(Forcipulatida Perrier, 1884) Отряд Форципулатиды, Педицелляриевые звёзды, Педицелляриевые морские звёзды, Order Forcipulatida Perrier, 1884 (Forcipulatids, Forcipulatid asteroids, Forcipulatid stars, Forcipulatid sea stars) 2 семейства
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
Forcipulata (от измененного латинского forceps — щипцы), или педицелляриевые звезды, т. е. звезды, у которых на поверхности тела всегда имеются многочисленные скелетные придатки в виде сидящих на ножках крохотных щипчиков-педицеллярий.
У звезд из отрядов Spinulosa и Forcipulata с более или менее длинными и гибкими лучами вынашивание молоди чаще всего происходит следующим образом. Материнская особь опирается на дно концами лучей, а их основания и диск изгибает так, что они образуют подобие колокола, внутри которого находится рот. В полости этого колокола и помещаются развивающиеся звездочки, соединенные общим тяжом, к которому каждая из них прикреплена своей ротовой частью. В течение всего времени вынашивания своего потомства мать не питается. У живущей в холодных водах Арктики небольшой звезды Leptasterias groenlandica молодь развивается внутри желудка матери — в специальных сумчатых выростах его передней части.
У некоторых звезд наряду с половым может происходить и бесполое размножение путем деления диска на две части. Линия деления обычно проходит в определенном направлении через интеррадиусы, так что лучи каждой образовавшейся в результате деления части остаются неповрежденными. Обе части звезды начинают существовать самостоятельно, и у них восстанавливаются недостающие лучи и участки диска. Такой тип деления встречается у ряда видов семейства Asteriidae (Forcipulata), обычно у тех, которые имеют более пяти лучей.
У кроссастера, хенриции и некоторых других представителей отрядов Spinulosa и Forcipulata в полости тела встречаются паразитические ракообразные Dendrogaster astericola из близкого к усоногим ракам отряда Ascothoracida. Строение этих рачков чрезвычайно упростилось и видоизменилось в результате паразитического образа жизни. Взрослый дендрогастер выглядит как прикрепленный к внутренним тканям звезды оранжевый мешок с дольчатыми выростами, не имеющий никакого сходства со свободноживущими ракообразными. Лишь в процессе развития дендрогастера сохранилась типичная для ракообразных личиночная стадия.
ОТРЯД ПЕДИЦЕЛЛЯРИЕВЫЕ ЗВЕЗДЫ (FORCIPULATA)
Звезды этого отряда отличаются от всех остальных характерными педицелляриями, состоящими из трех подвижно сочлененных скелетных элементов — основания и двух створок. Обычно педицеллярии сидят на мягких подвижных стебельках. Створки педицеллярии или соединены у своих нижних концов наподобие пинцета, или перекрещиваются, как ножницы (рис. 142, 11—14). Обычно педицелляриевые звезды имеют небольшой диск и длинные гибкие лучи. Из-за отсутствия морфологически обособленных краевых пластинок верхняя сторона тела, постепенно закругляясь, переходит в нижнюю и четкой границы между обеими сторонами нет. Снабженные присосками амбулакральные ножки у многих Forcipulata расположены в амбулакральных бороздах в 4 ряда. В состав отряда входит 4 семейства, но большинство его представителей относится к одному очень обширному семейству — Asteriidae (табл. 17, 20 и 25).
Типичные представители этого семейства — виды рода Asterias — обычны на морских и океанических мелководьях умеренной зоны северного полушария. На побережьях Баренцева и Белого морей и северо-восточной Атлантики среди камней и зарослей водорослей, обнажающихся во время отлива, почти повсеместно можно увидеть многочисленную в этих районах пятилучевую звезду Asterias rubens (табл. 20), длина рук которой может достигать 30 см. Окраска этой звезды очень изменчива. Наряду со светлыми особями желто-оранжевого цвета встречаются звезды, окрашенные в красноватые и коричнево-бурые тона, и еще более темные звезды буро-черного цвета. На литорали наших дальневосточных морей обычны звезды близкого к предыдущему вида — Asterias amurensis, большей частью окрашенные в фиолетовый цвет. У Атлантического побережья Северной Америки на севере распространена Asterias vulgaris, а южнее, у берегов США, ее сменяет Asterias forbesi (табл. 17). Все эти виды очень сходны по своему внешнему облику и образу жизни. Биология Asterias forbesi изучена наиболее детально и всесторонне, и поэтому на описании этой звезды мы остановимся подробнее.
