(Aspidochirotida Grube, 1840) Отряд Аспидохиротиды, Щитовиднощупальцевые голотурии, Order Aspidochirotida Grube, 1840 (Aspidochirotids) 3 семейства
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ОТРЯД ЩИТОВИДНОЩУПАЛЬЦЕВЫЕ ГОЛОТУРИИ (ASPIDOCHIROTA)
Характерный признак представителей данного отряда указан в самом его названии: голотурии обладают короткими щитовидными щупальцами (рис. 135), которые не втягиваются внутрь, так как у них отсутствуют мускулы-ретракторы, вворачивающие передний конец тела. Своим внешним видом эти животные напоминают очень крупных червей, а иногда толстую подошву. У многих форм брюшная сторона заметно отличается от спинной и приспособлена для ползания. Щитовиднощупальцевых голотурий можно встретить на литорали и в прибрежных водах, а также на больших глубинах, причем среди них имеются настоящие глубоководные виды, относящиеся к таким родам, как Paelopatides и Paroriza. Эти виды живут преимущественно на глубинах более 2 тыс. м и даже глубже 6 тыс. м. Так, Paroriza grevei была найдена датской экспедицией 1950— 1952 гг. на судне «Галатея» в Тихом океане во впадине Банда на глубине 7280 м.
Кювьеровы органы имеются у различных представителей отряда щитовиднощупальцевых голотурий (Aspidochirota). Они представляют собой железистые клейкие трубковидные образования, впадающие в расширенный задний отдел кишечника — клоаку, и при раздражении животного способны выбрасываться через клоаку наружу, прилипая к раздражающему предмету.
Среди морских кубышек отряд щитовиднощупальцевых наиболее богат видами. К нему принадлежит и основная масса съедобных животных — трепангов. Из четырех его семейств самое обширное и известное — семейство настоящих голотурий (Нolothuriidae). Настоящие голотурии — обитатели теплых морей. Они весьма обычны в тропиках и соседних с ними районах, но отсутствуют в наших водах. Их часто можно обнаружить на коралловых отмелях, где они местами образуют значительные скопления и играют весьма существенную роль в уплотнении кораллового песка, так как питаются пропуская через кишечник грунт и усваивая находящиеся в нем органические частицы. Наблюдения, проводимые на Бермудских островах, показали, что животные этого семейства, обитающие на площади около 6 км2 (1,7 кв. миль), пропускают через кишечник от 500 тыс. до 1 млн. кг грунта в год. При этом они заглатывают грунт без особого выбора, сгребая его своими 20 щупальцами, и очень медленно продвигаются вперед при помощи мускулатуры тела и амбулакральных ножек. Многие настоящие голотурии имеют пеструю окраску и довольно большие размеры. Длина крупных экземпляров ряда видов может быть 35—45 см. Живут эти голотурии около 10 лет. Они малоподвижны, иногда прикрыты сверху кусками ракушки или растительными остатками и служат объектом для поселения различных паразитов или комменсалов. Очень своеобразным и весьма обычным сожителем различных видов щитовиднощупальцевых голотурий является жемчужная рыбка — Carapus. Эта маленькая лентообразная рыбка длиной 15—19 см использует в качестве убежища водные легкие различных представителей данного отряда, в том числе и видов семейства настоящих голотурий. Она долго шныряет между голотуриями, пока не найдет заднего конца животного. При очередном дыхательном движении голотурии карапус быстро вставляет хвост или голову сначала в ее клоаку, откуда при последующих дыхательных движениях голотурии проникает все глубже и глубже в водные легкие, пока не останется торчать наружу одна голова. Голотурия первоначально сопротивляется входу рыбки, сжимает тело, замыкает анальный сфинктер, но необходимость дыхания заставляет ее раскрыть анальное отверстие, чем и пользуется карапус. Если его насильно вытащить из голотурии, то он начинает безостановочно искать себе новое убежище и не успокоится до тех пор, пока не найдет его снова. Весьма любопытно, что эта рыбка может залезать в мертвые особи голотурий либо в разрывы стенок тела данных животных, но никогда не использует в качестве убежища другие объекты, весьма сходные внешне с ее хозяином. Покидает карапус свою голотурию только ночью для ловли мелких рачков, служащих ему пищей, и вскоре снова возвращается в свое убежище. Голотурия же, очевидно, не имеет никакой пользы от такого сожительства, так как очень часто крупные рыбки разрывают водные легкие и оказываются в полости тела голотурии.
