(Holothuroidea de Blainville, 1834) Класс Голотуроиды, Голотурии, Морские огурцы, Морские кубышки, Class Holothuroidea de Blainville, 1834 (Sea cucumbers, Holothurians) 5 отрядов
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ПОДТИП СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ИГЛОКОЖИЕ (ELEUTEROZOA)
КЛАСС МОРСКИЕ КУБЫШКИ (HOLOTHURIOIDEA)
Морскими кубышками или морскими огурцами называют животных, тело которых при малейшем прикосновении сильно сжимается, после чего оно у многих форм становится похожим на старинную кубышку или свежий огурец. Их известно около 900 видов.
Название «морские огурцы» дано этим животным еще Плинием, а описание некоторых видов принадлежит Аристотелю, так давно эти животные привлекали к себе внимание.
Голотурии, или морские кубышки, не только интересны своими внешними особенностями, яркой окраской, занятным образом жизни и некоторыми повадками, но и имеют довольно существенное хозяйственное значение. Свыше 40 видов и разновидностей голотурий используется в пищу человеком. Съедобные голотурии, которых называют трепангами, давно ценились как очень питательное и целебное блюдо, поэтому промысел их практикуется со времен глубокой древности. Главные промыслы трепангов сосредоточены преимущественно в тропических районах: в водах Индо-Малайского архипелага, островов Тихого океана, на Филиппинских островах, у берегов Китая и Японии. Менее значительные промыслы ведутся в Индийском океане, в Красном море, у берегов Америки, в районе Африки и Италии. У нас в дальневосточных морях добываются два вида съедобных голотурий, которые идут на приготовление консервов и сушеных продуктов. В пищу чаще употребляются голотурии в виде бульонов и рагу и вареная кожа их, предварительно подвергнутая длительной обработке и сушке. Некоторые современные европейские фирмы изготавливают из голотурий различные консервы, пользующиеся большим спросом. В Италии рыбаки едят жареных голотурий, не подвергая их предварительной сложной обработке, а жители островов Тихого океана съедают в сыром виде икру и водные легкие этих животных. Добыча трепангов в Тихом океане составляет около 10 тыс. ц в год.
Голотурии представляют собой довольно крупных животных, средние размеры которых бывают от 10 до 40 см. Однако среди них встречаются и карликовые виды, едва достигающие нескольких миллиметров, и настоящие гиганты, длина тела которых при сравнительно небольшом диаметре, около 5 см, может достигать 2 м и даже больше. По форме тела голотурии весьма отличаются от других классов иглокожих. Большинство из них скорее напоминает крупных червей, но некоторые имеют почти цилиндрическое или веретенообразное, а иногда шарообразное или несколько уплощенное тело, несущее на спине различные выросты (табл. 23).
Несмотря на такую форму тела, у голотурий почти всегда довольно хорошо можно определить спинную и брюшную стороны, правда, их брюшная сторона морфологически не соответствует таковой других двустороннесимметричных животных. Они фактически ползают на боку, ротовым концом вперед, поэтому название «брюшная» и «спинная» стороны условно, но вполне оправдано. У многих форм брюшная сторона бывает более или менее сильно уплощена и приспособлена для ползания. К брюшной стороне относится 3 радиуса и 2 интеррадиуса, поэтому ее часто называют тривиум, а спинная сторона, или бивиум, состоит из 2 радиусов и 3 интеррадиусов. Расположение ножек на теле морских кубышек еще более усиливает разницу между спинной и брюшной сторонами, так как сильно сократимые ножки тривиума, сосредоточенные на радиусах или иногда встречающиеся и на интеррадиусах, снабжены присосками и служат для движения животного, тогда как ножки бивиума часто теряют двигательную функцию, лишаются присосок, становятся более тонкими и несут уже чувствительные функции.
