(Siphonophora Eschscholtz, 1829) Отряд Сифонофоры, Order Siphonophora Eschscholtz, 1829 (Siphonophorae) 16 семейств
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
Общая характеристика, данная в описании класса, относится только к одному подклассу гидроидов (Hydroidea), но в класс гидроидных (Hydrozoa) входит также весьма своеобразный подкласс сифонофор (Siphonophora). Сифонофоры живут только в море. Они похожи на колонии гидроидных полипов, целиком, всей колонией перешедших к пелагическому существованию.
Колониям сифонофор свойственно в наибольшей степени явление полиморфизма, равное которому можно найти только среди муравьев и термитов. В состав колонии сифонофор входят особи, имеющие особое строение и выполняющие различные функции. Одни из них выполняют функции движения, другие — питания, третьи — выделения, четвертые — размножения, пятые — защиты. Сифонофоры — это одни из самых удивительных и самых красивых созданий морской стихии.
«ПАРУСНЫЙ ФЛОТ» КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ
Класс гидроидных делится на два подкласса — гидроидов и сифонофор. К описанию этих удивительных пелагических колониальных кишечнополостных мы и переходим.
Целый мир живых существ обитает на грани двух стихий — воды и воздуха. На плавающих водорослях, обломках древесины, кусках пемзы и других предметах можно обнаружить разнообразных приросших или крепко уцепившихся животных. Не следует думать, что они попали сюда случайно — «терпят бедствие». Напротив, многие из них теснейшим образом связаны и с водной и с воздушной средой и в иных условиях они существовать не могут. Кроме таких «пассивных пассажиров», здесь же можно видеть животных, активно плавающих у самой поверхности, снабженных различно устроенными органами — поплавками, или животных, которые удерживаются, используя пленку поверхностного натяжения воды. Весь этот комплекс организмов (плейстон) особенно богат в субтропиках и тропиках, где не ощущается губительного действия низких температур.
Выше, когда речь шла о действии стрекательных клеток, уже был упомянут «португальский военный кораблик» — крупная сифонофора физалия (Physalia, см. цветную таблицу 8).
Как и все сифонофоры, физалия представляет собой колонию, в состав которой входят как полипоидные, так и медузоидные особи. Над поверхностью воды возвышается воздушный пузырь, или пневматофор, — видоизмененная медузоидная особь колонии. У крупных экземпляров пневматофор достигает 30 см, он обычно имеет ярко-голубой или красноватый цвет. Воздушный пузырь плавает по поверхности моря как туго надутый резиновый шар. Наполняющий его газ близок по составу к воздуху, но отличается повышенным содержанием азота и углекислого газа и уменьшенным количеством кислорода. Этот газ вырабатывается специальными газовыми железами, находящимися внутри пузыря. Стенки пневматофора выдерживают довольно сильное давление газа, так как образованы двумя слоями эктодермы, двумя слоями энтодермы и двумя слоями мезоглеи. Кроме того, эктодерма выделяет тонкую хитиноидную оболочку, благодаря которой прочность пневматофора также значительно увеличивается, хотя его стенки остаются очень тонкими. Верхняя часть пневматофора имеет вырост в виде гребня. Гребень расположен на пневматофоре несколько по диагонали и имеет слегка выгнутую S-образную форму. Все остальные особи колонии расположены на нижней стороне пневматофора и погружены в воду.
Питающие полипы, или гастрозоиды, сидят в один ряд. Они имеют более или менее бутылковидную форму и обращены ротовым отверстием вниз. Каждый питающий полип снабжен одним длинным щупальцем — арканчиком. По всей длине арканчик густо покрыт стрекательными клетками. Рядом с каждым питающим полипом на нижней стороне пузыря прикрепляется основание гонодендра — особи полипоидного поколения. На гонодендре и его боковых выростах расположены грозди редуцированных медузоидных особей — гонофоров, в которых развиваются половые продукты. Здесь же сидят и защитные бесщупальцевые полипы — пальпоны. На каждом гонодендре имеется одна медузоидная особь, называемая нектофором или плавательным колоколом. Половые клетки у нектофора не образуются, а его зонтик достигает значительной величины и способен сокращаться, как у свободноплавающих медуз. Перед наступлением половой зрелости гонофоров гонодендры отрываются от колонии и плавают у поверхности моря, причем нектофор выполняет локомоторные функции.
Благодаря косому расположению гребня на плавательном пузыре физалия асимметрична, причем известны две формы физалий — «правая» и «левая», которые являются как бы зеркальным отображением друг друга. Было замечено, что все физалии, обитающие в одном участке моря, имеют одинаковое строение, т. е. все они либо «правые», либо «левые». В связи с этим высказывалось предположение, что существует два вида или две географические расы физалий.