Самым характерным родом семейства настоящих голотурий, широко распространенным в тропической области, является род Holothuria. Старый род Holothuria насчитывал около 120 видов, многие из которых в настоящее время выделены в самостоятельные близкие роды. Приблизительно 1/4 часть этих видов, главным образом родов Holothuria, Bohadschia, Actinopyga, Microthele и др., употребляется в пищу человеком. Наиболее обычной промысловой голотурией на островах Индо-Малайского архипелага, в Японии, на Коралловых рифах в Австралии, на островах Тихого и Индийского океанов, у восточных берегов Африки является шероховатая голотурия (Holothuria scabra). Это животное, длиной до 30 см с коричневой спиной и зеленоватой брюшной стороной (табл. 19), имеет многочисленные ножки, превращенные на спине в особые чувствительные папиллы, придающие всей поверхности шершавый вид, что послужило причиной такого названия животного. Хорошо развитые кювьеровы органы, выбрасываемые через анальное отверстие при опасности, защищают голотурию от врагов. Встречаются шероховатые голотурии на литорали или в прибрежных водах теплых морей. Добывают их чрезвычайно примитивным способом, собирая во время отлива на обнажающихся рифах или отмелях либо ловя с лодок при помощи острог (бамбуковых палок длиной до 5 м, снабженных зазубренными остриями). Добыча острогой возможна только в тихую погоду. При этом ловец, лежа на борту лодки, высматривает через ящик со стеклянным дном голотурий. Замеченные животные накалываются на зубья остроги и втаскиваются в лодку. При таком способе лова за светлое время суток один ловец может достать 200—300 голотурий. Ловля с помощью ныряльщиков распространена меньше. В пищу употребляется кожно-мускульный мешок голотурии, предварительно подвергнутый варке (для удаления соли) и длительной сушке или копчению. Из сушеного продукта готовят различные супы и рагу.
Иногда добывают песчаную голотурию (Brandtothuria arenicola), которая еще более широко распространена в тропиках — от Красного моря и Занзибара на западе до Японии и Галапагосских островов на востоке. Эта крупная голотурия (табл. 18), длиной до 30 см, часто зарывается в прибрежный песок. Ее легко можно отличить от других видов по бело-желтой окраске с красно-бурыми пятнами на спине. Довольно тонкая кожа животного делает его не очень ценным при трепанговом промысле.
Зато весьма высоко ценятся два других вида: Microthele nobilis и Actinopyga echinites. Первый вид можно встретить в тропической части Индийского и Тихого океанов на глубинах от 1 до 18 м. Коричневая Actinopyga echinites, распространенная также широко в Индийском и западной части Тихого океана, особенно ценится на Филиппинских островах, так как ей приписывают кровоостанавливающие свойства.
Среди представителей семейства настоящих голотурий имеются ядовитые виды. В 1947 г. Смит (Smith) сообщал, что жители Маршалльских островов употребляют раздавленных черных голотурий для глушения рыбы. При этом они разрезают голотурию пополам и выдавливают в мелкие водоемы, после чего рыбы всплывают на поверхность. Яд черной голотурии (Ludwigothuria atra, табл. 18) применяется при рыбной ловле жителями и других островов Тихого океана. Человек невосприимчив к яду этой голотурии, и ее промышляют на островах Тихого океана для переработки на трепангов. Кроме того, туземцы едят совершенно без всякого для себя вреда рыбу, оглушенную ядом черной голотурии.
Недавно были исследованы токсичные свойства другого вида, Actinopyga agassizi, обитающего в западной части Атлантического океана в районе Карибского моря. Эти красноватые или темно-коричневые голотурии хорошо видны сквозь толщу воды. Они медленно передвигаются с помощью многочисленных амбулакральных ножек по коралловому песку прибрежных вод. Было замечено, что помещение данных животных в аквариум с рыбами приводило к быстрой гибели последних. Гибель рыбы можно было вызвать и водой, в которой ранее находились голотурии. Выяснением токсических свойств Actinopyga agassizi много занимался Нигрелли (Nigrelli, 1955). Было выяснено, что кожа и внутренности этой голотурии выделяют слабый яд, а кювьеровы органы — весьма сильный. Одна унция (27 г) экстракта из кювьеровых органов, разведенная в 750 галлонах (1 галлон равен 3,8 л) морской воды, убивала рыбу за 23 минуты. Этот яд был назван голотуриин. К голотуриину оказались чувствительными не только рыбы, но и другие животные, в том числе различные простейшие, моллюски и некоторые растения. Сейчас ведутся работы по выяснению возможности применения голотуриина в медицине.