Asterias forbesi — небольшая пятилучевая звезда, расстояние между концами противолежащих лучей обычно не превышает у нее 20 см, но чаще всего встречаются звезды диаметром около 10 см. Окраска Asterias forbesi варьирует от оранжево-красных до зеленовато-черных тонов. Питается Asterias forbesi главным образом устрицами и мидиями, но поедает также других моллюсков, мелких ракообразных, червей и мертвых рыб, а при случае нападает и на живых, особенно на больных или запутавшихся в сети. При недостатке пищи у Asterias forbesi отмечены и случаи каннибализма — более крупные звезды поедают более мелких особей своего вида. Asterias forbesi причиняет огромный вред устричным хозяйствам. Поэтому американские ученые Гальцов и Лузанов (P. Galtsoff, V. Loossanoff) специально посвятили ряд лет изучению биологии этой звезды и разработке мероприятий по борьбе с ней. По данным этих авторов, прожорливость Asterias forbesi настолько велика, что одна звезда средних размеров может ежедневно уничтожать нескольких годовалых устриц. При этом Asterias forbesi очень плодовиты и при благоприятных условиях размножаются в громадных количествах, буквально опустошая и разоряя устричники. В 20-х годах нашего столетия морские звезды ежегодно уничтожали у Атлантического побережья США в среднем около 500 тыс. бушелей устриц (бушель — мера объема, составляющая около 35 л), что причиняло убытки на сумму около полумиллиона долларов в год.
Размножение Asterias forbesi обычно происходит несколько раз в течение лета. При этом стимулом для начала размножения может служить даже небольшое повышение температуры воды. Звезды обоих полов приподнимают свое тело над дном на концах лучей и выметывают половые продукты в воду через парные отверстия у основания каждого луча. Остатки половых желез после вымета дегенерируют, а осенью начинается формирование новых гонад, которые быстро растут и к началу следующего лета снова оказываются наполненными зрелыми яйцами и сперматозоидами. Личинки после трех-четырех недель свободного существования в воде оседают и превращаются в крохотных звездочек диаметром около 1 мм, которые вскоре начинают питаться недавно осевшей на дно молодью моллюсков и других животных. Поедают молодые звездочки и друг друга, в результате чего численность их за первый месяц после оседания сильно уменьшается. В течение жизни в планктоне личинки не относятся далеко от места вымета яиц, и наиболее массовое оседание молоди происходит обычно именно там, где особенно многочисленны и взрослые звезды.
Рост звезд очень зависит от условий питания. При хорошем питании Asterias forbesi за полгода вырастает до 8—10 см в диаметре, а половозрелость наступает уже к концу первого года жизни. При плохом питании звезды растут медленнее и созревают только к двухлетнему возрасту. Общая продолжительность жизни звезд из рода Asterias не превышает 5—6 лет.
В половых железах Asterias forbesi и других видов этого рода иногда встречаются паразитические инфузории Orchitophrya stellarum. Массовое развитие этих инфузорий может приводить к полному разрушению гонад.
Asterias forbesi обычно медленно ползают по дну посредством координированного движения ножек, расположенных в четыре ряда в каждом луче. На горизонтальной поверхности звезда использует свои ножки как рычаги, не подтягивая тело сокращением присосавшихся ножек, а скорее толкая его вперед, т. е. в прямом смысле ходит на своих многочисленных ножках. Подтягивание тела ножками происходит лишь тогда, когда звезде приходится подниматься по наклонной или вертикальной поверхности.
Средняя скорость движения составляет около 10 см в минуту, но иногда в течение короткого времени звезда может двигаться значительно быстрее — до 25—30 см в минуту.
По-видимому, звезды в течение своей жизни не могут совершать больших миграций. Это было установлено опытом по своеобразному мечению звезд безвредной для них синей краской. Погруженные на короткий срок в слабый раствор краски, звезды окрашиваются в голубой цвет, который сохраняется у них более 9 месяцев. Около 12 тыс. таких окрашенных звезд было выпущено на одной устричной банке у побережья штата Коннектикут. В течение 10 месяцев все сборщики устриц в радиусе 10 миль от места выпуска должны были отмечать все находки необыкновенных голубых звезд. К концу этого срока удалось обнаружить около 300 меченых звезд, но ни одна из них не была найдена дальше чем за полтора километра от места выпуска.