Однако, когда стали изучать развитие этих сифонофор, обнаружилось, что среди потомства одной физалии всегда имеется равное число и «правых» и «левых». Значит, никаких особых рас у физалии нет. Но как возникают скопления «левых» и «правых» сифонофор и почему эти две формы не встречаются вместе?
Ответ на этот вопрос был получен после детального изучения строения воздушного пузыря физалии. Оказалось, что форма и расположение гребня на его вершине имеют для физалии очень большое значение. Как было сказано выше, гребень физалии слегка изогнут в виде буквы S. Физалия передвигается по поверхности моря благодаря тому, что ветер ударяет в ее воздушный пузырь. Если бы не было гребня, сифонофора постоянно двигалась бы по прямой и ее в конце концов выбросило бы на берег. Но наличие гребня вносит существенные изменения в парусную оснастку «португальского кораблика». Косо поставленный и изогнутый гребень заставляет животное плыть под острым углом к ветру и время от времени делать поворот вокруг своей оси против ветра.
Если наблюдать за физалией, плавающей вблизи берега, в сторону которого дует ветер, то можно увидеть, как она то приближается к берегу, то, неожиданно повернувшись к наблюдателю другим боком, медленно отплывает от него. Так маневрируют целые армады «португальских корабликов», напоминая действия парусного флота периода средневековых войн. При движении «правые» и «левые» «португальские кораблики» ведут себя по-разному. Под влиянием ветра, дующего в одном направлении, они расходятся в разные стороны — «правые» налево, а «левые» направо. Вот поэтому-то и возникают скопления одинаковых форм физалий.
К плейстонным организмам относятся также весьма своеобразные кишечнополостные — порпита (Porpita) и велелла (Velella), которую также называют парусником.
Долгое время этих животных относили к сифонофорам, причем отдельные придатки их считали специализированными особями колонии. Теперь все больше зоологов склоняется к мнению о том, что порпита и парусник представляют собой не колонию, а крупного одиночного плавающего полипа, и относит их к отряду хондрофор (Chondrophora) из класса гидроидных. Тело у них уплощенное; у порпиты оно имеет форму круга, у парусника — овала. Верхняя сторона диска покрыта хитиноидной оболочкой, под которой помещается сложно устроенный воздушный колокол — пневматофор. Он состоит из центральной камеры, большого количества окружающих его кольцевых камер и отходящих от них ко всем частям тела тонких трубочек — трахей, служащих для дыхания. На нижней стороне диска расположены органы полипа. В центре находится ротовой конус, а по периферии располагаются многочисленные щупальца. Между ротовым конусом и щупальцами имеются особые выросты тела — гонодендры, на которых выпочковываются особи медузоидного поколения. Верхняя сторона диска прибрежной порпиты гладкая; у велеллы, живущей в открытом океане, на ней находится высокий вырост треугольной формы — парус. Парус велеллы имеет такое же значение, что и гребень на воздушном пузыре физалии. Он расположен на овальном теле парусника асимметрично и слегка S-образно изогнут. Парус позволяет животному двигаться не по прямой, а маневрировать, хотя, конечно, не произвольно, а более или менее случайно.
В субтропических частях океана, где температура не падает ниже 15°С, парусники встречаются в очень больших количествах. Местами эти крупные кишечнополостные (они достигают 12 см по длинной оси диска) собираются в огромные стаи протяженностью в несколько десятков миль, причем на каждый квадратный метр поверхности океана приходится по паруснику. Вместе с крупными парусниками плавают и молодые, величина которых измеряется миллиметрами.
Ветер, ударяя в парус, гонит стаю велелл по морю, и они могут проходить многие сотни миль.
Обитая в открытом океане, парусники не боятся воды: они не могут утонуть, так как имеют очень совершенный пневматофор, состоящий из большого числа независимых камер. Если волна все же опрокинет велеллу, то при помощи движений краев диска она принимает нормальное положение и снова подставляет парус ветру. Кроме парусников, здесь же можно встретить и много других животных, которые, однако, вначале почти незаметны.
Общеизвестно, что открытое море тропиков имеет интенсивный синий цвет. В связи с этим парусники и большинство животных, которые обитают вместе с ними, также окрашены в голубые или синие тона — это служит им хорошей защитой.
Парусники и обитающие среди них другие животные создают в открытом море особый тесно связанный мирок — плейстонный биоценоз, который по воле течения и ветра все время плывет по поверхности океана.
