(Scyphozoa Goette, 1887) Класс Сцифозои, Сцифоидные, Сцифоидные медузы, Сцифомедузы, Class Scyphozoa Goette, 1887 (True jellyfishes, True jellies) 4 отряда
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
Сцифоидные (Scyphozoa).
Полипы, относящиеся к этому классу, очень мелкие, всего несколько миллиметров высотой. Как правило, они не образуют колоний и в большинстве случаев лишены скелетной оболочки. Тело сцифоидного полипа (он также называется сцифистомой) подразделяется на чашечку и ножку. В верхней части тела, по краю чашечки, сцифистома снабжена венчиком щупалец, между которыми на ротовом конце помещается четырехугольное ротовое отверстие. Гастральная полость сцифистомы разделена четырьмя неполными внутренними перегородками (септы, тениоли) на центральную часть и 4 периферические камеры. В верхней части тениоли несут по небольшому отверстию, через которое соседние камеры сообщаются между собой. Внутрь каждой тениоли со стороны ротового конуса вдается коническая полость — воронка. Со дна воронки вниз тянется мускульный тяж. Строение эктодермы и энтодермы сцифистомы в общих чертах напоминает таковое гидроидных полипов.
Внешне сцифоидные медузы имеют значительное сходство с гидроидными, но значительно превышают их по размерам. Форма колокола, его расцветка и бахромчатые края, ротовые лопасти и многочисленные щупальца сцифоидных медуз делают их самыми красивыми организмами, обитающими в море. Тело сцифомедузы имеет форму диска, зонтика или колокола. В центре нижней стороны расположено ротовое отверстие, окруженное 4 ротовыми лопастями. В промежутках между ротовыми лопастями у многих сцифомедуз имеются впячивания, так называемые субгенитальные ямки. Они расположены под половыми железами и служат, по-видимому, для того, чтобы облегчить доступ кислорода к развивающимся половым продуктам.
Край зонтика сцифомедузы имеет розетковидную форму, так как расчленен на 8 или 16 краевых лопастей, к их нижней стороне прикрепляются щупальца, а между ними находятся ропалии — маленькие, видоизмененные щупальца, несущие органы чувств — глазки и статоцисты. Число щупалец у разных групп сцифомедуз различно и колеблется от 4 до нескольких сотен. У корнеротых медуз щупальца отсутствуют.
Гастральная полость сцифоидных медуз устроена довольно сложно. Рот ведет в короткую трубковидную глотку, которая открывается в желудок, имеющий 4 боковых кармана. Внутри карманов стенки желудка образуют многочисленные длинные энтодермальные выросты, так называемые гастральные нити. Они выделяют в кишечную полость пищеварительные соки. От желудка к периферии зонтика отходят радиальные каналы, число которых обычно равно или кратно 8.
У ряда видов радиальные каналы ветвятся или даже образуют сеть. На краю зонтика радиальные каналы впадают в кольцевой, но иногда последний отсутствует.
Нервная система сцифомедуз представляет собой сплетение нервных клеток. По краю колокола идет нервное кольцо, а вблизи ропалиев концентрируются нервные элементы, образующие здесь рыхлые скопления, сходные с ганглиями. Ропалий представляет собой маленькое недоразвитое видоизмененное щупальце, несущее в своей концевой части группу известковых телец — статолитов. Прикосновение кончика ропалия к чувствительным клеткам краевой лопасти вызывает раздражение, передающееся через ближайшее скопление нервных клеток мускулатуре зонтика, вызывая ее сокращение. Таким образом регулируется темп пульсации зонтика. У экземпляров с удаленными ропалиями регулярность сокращений нарушается. Ропалий, также как гидростатический орган, дает возможность медузе ориентировать тело ротовым отверстием вниз.
У многих сцифоидных медуз на ропалии располагаются также светочувствительные органы — глазные пятна и более сложно устроенные глазки, напоминающие по строению описанные выше глазки гидромедуз.