Питается Asterias forbesi, как мы уже указывали, главным образом различными двустворчатыми моллюсками. Найдя моллюска, звезда наползает на него и принимает очень характерную позу, приподнимая срединную часть тела и присасываясь многочисленными ножками лучей к створкам моллюска (табл. 26). Затем звезда начинает растягивать створки, развивая при этом силу до 4,5 кг. Только очень крупным устрицам иногда удается противостоять в течение длительного времени такой силе, и звезда бывает вынуждена оставить свою жертву и отправиться на поиски более легкой добычи. В подавляющем же большинстве случаев мускул, запирающий створки моллюска, в конце концов несколько расслабляется и между створками образуется щель, в которую звезда всовывает свой вывернутый наружу желудок и постепенно переваривает все тело моллюска внутри его раковины. После этого желудок втягивается обратно и звезда уползает в поисках новой жертвы, оставляя после себя пустую раковину.
Несмотря на медлительность своих движений, звезды способны поедать не только неподвижных моллюсков. Жертвами морских звезд становятся даже такие моллюски, как гребешки (Pecten). Обычно спокойно лежащие на дне гребешки при приближении к ним их главного врага — хищной морской звезды — сразу же начинают хлопать створками раковины, с силой выталкивая из нее воду. Используя, таким образом, ракетный принцип движения, они всплывают и, продолжая открывать и захлопывать раковину, могут отплывать на значительное расстояние. Если же гребешок почему-либо не успевает спастись бегством, звезда обхватывает его своими руками, открывает и поедает (табл. 26).
В результате массового размножения звезд промысел гребешка в заливе Баззардс в штате Массачусетс с 1929 по 1931 г. снизился с 750 тыс. долларов до 142 тыс., т. е. более чем в пять раз.
Ущерб, причиняемый звездами, настолько велик, что оказалось целесообразным содержать специально оборудованные небольшие суда для вылова и уничтожения звезд, на что только в штате Коннектикут затрачивается ежегодно более 100 тыс. долларов. Отлов звезд производится драгой или протаскиваемыми по дну швабрами, в которых звезды запутываются. Изобретена даже специальная, так называемая сосущая, драга — соединенная с трубой воронка, опускаемая на небольших глубинах на дно и по мере движения судна всасывающая при помощи помпы морские звезды. Приведем некоторые цифры, позволяющие судить об огромном количестве звезд, скапливающихся на устричных банках. В местах обильных скоплений одна сосущая драга за 10 минут работы может поднять на борт до нескольких центнеров звезд. В 1931 г. только с площади около 600 га было выловлено и уничтожено 7 млн. звезд, а после ущерба, причиненного промыслу гребешка в заливе Баззардс, за три года в этом заливе было выловлено более 60 млн. звезд.
У представителей рода Asterias, подобно большинству других звезд, хорошо развита способность к регенерации утраченных частей тела. Известен любопытный случай, когда при массовом развитии одной из хищных звезд, уничтожавшей ценных моллюсков, звезд вылавливали, рубили на куски и выбрасывали обратно в море. Результат получился противоположный ожидаемому. Подобно тому как у легендарных драконов на месте отрубленной головы появлялось несколько новых, так и из разрубленной звезды вырастало несколько звезд, и численность их еще более увеличилась. Поэтому при отлове звезд их обычно убивают погружением в горячую воду и в дальнейшем перерабатывают на удобрение.
Способ, которым морским звездам удается открывать двустворчатых моллюсков и поедать их, был хорошо изучен Кристинсеном на другой звезде из того же семейства — Evasterias troschelii, обитающей на мелководьях у Тихоокеанского побережья Северной Америки. У двустворчатых моллюсков Protothaca перерезали запирающий мускул и после этого стягивали их створки резиновым пояском, представляющим собой своеобразный динамометр. Наблюдая, как звезды поедают таких моллюсков, удалось установить, что звезда с лучами длиной 20 см может растягивать створки с силой более 5 кг. При этом звезде достаточно лишь чуть-чуть приоткрыть створки. Даже в щель шириной в несколько десятых долей миллиметра она способна просунуть свой растягивающийся, как резина, желудок. У мидий в месте выхода из раковины тонких нитей биссуса, которыми моллюск прикрепляется к субстрату, есть незакрывающаяся щель шириной около 0,1 мм. Для просовывания желудка внутрь раковины звезде оказывается достаточно и такого ничтожно малого отверстия, и, чтобы полакомиться мидией, ей даже не приходится тратить усилий на открывание раковины. Чтобы выяснить, на какую же длину звезда может вытягивать свой вывернутый наружу желудок, звездам предлагали мидий, помещенных внутрь пластмассовых трубок на разном расстоянии от их конца. Оказалось, что звезда способна уничтожить мидию, находящуюся в 10 см от отверстия, вытягивая свой желудок на расстояние, равное половине длины луча, а в некоторых случаях и на всю его длину.