Промысловых голотурий можно встретить и среди видов семейства стихоподид (Stichopodidae). Так, Thelenota ananas, одна из наиболее крупных голотурий отряда щитовиднощупальцевых, считается самым ценным видом и перерабатывается на трепанг на островах Индо-Малайского архипелага, в Австралии, Японии, на Филиппинских островах.
В этих же районах, а также в Индийском океане добывают Stichopus chloronotus (табл. 18), Stichopus variegatus и другие виды семейства стихоподид.
Наша промысловая голотурия — дальневосточный трепанг (Stichopus japonicus) — тоже относится к данному семейству (табл. 25). Тело дальневосточного трепанга червеобразной формы с хорошо различимыми брюшной и спинной сторонами, но при раздражении оно сильно сжимается и становится почти шарообразным. Окраска трепанга отчасти зависит от мест обитания и варьирует от темно-зеленой до темно-коричневой. Наиболее ценные голубые трепанги попадаются очень редко. Считают, что трепанг, обитающий преимущественно на скалистых грунтах и в более глубоких местах, темно-коричневый, а особи, живущие на песчаных или илисто-песчаных мелководьях, более светлые с зеленым оттенком. Как правило, у всех трепангов брюшная сторона значительно светлее спинной. Она снабжена амбулакральными ножками, расположенными на радиусах, спинная же сторона несет различной величины мягкие конусовидные выросты — спинные папиллы, цвет которых на концах совершенно белый. Рот животного несколько сдвинут на брюшную сторону и окружен кольцом из 18—20 щупалец. Живут дальневосточные трепанги на небольших глубинах, от 1 до 60 м, в защищенных от штормов бухтах и заливах. Очень хорошее исследование биологии дальневосточного трепанга было проведено А. И. Савиловым. По его наблюдениям, выполненным в водолазном костюме, трепанги в тихую погоду массами выползают на илисто-песчаные площадки, расположенные рядом с каменистыми россыпями или с зарослями морской травы или водорослей и питаются, собирая с помощью щупалец самый поверхностный слой грунта, богатый различными мелкими организмами. На твердых грунтах среди камней и в зарослях морской травы или водорослей они находят себе убежище во время штормов и летних спячек. Часто трепанги образуют большие скопления, называемые «трепанговыми полями». Ареал дальневосточного трепанга простирается от вод Южного Сахалина и Курильских островов на юг до Сянгана. Особенно обилен он в прибрежных районах Сахалина, Приморья, залива Петра Великого, Японии и в Желтом море.
Запасы его в наших водах изучались Заксом, который подсчитал, что общий сырьевой запас трепанга в заливе Петра Великого примерно составляет 150 млн. экземпляров.
Следует добавить, что трепанг обладает огромной плодовитостью: количество яиц в половых железах одной особи достигает 2 млн. Трепанги раздельнополы, но самцы и самки внешне совершенно неразличимы. С повышением температуры в прибрежных участках моря до 12—18°С трепанги приступают к размножению, причем старые и более крупные особи несколько раньше молодых. По данным Савилова, вымет половых продуктов в заливе Петра Великого начинается в начале июля и происходит небольшими порциями в течение одного — трех дней. Сразу после этого голотурии прячутся в убежище среди скал, водорослей, в пустые раковины моллюсков, перестают есть и впадают в «спячку». Это состояние оцепенения у них продолжается около месяца, после чего сильно ослабевшие голотурии выползают из своих убежищ и начинают усиленно питаться. Личинки же к этому времени успевают развиться в маленьких голотурий длиной до 2—4 см. Рост и питание голотурий продолжается всю зиму, и к концу первого года жизни они уже бывают до 15—20 см в длину. К концу второго года жизни молодь невозможно отличить от взрослых особей. Живут дальневосточные трепанги около 5 лет, размножаться начинают на третьем году жизни, зиму проводят в тех же самых местах, что и лето.