Велелла, как и все кишечнополостные, — хищник; она питается планктоном, в состав ее пищи входят рачки, личинки различных беспозвоночных, мальки рыб. Все же остальные животные, которые входят в состав плавающего биоценоза, либо питаются парусниками, либо используют их в качестве постоянного или временного субстрата для прикрепления. Таким образом, весь биоценоз существует за счет планктона, но непосредственно используют планктон только одни парусники.
На верхней стороне диска велеллы, как на палубе корабля, путешествуют маленькие голубые крабики планес (Planes). Здесь они находят защиту от врагов, а также получают пищу. Голодный крабик быстро перебирается на нижнюю сторону диска парусника и отнимает у него захваченных планктонных рачков. Наевшись, крабик опять взбирается на верхнюю сторону диска и устраивается под парусом, тесно прижавшись к нему. Крабики никогда не пожирают свой корабль, чего нельзя сказать о многих других плейстонных животных.
На нижней стороне парусника часто можно найти хищного брюхоногого моллюска янтину (Janthina). Янтины объедают мягкие ткани до тех пор, пока от парусника не останется один хитиноидный скелет. Потеряв опору, янтина не тонет, так как хорошо приспособлена к жизни у поверхности воды. Как только поедаемый парусник начинает тонуть, янтина выпускает обильную слизь, образующую пузырьки, наполненные воздухом. Слизь эта очень быстро затвердевает, и получается хороший поплавок, на котором моллюск может самостоятельно плавать, передвигаясь от одного парусника к другому. Подплыв к новой жертве, янтина покидает ненужный ей теперь поплавок и быстро переползает на велеллу. Брошенный поплавок янтины вскоре заселяется гидроидами, мшанками, морскими уточками и другими прикрепленными животными, а также маленькими крабиками; иногда они поселяются и на раковине самого моллюска.
Вместе с янтиной на парусниках поселяется и другой хищный моллюск — голожаберник эолис (Aeolis).
Иногда рядом с парусником можно заметить сопровождающих его голожаберных моллюсков глаукусов (Glaucus). Тело этого безраковинного моллюска вытянутое, рыбообразное, по бокам имеется три пары разветвленных щупальцевидных выростов, при помощи которых моллюск прикрепляется к поверхностной пленке воды. Плавает он темно-синей брюшной стороной кверху, его спинная сторона серебристо-белого цвета. Это делает плывущего глаукуса незаметным и с воздуха и из воды. Проголодавшийся глаукус, подгребая щупальцевидными выростами, подплывает к паруснику и, придерживаясь за него, вырывает и поедает большие куски края диска.
Объеденные моллюсками, парусники гибнут, но от них остается хитиноидный скелет, в котором еще сохраняется система воздушных камер. Такие мертвые парусники плавают некоторое время на поверхности, и на них поселяются личинки усоногих рачков — морских уточек (Lepas fasciculatus). По мере роста новых поселенцев скелет парусника погружается все глубже, а на ножке, при помощи которой морская уточка прикрепляется к субстрату, развивается дополнительный шаровидный поплавок, увеличивающий плавучесть рачка.
Все свободноживущие усоногие раки — прикрепленные животные, исключение составляет только указанный выше вид морской уточки. Когда ее шаровидный поплавок достигает значительной величины, он отделяется от парусника, и после этого морская уточка может самостоятельно держаться на поверхности воды и даже плавать, размахивая ножками. У остальных усоногих рачков взмахи ножек подгоняют к рачку пищу — мелкие планктонные организмы, но этот вид морской уточки, в отличие от всех своих сородичей, ведет хищнический образ жизни. Подплыв к паруснику, морская уточка захватывает край его диска ножками и, передвигаясь вдоль края, быстро выедает значительную часть велеллы.
Кроме описанных здесь животных, в биоценоз велеллы входят также некоторые креветки, ресничные черви, клопы-водомерки и ряд других животных, в том числе один вид летучей рыбы прогнихтис (Prognichthys agae), которая откладывает на парусниках икру. Клопы-водомерки галобатесы живут в тесном контакте с велеллой и порпитой, используя их и как «пирог» и как «плот».
Носящийся в открытом океане мирок велеллы очень ограничен, но все его обитатели тесно связаны друг с другом. Интересно отметить, что большинство видов, составляющих этот биоценоз, относится к таким группам животных, которые обычно ведут донный образ жизни. Исходя из этого, можно с уверенностью сказать, что плейстонные животные происходят от донных (а не от планктонных) организмов, которые потеряли связь с дном и стали прикрепляться к различным плавающим предметам или использовать в качестве опоры поверхностную пленку воды.