Никакого обособления головы у голотурий нет, хотя у некоторых форм, особенно у глубоководных представителей отряда боконогих голотурий (Elasipoda), можно заметить некоторое отделение переднего конца от остального тела, поэтому иногда его называют головным.
Рот, лишенный каких-либо приспособлений для размельчения пищи и замкнутый околоротовым сфинктером, расположен на переднем конце тела или слегка сдвинут на брюшную сторону; анус помещается на заднем конце. У сравнительно немногих форм, которые зарываются в ил или прикрепляются к скалам, рот и анальное отверстие передвигаются на спинную сторону, придавая животному шарообразную, колбообразную или сводчатую форму.
Очень характерны для всех голотурий щупальца, окружающие рот. Число их колеблется от 10 до 30, а строение и внешний вид определенны для каждого отряда данного класса (рис. 135). Они бывают древовидно разветвленными и сравнительно большими, охватывающими большое водное пространство при ловле добычи, либо более короткими, щитовидными, напоминающими небольшие цветочки и предназначенными главным образом для сбора питательного материала с поверхности грунта, либо простыми пальцевидными с разным количеством пальцевидных отростков, либо перистыми, помогающими при зарывании голотурии в грунт. Все они подобно амбулакральным ножкам связаны с каналами водоносной системы и имеют существенное значение не только для питания, движения, но и для осязания, а в отдельных случаях и дыхания.
Другой отличительной чертой морских кубышек являются мягкие кожные покровы большинства форм. Только немногие представители отряда древовиднощупальцевых голотурий (Dendrochirota) имеют заметный невооруженным глазом наружный скелет в виде пластинок, плотно прилегающих друг к другу и образующих подобие панциря. Скелет кожи остальных голотурий состоит из микроскопических пластинок весьма причудливой и удивительно красивой формы (рис. 136). Мы можем встретить наряду с гладкими пластинками, содержащими небольшое количество отверстий, ажурные корзиночки и бокалы, палочки, пряжки, теннисные ракетки, башенки, крестики, колесики и даже настоящие якоря. Кроме кожи тела, известковые пластиночки могут быть найдены в щупальцах, околоротовой мембране, амбулакральных ножках, половых органах. Только у редких видов они отсутствуют совершенно, а для большинства весьма характерны и играют важную роль при их определении.
Самое крупное скелетное образование находится внутри тела животного и окружает глотку (рис. 136). Глоточное известковое кольцо голотурий бывает разнообразной формы: с отростками или без них, цельным или мозаичным и т. д., но, как правило, состоит из 10 кусочков, 5 из которых соответствуют радиусам животного, а другие 5 — интеррадиусам. У ряда форм оно служит местом прикрепления пяти лентовидных мышц (мускулов-ретракторов), втягивающих передний конец тела внутрь вместе со щупальцами. Расправление переднего конца тела и вытягивание щупалец обусловливается действием других пяти лентовидных мышц (мускулов-протракторов), прикрепленных к глоточному кольцу рядом с ретракторами.
Мускулатура у морских кубышек достаточно развита и усиливает прочность их покровов. У них имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из слоя поперечных мышц и пяти пар продольных мышечных лент, располагающихся по радиусам. При помощи такой сильной мускулатуры некоторые голотурии двигаются, зарываются в грунт и сильно сокращают тело при малейшем раздражении.
Внутреннее строение морских кубышек уже было рассмотрено при характеристике типа (рис. 127, Б). Следует, пожалуй, только обратить внимание на особое защитное приспособление — кювьеровы органы, имеющиеся у отдельных групп этих животных, затем на специальные органы дыхания — водные легкие.
Кювьеровы органы имеются у различных представителей отряда щитовиднощупалъцевых голотурий (Aspidochirota). Они представляют собой железистые клейкие трубковидные образования, впадающие в расширенный задний отдел кишечника — клоаку, и при раздражении животного способны выбрасываться через клоаку наружу, прилипая к раздражающему предмету.
