аквариума и камнем, к которому уже прикрепился край подошвы. Через некоторое время отделялся и подтягивался к камню и другой ее край. На ротовом диске этой актинии располагаются в 6 рядов 192 щупальца. Эти актинии, ярко окрашенные в красный или зеленый цвет, очень красивы, особенно в распустившемся виде с венцом нежно окрашенных, слегка прозрачных щупалец. В северных морях преобладающая окраска этих актиний зеленая, а в южных — красная. Actinia equina благодаря своей удивительной невзыскательности — один из излюбленных объектов для наблюдений в аквариумных условиях. Любопытно, что живые актинии можно даже пересылать по почте, во влажном состоянии или обернутыми влажными водорослями.
Актинии других видов передвигаются по грунту иным способом. Так, например, Aiptasia carnea полностью отделяет от субстрата свою подошву и падает на бок. В таком лежачем на грунте положении эта актиния начинает передвигаться задним концом вперед с помощью перистальтических ритмичных сокращений тела совершенно так же, как передвигаются роющие актинии. Для своих путешествий Aiptasia carnea всегда выбирает ночное время.
Мелкие актинии, так же как Gonactinia prolifera, могут даже плавать, ритмично закидывая назад свои щупальца.
Большинство мелководных актиний избегает дневного света и переползает с освещенных солнечными лучами мест в затененные расщелины скал. Если помещенную в аквариум актинию внезапно осветить ярким светом, она быстро сокращается. Большинство мелководных актиний поэтому днем находится в пассивном состоянии. Они расправляют свои щупальца ночью или в сумерки. Однако литоральные виды актиний относятся к свету или безразлично, или даже стремятся к нему, переползая на освещенные места или поворачивая к свету свой ротовой диск. В пассивном состоянии они находятся ночью.
Литоральные виды, которые относятся к свету безразлично, вырабатывают иной суточный ритм жизнедеятельности, связанный с приливо-отливными изменениями уровня воды. Actinia equina, например, распускает свои щупальца с приливом и сокращается в отлив. Суточный ритм этой актинии оказывается настолько стойким, что после помещения ее в аквариум сохраняется еще в течение нескольких дней. Сытые актинии могут длительное время оставаться в сокращенном состоянии. Напротив, голод и пониженная температура воды заставляют актиний более суток находиться в активном состоянии.
Питание актиний изучено сравнительно хорошо. У одних актиний основную роль в питании играют хватательные движения щупалец, у других — мерцательное движение реснитчатых клеток, разбросанных в эктодерме. Первые питаются различными мелкими живыми организмами, вторые — органическими частицами, взвешенными в морской воде. Существуют два основных типа движения ресничек. У примитивных актиний, например у Gonactinia, реснитчатые клетки которых равномерно покрывают все тело, попадающие на тело органические частицы обволакиваются слизью и перегоняются биением ресничек снизу вверх, в сторону ротового диска, а затем и в рот. Биение ресничек идет в том же направлении и на щупальцах. В том случае, если пищевой комок попадает на щупальце, то и здесь он перегоняется в сторону верхнего конца его. Щупальце наклоняется в сторону рта, и пища подхватывается потоком, направленным уже в сторону глотки. Частицы, непригодные для пищи, захватываются потоком, создаваемым ресничками щупалец, и, так же как частицы пищи, передвигаются к верхнему концу щупальца. Однако это щупальце наклоняется уже не ко рту, а в обратную сторону. С конца щупальца эти частицы смываются течением воды.
У более высокоразвитых актиний реснички образуются только на ротовом диске и щупальцах. В частности, такой реснитчатый аппарат мы находим у Metridium dianthus, или морской гвоздики, одной из самых красивых актиний, встречающихся в наших водах (цветная таблица 9). На длинном столбчатом теле ее отдельными группами располагаются многочисленные, свыше тысячи, нитевидные щупальца. Окраска Metridium dianthus чрезвычайно разнообразна — от чисто-белого до темно-красного цвета. Движение ресничек на щупальцах и ротовом диске этих актиний направлено всегда к верхушке щупалец. Все частицы, попавшие на ротовой диск или щупальца, поэтому перемещаются в том же направлении. Щупальце, после того как пищевой комок достигает его вершины, изгибается в сторону рта. Затем комок подхватывается ресничками, выстилающими глотку, и передвигается внутрь гастральной полости. Частицы, непригодные в пищу, также передвигаются к верхним концам щупалец, откуда смываются водой или сбрасываются.