До сих пор окончательно не выяснено, выделяют ли звезды какие-либо ядовитые для моллюсков вещества, вызывающие расслабление запирающего мускула. Для ряда видов доказано, что звезда открывает раковину только посредством механической силы. Но не исключено, что у некоторых звезд используются одновременно оба способа.
Очень интересные наблюдения были проведены Смитом (L. S. Smith) над крупной хищной пятилучевой звездой Pisaster brevispinus. Ползая по дну, эта звезда безошибочно останавливается над местом, где находится один из закапывающихся в грунт моллюсков из родов Saxidomus и Protothaca. После этого звезда начинает разрывать грунт, отбрасывая своими ножками в стороны песок и мелкие камешки размером до 2 см. Эта работа продолжается двое или трое суток, причем рытье происходит только ночью, а днем звезда неподвижно лежит на месте производимых ею раскопок. В конце концов звезда выкапывает нору, равную по диаметру размерам ее тела (до 70 см) и глубиной около 10 см. Добравшись до моллюска, который всегда оказывается в самом центре норы, как раз против рта звезды, звезда присасывается находящимися вблизи рта ножками к вершине раковины. Затем она приподнимает, опершись на концы лучей, центральную часть своего тела и вытаскивает моллюска наружу, после чего расправляется с ним обычным для астериид способом, открывая раковину и всовывая внутрь ее желудок.
Иногда звезды одного и того же вида из различных местообитаний значительно отличаются друг от друга по своей биологии, в частности по характеру питания и связанному с ним поведению. Так, Pisaster brevispinus, обитающие у побережий Калифорнии, поедают главным образом плоских ежей, Dendraster, а севернее — в заливе Пьюджет-Саунд проползают среди поселений этих ежей, не обращая на них внимания, и питаются моллюсками, выкапывая их, как было описано выше. Соответственно этому различна и реакция Dendraster в том и другом районе на близость этой звезды. Калифорнийские ежи сразу же начинают закапываться в песок, когда вблизи них проползает опасная для них звезда, а ежи из Пьюджет-Саунд не реагируют на звезд даже на расстоянии нескольких сантиметров и начинают закапываться, лишь потревоженные случайно наползшей на них звездой.
Защитные реакции на прикосновение или близость хищных звезд вырабатываются и у многих других животных. Большей частью это реакция бегства от звезды. Федер (Н. М. Feder) очень красочно описывает такую реакцию у крупного брюхоногого моллюска морское ушко (Haliotis). При соприкосновении со звездой Pisaster ochraceus моллюск приподнимает раковину на своей толстой ноте и начинает стремительно поворачивать ее на 180° попеременно в одну и другую сторону. Освободившись такими стряхивательными движениями от присосавшихся к раковине ножек звезды, халиотис поворачивается и уползает от хищника «аллюром, напоминающим галоп». Нога его при этом резко сокращается и вытягивается, производя движения, более свойственные пиявке или гусенице пяденицы, чем крупной улитке. Подобным же образом реагируют на хищных звезд брюхоногие моллюски — блюдечки (Acmaea).
Другая морская улитка — Natica catena — при прикосновении к ней звезды Asterias rubens обволакивает всю свою раковину способной сильно растягиваться ногой, к скользкой поверхности которой не могут присосаться ножки звезды. Это спасает натику, так как звезды начинают выворачивать желудок, чтобы переварить свою добычу, лишь после того, как захватывают и прочно удерживают ее своими ножками. А морской еж Paracentrotus lividus реагирует на нападающих на него хищных звезд, ощетинивая и быстро раскачивая на стебельках свои многочисленные ядовитые педицеллярии, которые схватывают и отрывают ощупывающие ежа ножки звезды. Одновременно еж стремится уползти от звезды. Подобной реакции не происходит, если к ежу прикасаются звезды безвредных для него видов.