С клоакой общим протоком соединены и водные легкие, отсутствующие только у боконогих голотурий (Elasipoda) и у некоторых форм безногих голотурий (Apoda). Они представляют собой два сильно разветвленных ствола, расположенных слева и справа от клоаки и связанных со стенкой тела и с петлями кишечника очень тонкими мускулистыми и соединительноткаными тяжами. Водные легкие могут быть ярко окрашены в оранжеватые тона и занимают значительную часть полости тела животного. Конечные боковые веточки легочных стволов образуют тонкостенные ампулообразные расширения, и довольно часто левое водное легкое бывает опутано сетью кровеносных сосудов. Стенки водных легких снабжены значительно развитой мускулатурой, расслабление которой ведет к расширению полости легкого и втягиванию морской воды через клоаку внутрь, а сокращение — к выталкиванию воды из легкого. Таким образом, благодаря ритмичным сокращениям и расслаблениям клоаки и водных легких морская вода заполняет мельчайшие разветвления последних, а растворенный в воде кислород через их тонкие стенки проникает в жидкость полости тела и разносится ею по всему организму. Очень часто водные легкие становятся местом выделения ненужных организму веществ. Их тонкие стенки легко разрываются, и амебоциты, нагруженные продуктами распада, выводятся наружу.
Почти все голотурии раздельнополы, гермафродиты очень редки, причем встречаются они чаще среди отряда безногих голотурий. Обычно наблюдается так называемый протерандрический гермафродитизм, когда половые железы вырабатывают сначала мужские половые элементы — сперматозоиды, а затем женские — яйца; но имеются виды, у которых в одной половой железе развиваются одновременно и мужские и женские половые продукты. Например, безногая голотурия Labidoplax buskii, живущая в северных районах Атлантического океана, размножается у берегов Швеции осенью, с октября по декабрь. В ее гермафродитной половой железе в это время года находятся одинаково зрелые и женские и мужские половые элементы, но каждая голотурия сначала выпускает в воду яйца, а через день-два — сперму, или наоборот. Выпуск половых продуктов в воду может происходить с интервалами небольшими порциями. По многим наблюдениям, морские кубышки выметывают икру вечером или ночью. Видимо, темнота является стимулом для икрометания. Чаще размножение происходит весной или летом и связано с температурой, но известны виды, у которых спелые половые продукты могут быть найдены в течение круглого года, однако максимальное их развитие, например у Holothuria tubulosa, наблюдается в августе или сентябре. Сроки икрометания различны не только для разных видов, но и для одного и того же вида, если он широко распространен, по различным морям. Так, очень часто встречающийся в Баренцевом, Карском морях морской огурец (Cucumaria frondosa) мечет в этих морях икру в июне—июле, а у берегов Англии и Норвегии в феврале—марте.
Обычно половые продукты выводятся в воду, где яйца оплодотворяются и развиваются. После их дробления образуется очень характерная свободноплавающая личинка — аурикулярия (рис. 128).
Многие аурикулярии сравнительно крупного размера. Так, Auricularia antarctica имеет длину более 4 мм, а Auricularia nudibranchiata — 6 мм. У ряда морских кубышек личинки, прежде чем стать похожими на взрослый организм, проходят еще одну личиночную бочонкообразную стадию — долиолярию, а затем уже последнюю личиночную пятищупальцевую стадию, называемую пентактулой.
Однако не все голотурии развиваются таким путем. Сейчас известно свыше 30 видов морских кубышек, которые проявляют заботу о своем потомстве и вынашивают молодь на материнском организме или внутри его. У таких видов, распространенных главным образом в антарктических водах, стадия свободноплавающей личинки утрачивается и яйца развиваются либо за счет большего количества желтка, либо получая питание непосредственно от материнского организма. В самом простом случае яйца и молодь развиваются на поверхности тела матери, например под защитой разросшихся скелетных пластинок, или в набухших кожных валиках спины, или просто прикрепившись к ползательной подошве (табл. 21). Дальнейшая эволюция в этом направлении приводит к образованию кожных углублений, внутренних выводковых камер, вдающихся во вторичную полость тела, а у ряда ветвистощупальцевых и безногих голотурий наблюдается развитие молоди до поздних стадий даже непосредственно в полости тела. Во всех этих случаях легко можно различить пол голотурий, тогда как обычно это сделать почти невозможно, так как у большинства морских кубышек нет полового диморфизма.