Сцифоидные медузы раздельнополы, их половые железы развиваются в энтодерме и располагаются в карманах желудка. Половые продукты выводятся наружу через ротовое отверстие.
Мезоглея сцифоидных медуз, так же как и у гидромедуз, развита очень сильно.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ, ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ
Иначе протекает жизненный цикл у гидроидных и сцифоидных. Дробление яйца и развитие планулы происходит у них так же, как у коралловых полипов, аналогичным способом возникает и первый полип — основатель колонии, а потом и вся колония (у сцифоидных колонии обычно не образуется). Однако полипы гидроидных и сцифоидных совершенно лишены способности к половому размножению, зато они выпочковывают или отделяют не только подобных себе полипов, но совершенно не похожих на них медуз. Медузы и являются половыми особями. Образование медуз у гидроидных и сцифоидных происходит по-разному. У сцифоидных, как правило, полипы (их называют сцифистомами) не образуют колоний: возникшие в результате почкования полипчики отделяются от материнской сцифистомы и ведут самостоятельный образ жизни. Вскоре каждый такой полип претерпевает серьезные изменения: его щупальца укорачиваются, а на теле появляется ряд кольцевидных перетяжек, которые становятся все более и более глубокими, как это показано на рисунке 150. Затем начиная с верхнего конца от полипа отделяются дисковидные медузы (на этой стадии их называют эфирами), которые переворачиваются ротовой стороной вниз и уплывают. Эфиры питаются, растут и превращаются в крупных половозрелых сцифоидных медуз, размножающихся исключительно половым путем.
КЛАСС СЦИФОИДНЫЕ (SCYPHOZOA) («Хрустальное мясо»)
Когда в общежитии говорят о медузах, то обычно имеют в виду не маленьких гидромедуз, а крупных медуз, относящихся к классу сцифоидных. Именно эти медузы хорошо видны и с борта корабля и во время купания; некоторые из них больно жгутся. Часто их можно видеть после шторма уже мертвыми на берегу моря. Одним из самых обычных и наиболее широко распространенных видов сцифоидных медуз следует считать ушастую медузу, или аурелию (Aurelia aurita), которая обитает почти во всех умеренных и тропических морях обоих полушарий и заходит также и в арктические области. Из морей, омывающих нашу страну, она живет в Балтийском, Белом, Баренцевом, Черном, Азовском, Японском и Беринговом, причем часто встречается в массовых количествах.
Уплощенный зонтик ушастой медузы достигает иногда 40 см в диаметре. Ее легко узнать по розоватому или слегка фиолетовому цвету и четырем темным подковкам в средней части зонтика — половым железам. По краям рта медузы расположены 4 длинные ротовые лопасти, напоминающие по форме ослиные уши; от них медуза и получила свое название.
Летом в тихую спокойную погоду во время отлива или прилива можно видеть большое количество этих красивых медуз, медленно переносимых течением. Их тела спокойно колышутся в воде. Ушастая медуза — плохой пловец, благодаря сокращениям зонтика она может лишь медленно подниматься к поверхности, а затем, неподвижно застыв, погружаться в глубину.
На краю зонтика аурелии имеется 8 ропалиев, несущих глазки и статоцисты. Эти органы чувств позволяют медузе держаться на известном расстоянии от поверхности моря, где ее нежное тело быстро разорвут волны. Пищу ушастая медуза захватывает так же, как маленький тиаропсис. По краям ее зонтика сидят сотни длинных и очень тонких щупалец, которые «сметают» в рот медузе мелких планктонных животных. Заглоченная пища вначале попадает в глотку, а потом в желудок. Отсюда берут начало 8 прямых радиальных каналов и такое же количество ветвящихся. Если при помощи пипетки ввести в желудок медузе раствор туши, то можно проследить, как жгутиковый эпителий энтодермы гонит по каналам гастральной системы пищевые частицы. Вначале тушь проникает в неветвящиеся каналы, затем она входит в кольцевой канал и по ветвящимся каналам возвращается обратно в желудок. Отсюда непереваренные частицы пищи через ротовое отверстие выбрасываются наружу.