На мелководьях Тихоокеанского побережья Северной Америки, от Калифорнии до острова Ванкувер, живет небольшая пятилучевая звезда Astrometis sertulifera, (табл. 25), предпочитающая селиться в защищенных от яркого света местах. Длина лучей астрометис обычно не превышает 8 см. Ее спинная поверхность окрашена в сочный темно-зеленый цвет и усажена многочисленными шипами с ярко-красными кончиками и темно-синими или пурпурными у оснований. Нижняя поверхность звезды соломенно-желтая, а амбулакральные ножки яркого канареечного цвета. Основания спинных шипов окружены у нее розетками из многочисленных мелких педицеллярий, а более крупные одиночные педицеллярии рассеяны по поверхности тела. По наблюдениям Дженнингса (Н. Jennings), основное назначение педицеллярий — защита расположенных между шипами нежных кожных жабр. При раздражении поверхности кожи заползшими на звезду мелкими рачками или другими животными папулы сокращаются и втягиваются, а педицеллярии начинают открывать и закрывать свои щипчики, пока им не удастся схватить вызвавшее раздражение животное или попавшую на кожу чужеродную частицу. Захваченных мелких рачков педицеллярии могут держать, не выпуская, более двух суток. Все схваченное педицеллярии удерживают настолько прочно, что можно, например, поднять звезду из воды за педицеллярии, ухватившие волоски руки.
К семейству Asteriidae относится и настоящий гигант среди морских звезд — Pycnopodia helianthoides (табл. 25), живущая на скалистых участках дна, покрытых зарослями бурых водорослей, у северо-восточного побережья Тихого океана от Калифорнии до Алеутских островов. Спинной скелет у этой звезды практически отсутствует, и ее многочисленные лучи отличаются чрезвычайной гибкостью и подвижностью. Наиболее крупные звезды достигают 80 см в диаметре и 4,5 кг веса. Когда такая звезда ползет, распластав по дну два десятка своих лучей, ее тело покрывает площадь около 0,5 м2. Красно-коричневая поверхность тела покрыта многочисленными группами серо-фиолетовых разветвленных папул, между которыми разбросаны гроздья педицеллярий.
Известный специалист по морским звездам У. Фишер (W. Fisher) так описывает поведение пикноподии: «Питается она главным образом морскими ежами, раками-отшельниками и другими животными, которых ей удается поймать, нападает на крупных голотурий и поедает мертвых или ослабленных рыб. Последних она ловит своими лучами, почти столь же подвижными, как руки осьминога. Возбужденная близостью пищи, она движется очень быстро и более активна, чем все другие звезды, которых мне приходилось наблюдать. Когда эта звезда быстро ползет с тысячами своих извивающихся ножек, она производит внушительное впечатление, а ее многочисленные помпоны из цепких педицеллярий и широкое, гибкое тело делают ее грозным орудием уничтожения. В борьбе с сопротивляющейся рыбой или крабом она может привести в действие более 15 тыс. ножек с присосками. Пикноподия целиком заглатывает крупных морских ежей Strongylocentrotus, а спустя некоторое время выбрасывает наружу лишенную игл чистую скорлупу ежа. После сражения с морским ежом ножки пикноподии бывают обильно усажены педицелляриями ежа, ярко выделяющимися своей пурпурной окраской на светло-желтом фоне ножек. Иногда пикноподии попадаются даже на удочки рыбаков, схватывая наживку из мяса рыбы или моллюска».
Интересна пикноподия не только своими крупными размерами и хищностью. У этой звезды вторично развились некоторые черты двусторонней симметрии дополнительно к таковым, унаследованным звездами от их предков. Свою жизнь на дне пикноподия начинает в виде небольшой пятилучевой звездочки, у которой вскоре вырастает шестой луч, занимающий, как правило, строго определенное положение по отношению к интеррадиусу с мадрепоровой пластинкой. Дальнейшее увеличение числа лучей происходит путем образования по обеим сторонам шестого луча все новых и новых пар симметричных лучей, число которых может в конце концов достигнуть 24. Проявляется двусторонняя симметрия и в физиологии звезды. Пикноподия обычно двигается направляя вперед одни и те же определенные лучи и эти же лучи использует в первую очередь для переворачивания в нормальное положение, если ее положить ротовой стороной кверху.