Известны случаи бесполого размножения голотурий, когда животные делились пополам и восстанавливали утраченные части, но такие случаи единичны.
Живут голотурии, как и все иглокожие, исключительно в морях, но среди остальных классов этой группы животных они менее чувствительны к опреснениям воды. Так, из иглокожих в малосоленом Черном море встречаются главным образом голотурии, а некоторые представители безногих голотурий могут жить даже в слабосоленой воде мангровых болот.
Морские кубышки — донные животные, они обычно медленно ползают по грунту с помощью амбулакральных ножек, щупалец или мускульных сокращений тела, реже закапываются в грунт. Известны и случаи плавания над поверхностью грунта, но только для очень немногих форм, а несколько видов боконогих голотурий семейства Pelagothuriidae всю свою жизнь проводят плавая в воде, правда, на довольно значительных глубинах, являясь тем самым настоящими пелагическими формами.
Питаются морские кубышки мелкими животными и растениями или донным детритом. Это сравнительно малоподвижные животные, поэтому они почти беззащитны против различных паразитов и комменсалов. Разнообразные инфузории, грегарины поселяются на поверхности тела, в водных легких, в кишечнике, в полости тела или даже в кровеносных лакунах морских кубышек, получая от них кров, пищу, кислород без «оплаты» этих услуг в свою очередь. Но не только простейшие организмы используют голотурий в качестве объектов своего поселения. Различные черви, моллюски, ракообразные и даже рыбы могут быть встречены на поверхности морских кубышек или в полости их тела, в кишечнике, или в полиевых пузырях, или в различных других органах, где они иногда причиняют существенный вред.
Голотурии разделяются на пять отрядов: древовиднощупальцевых (Dendrochirota), щитовиднощупалъцевых (Aspidochirota), боконогих (Elasipoda), бочонкообразных (Molpadonia) и безногих (Apoda).
ОТРЯД ДРЕВОВИДНОЩУПАЛЬЦЕВЫЕ ГОЛОТУРИИ (DENDROCHIROTA)
Очень обширный и широко распространенный отряд древовиднощупальцевых голотурий объединяет наиболее примитивных представителей данного класса, обладающих лучше всего выраженной пятилучевой симметрией, древовидными щупальцами и амбулакральными ножками, имеющими присоски и служащими для движения. Основная масса видов этого отряда обитает главным образом в прибрежных водах и на глубинах до 500—1000 м, и только единичные виды найдены на настоящих абиссальных глубинах до 4—5 тыс. м. В пределах этого отряда можно наблюдать голотурий с весьма разнообразной формой тела, чрезвычайно приспособленной для обитания в различных условиях. Например, представители семейства морских огурцов, живущие на поверхности песчаного грунта, имеют червеобразное либо удлиненно-цилиндрическое тело с ротовым отверстием на переднем конце и анальным на заднем. А формы, закапывающиеся в грунт, приобретают изогнутую, U-образную форму тела, выставляя над поверхностью ротовое и анальное отверстия.
К отряду древовиднощупальцевых голотурий принадлежит промысловый японский морской огурец (Cucumaria japonica).
Очень похож на японский морской огурец североатлантический морской огурец (Cucumaria frondosa), встречающийся на глубине от литорали до 200 м у берегов Норвегии, Англии, Северной Америки, в районе Шпицбергена, в Баренцевом, Карском морях. Эти два вида отличаются только по форме известковых телец кожи, остальные внешние признаки, вплоть до окраски и образа жизни, у них очень совпадают.