Половые железы аурелии, имеющие форму четырех незамкнутых или полных колец, расположены в карманах желудка. Когда яйца в них созреют, стенка половой железы разрывается и яйца через рот выбрасываются наружу. В отличие от большинства сцифомедуз, аурелия проявляет своеобразную заботу о потомстве. Ротовые лопасти этой медузы несут по своей внутренней стороне глубокий продольный желоб, начинающийся от ротового отверстия и проходящий до самого конца лопасти. По обеим сторонам желоба расположены многочисленные маленькие отверстия, которые ведут в небольшие полости — карманчики. У плавающей медузы ее ротовые лопасти опущены вниз, так что выходящие из ротового отверстия яйца неизбежно попадают в желоба и, продвигаясь вдоль них, задерживаются в карманчиках. Здесь происходит оплодотворение и развитие яиц. Из карманчиков наружу выходят вполне сформированные планулы. Если поместить крупную самку аурелии в аквариум, то уже через несколько минут в воде можно заметить массу светлых точек. Это планулы, покинувшие карманчики и плавающие при помощи ресничек.
Молодые планулы обнаруживают стремление двигаться в направлении к источнику света, вскоре они скапливаются в верхней части освещенной стороны аквариума. Вероятно, это свойство помогает им выбраться из затемненных карманчиков на волю и держаться вблизи поверхности, не уходя в глубину.
Вскоре у планул появляется тенденция к погружению на дно, но обязательно в светлых местах. Здесь они продолжают оживленно плавать. Период свободноподвижной жизни планулы длится от 2 до 7 суток, после чего они оседают на дно и прикрепляются передним концом к какому-нибудь твердому предмету.
Через двое-трое суток осевшая планула превращается в маленького полипа — сцифистому, имеющего 4 щупальца. Вскоре между первыми щупальцами появляется 4 новых, а затем еще 8 щупалец. Сцифистомы активно питаются, захватывая инфузорий и рачков. Наблюдается также каннибализм — поедание сцифистомами планул того же вида. Сцифистомы могут размножаться почкованием, образуя подобных себе полипчиков. Сцифистома зимует, а следующей весной, с наступлением потепления, в ней происходят серьезные изменения. Щупальца сцифистомы укорачиваются, а на теле появляются кольцевидные перетяжки. Вскоре от верхнего конца сцифистомы отделяется первая эфира — маленькая совершенно прозрачная звездообразная личинка медузы. К середине лета из эфир развивается новое поколение ушастых медуз.
Очень сходный образ жизни ведут и другие крупные сцифоидные медузы, например цианея (Cyanea). Эти гиганты среди кишечнополостных (известны экземпляры до 2 м в диаметре зонтика) обитают только в холодных водах, и потому их нет в Черном море. Внешне цианея очень красива. Зонтик в центре обычно желтоватый, к краям темно-красный. Ротовые лопасти имеют вид широких малиново-красных занавесок, щупальца окрашены в светло-розовый цвет. Особенно яркой окраской отличаются молодые медузы.
Всем, кто бывал на Черном и Азовском морях, хорошо знакома большая сцифоидная медуза ризостома, или корнерот (Rhizostoma pulmo, см. таблицу 8). Зонтик этой медузы полусферической или конической формы с закругленной вершиной. Крупные экземпляры ризостомы с трудом помещаются в ведро. Цвет медузы беловатый, но по краю зонтика проходит очень яркая голубая или фиолетовая каемка.
Щупалец у этой медузы нет, зато ее ротовые лопасти разветвляются надвое, причем их боковые стороны образуют многочисленные складки и срастаются между собой. Концы ротовых лопастей складок не несут и заканчиваются восемью корневидными выростами, от которых медуза и получила свое название. Рот у взрослых корнеротов зарастает, и его роль выполняют многочисленные мелкие отверстия в складках ротовых лопастей. Здесь же, в ротовых лопастях, происходит и пищеварение. В верхней части ротовых лопастей корнерота имеются дополнительные складки, так называемые эполеты, усиливающие пищеварительную функцию. Питаются корнероты самыми мелкими планктонными организмами, засасывая их вместе с водой в гастральную полость.