Актинии, схватывающие пищу щупальцами, питаются различными живыми организмами, а также кусками мяса, оставшимися после трапезы какого-нибудь другого хищника. Проводившиеся многочисленные опыты дают хорошее представление о механизме схватывания жертвы и транспортировке ее в гастральную полость. Обычно голодные актинии сидят совершенно спокойно, с широко расставленными щупальцами. Но достаточно самых слабых изменений, происходящих в воде, чтобы щупальца стали производить колебательные «ищущие» движения. Когда актиния чует пищу, к ней вытягивается не только часть или все щупальца, но часто в сторону пищи наклоняется и все тело актинии. Поймав жертву, щупальца актинии сокращаются и изгибаются в сторону рта. Очень любопытно отметить, что подтягивание щупалец ко рту протекает часто рефлекторно, даже независимо от того, схвачена ли жертва или нет. Если захватывается крупная добыча, например маленькая рыбка, то к ней направляются все щупальца хищника, и все они принимают участие в транспортировке жертвы к ротовому отверстию. Мелкая добыча вводится в глотку при помощи тока воды, вызванного биением реснитчатых клеток в эктодерме глотки, более крупная — при помощи перистальтических сокращений глоточной трубки. У актиний, обладающих короткими щупальцами, глотка слегка выворачивается наружу и подтягивается к пище, которую удерживают над ротовым диском неспособные пригнуться к ротовому отверстию щупальца. Так питается, в частности, толсторогая актиния — Urticina crassicornis, встречающаяся от Средиземного моря до Северного и Норвежского морей. Многочисленные (до 160) короткие и толстые щупальца этой актинии окружают ее низкое и толстое туловище. Окраска Urticina crassicornis чрезвычайно разнообразна, и вряд ли можно сразу встретить два одинаково окрашенных экземпляра этой актинии.
Urticina crassicornis весьма примечательна еще и в том отношении, что способ ее размножения зависит от климатических условий: в более теплых водах эта актиния выметывает яйца, а в холодных водах (например, у берегов Шпицбергена) она становится живородящей.
Некоторые актинии сразу чувствуют различия между пищей и непригодными для питания частицами и никогда не схватывают их. Другие, особенно в состоянии голода, схватывают любые предметы — камни, пустые раковины, фильтровальную бумагу и т. д. После насыщения столь неразборчивые до этого актинии уже не вводят в свою глотку объекты, непригодные в пищу. Если пропитать мясным экстрактом фильтровальную бумагу, то в первое время актиния охотно схватывает ее. Но с течением времени актиния перестает быть слишком доверчивой. На обман она сможет попасться лишь через некоторый промежуток времени, почувствовав голод.
При неоднократном повторении такого эксперимента актиния совсем перестает реагировать на пропитанную мясным экстрактом бумагу.
Виды актиний, питающихся органическими частицами, взвешенными в морской воде, обладают слаборазвитым стрекательным аппаратом щупалец. У этих актиний обычно образуются длинные аконции, отлично защищающие их от нападения. Напротив, у хищных видов актиний стрекательные батареи щупалец становятся весьма многочисленными. Залп выброшенных стрекательных нитей не только убивает мелкие организмы, но часто вызывает сильные ожоги и у более крупных животных, и даже у человека. Часто сильно обжигаются актиниями ловцы туалетных губок. После ожога кожа рук начинает краснеть, зуд и жжение в поврежденном месте сопровождаются головной болью и ознобом. Через некоторое время больные места кожи отмирают и образуются глубокие язвы.
Очень многие виды актиний являются комменсалами других животных или вступают с ними в мирный симбиоз. Эти отношения актиний к другим животным подробно рассматривались ранее.