Удивительно красив и чрезвычайно приметен по своей окраске трехцветный морской огурец (Cucumaria tricolor) обнаруженный в прибрежных водах островов Ару (Индо-Малайский архипелаг). Мы относим многие виды семейства Cucumariidae к старому роду Cucumaria, чтобы избежать дальнейшей путаницы, так как предложенная Паннингом (Panning, 1949) новая система для этого семейства содержит целый ряд ошибок, требует проверки и доработки. Бочонкообразное тело его, длиной 15 см и шириной 9,5 см, сине-фиолетового цвета с пятью интенсивно алыми радиусами, окаймленными сбоку белыми полосами (табл. 19). Рот окружен десятью сильно разветвленными беловато-красными щупальцами, из которых два брюшных немного меньше остальных.
Не менее красив Colochirus luteus (табл. 19), встречающийся в районе Индо-Малайского архипелага на глубине 55—90 м. Тело его лимонно-желтое, папиллы розовые, щупальца оранжевые, а самые маленькие зеленоватые. Такая яркая окраска отличает его от очень близкого вида Colochirus quadrangularis, известного из района Австралии, Индо-Малайского архипелага, Филиппинских островов и Южно-Китайского моря.
Еще более выраженную заботу о потомстве можно наблюдать у маленькой красной голотурии Pachithyone rubra, живущей на литорали и вблизи берегов в заливе Монтерей (Калифорния). У нее яйца развиваются прямо в полости тела, причем можно встретить эмбрионов на разных стадиях развития, размером от 2 до 7 мм. У самых крупных эмбрионов уже имеется 10 щупалец, известковое глоточное кольцо, хорошо развитые ножки, известковые пластинки в коже, которая, в отличие от взрослых животных, совершенно лишена пигмента и бесцветна. Выход развившихся эмбрионов происходит через разрывы в покровах матери, но взрослый организм от этого не погибает, так как раны очень быстро заживают.
Семейство листоносных голотурий (Phyllophoridae) очень близко к предыдущему. Листоносные голотурии отличаются от морских огурцов главным образом числом щупалец, которых может быть от 12 до 30 в виде двойного или тройного кольца вокруг рта, а также большим количеством крупных ножек, расположенных как на радиусах, так и на интеррадиусах. Эти мягкие ножки, рассеянные по всему телу, создают впечатление листьев, что и послужило основанием для такого названия семейства. Известно свыше 30 родов и около 100 видов листоносных голотурий, встречающихся на умеренных глубинах в самых различных районах Мирового океана.
В советских водах листоносные голотурии представлены несколькими видами, в том числе прозрачным тионидиумом (Thyonidium pellucidum). Эта голотурия имеет амфибореальное распространение и встречается на глубинах от 10 до 500 м в северных районах Атлантического и Тихого океанов. Размеры ее 10—12 см, окраска розовато-коричневатая или лиловатая. Особи этого вида предпочитают селиться на песчаном либо илистом грунте и обычно прикрывают себя ракушками или другими обломками. Они очень часто служат пищей различным рыбам, особенно тресковым.
Немного более 12 видов, относящихся к довольно обширному семейству чешуйчатых голотурий (Psolidae), можно встретить в наших водах. Эволюция в этом семействе шла в направлении выработки приспособлений к жизни на твердых грунтах и скалах. Тело этих животных приобретает отчетливый двустороннесимметричный облик. Оно сплющивается, и часть брюшной стороны превращается в плоскую ползательную подошву, покрытую мягкой кожей, а выпуклая часть тела покрывается крупными, сильно разросшимися пластинками скелета, образующими прочный свод. Спинная сторона укорачивается, передний и задний концы тела несколько приподнимаются над субстратом, ротовое и анальное отверстия смещаются на спинную сторону. У наиболее богатого видами рода Psolus амбулакральные ножки имеются только на ползательной подошве, а у двух небольших родов — Thyonepsolus и Psolidium — они встречаются и на спинной стороне, просовываясь в отверстия между чешуйками или в чешуйках.