Корнероты — довольно хорошие пловцы. Обтекаемая форма тела и сильная мускулатура зонтика позволяют им продвигаться вперед быстрыми частыми толчками. Интересно отметить, что, в отличие от большинства медуз, корнерот может изменять свое движение в любом направлении, в том числе и вниз.
Купальщики не очень радуются встрече с корнеротом: прикоснувшись к нему, можно получить довольно сильный болезненный «ожог». Держатся корнероты обычно на небольшой глубине вблизи берегов, часто в большом количестве встречаются в причерноморских лиманах.
В тропических морях обитает несколько других видов корнеротых медуз, некоторые из них употребляются в пищу в Японии и Китае. (В пищу употребляют также ушастых медуз — аурелий.) Одна из этих медуз так и называется съедобная ропилема (Rhopilema esculenta). Внешне ропилема очень похожа на нашего черноморского корнерота, но отличается от него наличием очень большого числа концевидных выростов и желтоватой или красноватой окраской ротовых лопастей и их придатков (см. рис. 172).
Ропилема живет в теплых прибрежных водах, скапливаясь массами вблизи устьев рек. Замечено, что наиболее интенсивно эти медузы растут после наступления сезона летних ливневых тропических дождей. В период дождей реки выносят в море большое количество органических веществ, способствующих развитию планктона, которым и питаются медузы.
Ропилемы малоподвижны. Их перемещения зависят главным образом от морских течений и ветров. Иногда под влиянием течения и ветра скопления медуз образуют пояса по 2,5—3 км длиной. В некоторых местах побережья Южного Китая летом море становится белым от скопившихся там ропилем, которые колышутся у самой поверхности.
Ловят медуз сачками или специальными орудиями лова, имеющими вид большого мешка из мелкоячеистой сети, надетого на обруч. Во время прилива или отлива мешок надувается течением и в него попадают медузы, которые не могут выбраться вследствие своей малоподвижности.
У добытых медуз отделяют ротовые лопасти и промывают зонтик до полного удаления внутренних органов и слизи. Таким образом, в дальнейшую обработку поступает, по сути дела, только мезоглея зонтика. По образному выражению китайцев, мясо у медуз «хрустальное». Солят медуз поваренной солью в смеси с квасцами. Соленых медуз прибавляют к различным салатам, а также едят в вареном и жареном виде, приправляя перцем, корицей и мускатным орехом. Конечно, медуза — малопитательный продукт, но все же в соленых ропилемах содержится некоторое количество белков, жиров и углеводов, а также витаминов В1, В2 и никотиновой кислоты.
Ушастая медуза, съедобная ропилема и некоторые близкие к ней виды сцифомедуз, по всей вероятности, единственные кишечнополостные, которые употребляются в пищу людьми. В Японии и Китае имеется даже специальный промысел этих медуз, и там ежегодно добывают тысячи тонн «хрустального мяса».
ЖИВЫЕ ФОНАРИ
Каждый раз, когда из глубин океана поднимают планктонную сеть — специальный прибор для ловли планктонных организмов, в ней оказываются разнообразные медузы, живущие на многокилометровой глубине. Их форма довольно разнообразна: есть медузы в форме тарелочки и в виде шлема, попадаются полушаровидные и конические; у одних медуз многочисленные тонкие щупальца сидят в несколько рядов по краю зонтика, у других щупалец мало, они имеют вид толстых бичей и прикрепляются к спинной стороне зонтика. Здесь есть представители как гидроидных (преимущественно из отряда трахилид), так и сцифоидных (относящихся к отряду корономедуз). На тоновой таблице 14 изображены некоторые наиболее характерные глубоководные медузы.