Основным способом лова трепангов в наших водах является водолазный промысел. Водолаз двигается по дну и при помощи острого крючка собирает трепангов в подвешенную к поясу сетку. Обычно водолазы добывают одновременно и трепанга и гребешка. Каждый водолаз работает не более двух часов. Водолазы ловят трепанга на самых разнообразных грунтах, которые бывают недоступны для лова драгой. В среднем в водах Приморья добывалось по 5400 ц дальневосточного трепанга в год. Промысел трепангов связан в значительной степени с особенностями их жизни. У нас в заливе Петра Великого он начинается в марте и продолжается до июля, затем снова возобновляется с конца августа и длится до начала ноября. Пойманных трепангов подвергают очень длительной обработке (чистке, варке, сушке и т. д.), на которую уходит почти 2—3 недели. Только после этого получают продукт, годный к длительному хранению и транспортировке. Всякие разнообразные блюда готовят уже из варено-сушеного трепанга.
Если представители двух первых семейств отряда щитовиднощупальцевых голотурий были распространены главным образом на литорали или в прибрежных водах, то виды третьего семейства Synallactidae проникают уже в абиссальные глубины. В 1950 г. экспедиция Института океанологии АН СССР на экспедиционном судне «Витязь» обнаружила в Беринговом море на глубинах 2220—2400 м интересных голотурий, относящихся к роду Paelopatides. Крупные экземпляры этого вида, длиной до 20 см, были окрашены в темно-фиолетовый цвет. Довольно плоское их тело с хорошо различимой спиной и брюшной стороной напоминало толстую подошву, поэтому вид назван подошвообразным пелопатидесом (Paelopatides solea, табл. 22). Paelopatides в свою очередь в переводе на русский язык означает «бродящий по илу». Действительно, животных этого рода, известных как в Тихом, так и в Атлантическом океане, всегда находили только на илистых грунтах. Однако «бродить» по вязкому илу весьма трудно, поэтому у этих голотурий в процессе эволюции выработались интересные приспособления, позволяющие им жить в таких условиях. У всех у них внутренний слой кожи сильно утолщается и принимает вид студенистой массы, ножки редуцируются, а на границе между спинной и брюшной сторонами развивается своеобразная складка кожи (кайма). Кайма имеет волнистый вид и образуется видоизмененными амбулакральными ножками боковых радиусов брюшной стороны. Она немного лучше развита в задней и передней части тела, чем с боков, и нависает над ротовым отверстием, сдвинутым на брюшную сторону. Вполне вероятно, что при помощи этой складки животные могут некоторое время плавать над грунтом и таким образов передвигаться на мягких вязких илах. Такое предположение еще больше подтверждается тем, что у плавающего представителя данного отряда, Galatheathuria aspera, обнаруженного в Южно-Китайском море и Бенгальском заливе, имеется подобная складка кожи, позволяющая ему плавать.
Внешне Galatheathuria aspera немного напоминает подошвообразного пелопатидеса. Это крупная фиолетового цвета голотурия, длиной до 20 см, с хорошо развитой краевой складкой и заметно обособленной передней частью тела. Голотурия прекрасно приспособлена к плаванию и может плавать длительное время, удаляясь на значительные расстояния от грунта. Как сообщает Хансен (Hansen В.), пойманные голотурии продолжали плавать в сосуде с водой, двигая своей боковой кожной складкой. Однако они не перешли к обитанию исключительно в толще воды, как это сделали некоторые формы боконогих голотурий. Голотурии могут опускаться на дно и отдыхать на грунте. Изучение содержимого их кишечника показало, что они питаются как донным материалом, так и пелагическими видами. Добыты они в толще воды на больших глубинах, около 3—4 тыс. м.
Среди представителей четвертого семейства — Gephyrothuriidae — наибольший интерес представляют виды рода Pseudostichopus. Их цилиндрическое тело почти всегда покрыто иглами губок и других посторонних частиц, придающих животному совершенно несвойственный им «мохнатый» вид. У нас в Японском море на глубине свыше 1000 м встречается Pseudostichopus trachus, 15—18-сантиметровое тело которого густо покрыто песчинками и иглами губок, торчащими перпендикулярно к поверхности тела животного и глубоко внедряющимися в его кожу. Вначале даже бывает трудно решить, что это за животное перед вами. Такая удивительная способность обволакивать свое тело посторонними частицами, по мнению Мортенсена, является защитным приспособлением против рыб и других животных, поедающих голотурий.