Антарктические виды чешуйчатых голотурий очень часто проявляют заботу о своем потомстве. Так, у антарктической чешуйчатой голотурии (Psolus antarcticus) на ползательной подошве можно найти до 20 штук молоди, а у самок Psolus ephippifer (табл. 21) чешуйки спины сильно разрастаются и под их защитой находят себе убежище развивающиеся эмбрионы.
ОТРЯД ЩИТОВИДНОЩУПАЛЬЦЕВЫЕ ГОЛОТУРИИ (ASPIDOCHIROTA)
Характерный признак представителей данного отряда указан в самом его названии: голотурии обладают короткими щитовидными щупальцами (рис. 135), которые не втягиваются внутрь, так как у них отсутствуют мускулы-ретракторы, вворачивающие передний конец тела. Своим внешним видом эти животные напоминают очень крупных червей, а иногда толстую подошву. У многих форм брюшная сторона заметно отличается от спинной и приспособлена для ползания. Щитовиднощупальцевых голотурий можно встретить на литорали и в прибрежных водах, а также на больших глубинах, причем среди них имеются настоящие глубоководные виды, относящиеся к таким родам, как Paelopatides и Paroriza. Эти виды живут преимущественно на глубинах более 2 тыс. м и даже глубже 6 тыс. м. Так, Paroriza grevei была найдена датской экспедицией 1950— 1952 гг. на судне «Галатея» в Тихом океане во впадине Банда на глубине 7280 м.
Среди морских кубышек отряд щитовиднощупальцевых наиболее богат видами. К нему принадлежит и основная масса съедобных животных — трепангов. Из четырех его семейств самое обширное и известное — семейство настоящих голотурий (Нolothuriidae). Настоящие голотурии — обитатели теплых морей. Они весьма обычны в тропиках и соседних с ними районах, но отсутствуют в наших водах. Их часто можно обнаружить на коралловых отмелях, где они местами образуют значительные скопления и играют весьма существенную роль в уплотнении кораллового песка, так как питаются пропуская через кишечник грунт и усваивая находящиеся в нем органические частицы. Наблюдения, проводимые на Бермудских островах, показали, что животные этого семейства, обитающие на площади около 6 км2 (1,7 кв. миль), пропускают через кишечник от 500 тыс. до 1 млн. кг грунта в год. При этом они заглатывают грунт без особого выбора, сгребая его своими 20 щупальцами, и очень медленно продвигаются вперед при помощи мускулатуры тела и амбулакральных ножек. Многие настоящие голотурии имеют пеструю окраску и довольно большие размеры. Длина крупных экземпляров ряда видов может быть 35—45 см. Живут эти голотурии около 10 лет. Они малоподвижны, иногда прикрыты сверху кусками ракушки или растительными остатками и служат объектом для поселения различных паразитов или комменсалов. Очень своеобразным и весьма обычным сожителем различных видов щитовиднощупальцевых голотурий является жемчужная рыбка — Carapus. Эта маленькая лентообразная рыбка длиной 15—19 см использует в качестве убежища водные легкие различных представителей данного отряда, в том числе и видов семейства настоящих голотурий. Она долго шныряет между голотуриями, пока не найдет заднего конца животного. При очередном дыхательном движении голотурии карапус быстро вставляет хвост или голову сначала в ее клоаку, откуда при последующих дыхательных движениях голотурии проникает все глубже и глубже в водные легкие, пока не останется торчать наружу одна голова. Голотурия первоначально сопротивляется входу рыбки, сжимает тело, замыкает анальный сфинктер, но необходимость дыхания заставляет ее раскрыть анальное отверстие, чем и пользуется карапус. Если его насильно вытащить из голотурии, то он начинает безостановочно искать себе новое убежище и не успокоится до тех пор, пока не найдет его снова. Весьма любопытно, что эта рыбка может залезать в мертвые особи голотурий либо в разрывы стенок тела данных животных, но никогда не использует в качестве убежища другие объекты, весьма сходные внешне с ее хозяином. Покидает карапус свою голотурию только ночью для ловли мелких рачков, служащих ему пищей, и вскоре снова возвращается в свое убежище. Голотурия же, очевидно, не имеет никакой пользы от такого сожительства, так как очень часто крупные рыбки разрывают водные легкие и оказываются в полости тела голотурии.