У трахилидных медуз кроссота (Crossota) и пантахогон (Pantachogon) на краю зонтика много тонких длинных щупалец. Зонтик этих медуз тонкостенный, но мускулистый. Они плавают короткими быстрыми толчками. Все остальные глубоководные медузы, изображенные на этой же таблице, плавают очень медленно. Их зонтик имеет толстую, хрящевидную мезоглею, которая затрудняет пульсирующие движения, столь характерные для других медуз. Маленькая глубоководная гидромедуза меатор (Meator) вовсе утратила типичную медузоидную форму. Она имеет вид прозрачного шарика с темной сердцевиной.
Эти медузы живут на глубине от 1 до 6 км, во мраке и холоде. Здесь совершенно нет растений, и потому все глубоководные обитатели либо ведут хищнический образ жизни, либо им приходится довольствоваться мертвыми, часто даже разлагающимися организмами, которые опускаются на дно из верхних, богатых жизнью слоев воды. На глубинах океана всегда ощущается острый недостаток в пище, и потому все обитатели абиссали постоянно заняты ее поисками. Ограниченные пищевые возможности — одна из главнейших причин бедности глубоководного населения. Если подсчитать биомассу планктонных организмов океана на различных его глубинах, то окажется, что 99,9 % приходится на глубину менее 1000 м, а вся толща воды с глубины 1000 м до дна содержит лишь 0,1% биомассы планктона. Совершенно очевидно, что глубоководные животные должны иметь какие-то специальные приспособления, помогающие им отыскивать пищу. Чем лучше эти приспособления обеспечивают питание, тем быстрее размножается глубоководный хищник. Поимка большеротой абиссальной рыбы или полупрозрачного глубоководного головоногого моллюска — это важное событие для исследователей. Многие виды глубоководных планктонных червей немертин известны всего лишь по 1—2 экземплярам, а абиссальные медузы попадаются почти в каждой пробе, поднятой с глубины. Что же позволило им так размножиться, занять одно из первых по численности мест среди глубоководных обитателей? На первый взгляд это малопонятно, особенно если учесть медлительность их движений и общую примитивность организации. Глубоководные медузы не преследуют свою добычу, а подманивают ее. Питаются они главным образом рачками, но при случае поедают любых других абиссальных животных, привлекая их к себе ярким светом. Все глубоководные медузы имеют красноватую или коричневатую окраску. Иногда красящее вещество расположено только вдоль радиальных каналов, иногда оно покрывает всю нижнюю сторону зонтика. Наличие красно-коричневого пигмента связано со способностью излучать свет. В этот же цвет окрашены и многие другие светящиеся морские организмы или те части их тела, которые излучают свет. Находящееся здесь жироподобное вещество люциферин под воздействием фермента люциферазы медленно окисляется, излучая яркий свет. Подобно тому как на свет фонаря слетаются ночные бабочки, на свет медуз собираются рачки, а вслед за ними и другие глубоководные животные, питающиеся рачками. Все они вскоре оказываются в непосредственной близости от длинных подвижных щупалец и становятся добычей светящейся медузы. Таким образом глубоководные медузы собирают улов из большого пространства окружающей их воды.
Следует отметить очень высокий коэффициент полезного действия, достигаемый в реакции окисления люциферина — он равен 50%. При любых других реакциях, дающих свет, на его долю приходятся лишь десятые части процента, тогда как основное количество энергии выделяется в виде тепла.
Способностью светиться обладают также некоторые медузы, живущие у поверхности моря, среди них маленькая гидромедуза раткеа (Rathkea), довольно крупная (до 10—15 см в диаметре зонтика) экворея (Aequorea) и сцифоидная медуза пелагия ночесветка (Pelagia noctiluca). Часто эти медузы появляются в очень больших количествах, и тогда ночью волны кажутся пламенеющими, а на лопастях весел возникают огненные шары — так ярко светятся прилипшие к ним медузы. Из донных кишечнополостных светятся некоторые гидроиды и многие морские перья. Однако свечение этих животных, по-видимому, не связано с их питанием, так как они вспыхивают ярким светом только при механическом раздражении. Возможно, способность неожиданно излучать сильный свет является защитной реакцией и служит для отпугивания животных, случайно наткнувшихся в темноте на морское перо.