Самым характерным родом семейства настоящих голотурий, широко распространенным в тропической области, является род Holothuria. Старый род Holothuria насчитывал около 120 видов, многие из которых в настоящее время выделены в самостоятельные близкие роды. Приблизительно 1/4 часть этих видов, главным образом родов Holothuria, Bohadschia, Actinopyga, Microthele и др., употребляется в пищу человеком. Наиболее обычной промысловой голотурией на островах Индо-Малайского архипелага, в Японии, на Коралловых рифах в Австралии, на островах Тихого и Индийского океанов, у восточных берегов Африки является шероховатая голотурия (Holothuria scabra).
Иногда добывают песчаную голотурию (Brandtothuria arenicola), которая еще более широко распространена в тропиках — от Красного моря и Занзибара на западе до Японии и Галапагосских островов на востоке. Эта крупная голотурия (табл. 18), длиной до 30 см, часто зарывается в прибрежный песок. Ее легко можно отличить от других видов по бело-желтой окраске с красно-бурыми пятнами на спине. Довольно тонкая кожа животного делает его не очень ценным при трепанговом промысле.
Зато весьма высоко ценятся два других вида: Microthele nobilis и Actinopyga echinites. Первый вид можно встретить в тропической части Индийского и Тихого океанов на глубинах от 1 до 18 м. Коричневая Actinopyga echinites, распространенная также широко в Индийском и западной части Тихого океана, особенно ценится на Филиппинских островах, так как ей приписывают кровоостанавливающие свойства.
Среди представителей семейства настоящих голотурий имеются ядовитые виды. В 1947 г. Смит (Smith) сообщал, что жители Маршалльских островов употребляют раздавленных черных голотурий для глушения рыбы. При этом они разрезают голотурию пополам и выдавливают в мелкие водоемы, после чего рыбы всплывают на поверхность. Яд черной голотурии (Ludwigothuria atra, табл. 18) применяется при рыбной ловле жителями и других островов Тихого океана. Человек невосприимчив к яду этой голотурии, и ее промышляют на островах Тихого океана для переработки на трепангов. Кроме того, туземцы едят совершенно без всякого для себя вреда рыбу, оглушенную ядом черной голотурии.
Промысловых голотурий можно встретить и среди видов семейства стихоподид (Stichopodidae). Так, Thelenota ananas, одна из наиболее крупных голотурий отряда щитовиднощупальцевых, считается самым ценным видом и перерабатывается на трепанг на островах Индо-Малайского архипелага, в Австралии, Японии, на Филиппинских островах.
В этих же районах, а также в Индийском океане добывают Stichopus chloronotus (табл. 18), Stichopus variegatus и другие виды семейства стихоподид.
Наша промысловая голотурия — дальневосточный трепанг (Stichopus japonicus) — тоже относится к данному семейству (табл. 25). Тело дальневосточного трепанга червеобразной формы с хорошо различимыми брюшной и спинной сторонами, но при раздражении оно сильно сжимается и становится почти шарообразным. Окраска трепанга отчасти зависит от мест обитания и варьирует от темно-зеленой до темно-коричневой. Наиболее ценные голубые трепанги попадаются очень редко. Считают, что трепанг, обитающий преимущественно на скалистых грунтах и в более глубоких местах, темно-коричневый, а особи, живущие на песчаных или илисто-песчаных мелководьях, более светлые с зеленым оттенком. Как правило, у всех трепангов брюшная сторона значительно светлее спинной.
Основным способом лова трепангов в наших водах является водолазный промысел. Водолаз двигается по дну и при помощи острого крючка собирает трепангов в подвешенную к поясу сетку. Обычно водолазы добывают одновременно и трепанга и гребешка. Каждый водолаз работает не более двух часов. Водолазы ловят трепанга на самых разнообразных грунтах, которые бывают недоступны для лова драгой. В среднем в водах Приморья добывалось по 5400 ц дальневосточного трепанга в год. Промысел трепангов связан в значительной степени с особенностями их жизни. У нас в заливе Петра Великого он начинается в марте и продолжается до июля, затем снова возобновляется с конца августа и длится до начала ноября. Пойманных трепангов подвергают очень длительной обработке (чистке, варке, сушке и т. д.), на которую уходит почти 2—3 недели. Только после этого получают продукт, годный к длительному хранению и транспортировке. Всякие разнообразные блюда готовят уже из варено-сушеного трепанга.
Если представители двух первых семейств отряда щитовиднощупальцевых голотурий были распространены главным образом на литорали или в прибрежных водах, то виды третьего семейства Synallactidae проникают уже в абиссальные глубины. В 1950 г. экспедиция Института океанологии АН СССР на экспедиционном судне «Витязь» обнаружила в Беринговом море на глубинах 2220—2400 м интересных голотурий, относящихся к роду Paelopatides. Крупные экземпляры этого вида, длиной до 20 см, были окрашены в темно-фиолетовый цвет. Довольно плоское их тело с хорошо различимой спиной и брюшной стороной напоминало толстую подошву, поэтому вид назван подошвообразным пелопатидесом (Paelopatides solea, табл. 22).
ОТРЯД БОКОНОГИЕ ГОЛОТУРИИ (ELASIPODA)
Боконогие голотурии во многих отношениях весьма интересные животные, среди которых имеются и подлинно глубоководные виды, не встречающиеся на глубинах менее 2 тыс. м, и настоящие пелагические формы, всю жизнь плавающие в воде.
У представителей этого отряда особенно ясно выражена двусторонняя симметрия тела. У них брюшная сторона сильно уплощена и заметно отличается от более выпуклой спинной стороны. Рот, окруженный короткими щитовидными, не втягивающимися внутрь щупальцами, сдвинут на брюшную сторону, анальное отверстие — также. Крупные редко расположенные амбулакральные ножки имеются на боках тела, а на спине они либо редуцированы, либо превращены в сложные выросты, направленные вперед или назад. Эти «хвосты», «антенны», «парусы», «плавники» еще сильнее подчеркивают двустороннюю симметрию животных и придают им нередко причудливую внешность (табл. 22, 23). Отсюда и удивительные названия этих голотурий, например: Deima в переводе означает «страшилище», Oneirophanta — «фантастическая», Scotoplanes — «блуждающий во тьме», Psychropotes — «пьющий холодную воду» и т. д.
К данному отряду относятся 5 семейств, распространенных главным образом на больших глубинах, поэтому об образе жизни их представителей известно очень мало.
ОТРЯД БОЧОНКООБРАЗНЫЕ ГОЛОТУРИИ (MOLPADONIA)
Как интересную особенность этих голотурий следует отметить их приспособление к жизни в грунте. Тело их бочонкообразной либо веретенообразной формы, с вытянутым в виде короткого или длинного хвоста задним концом, лишено амбулакральных ножек и других неровностей поверхности, мешающих животному закапываться в грунт. В качестве единственных остатков различных придатков водоносной системы у них сохраняются щупальца и небольшое число папилл около анального отверстия. Щупальца сильно укорочены, снабжены часто пальцеобразными отростками или парными перистыми выростами (рис. 135,4) и приспособлены для разрывания грунта. Число их чаще равно 15. Они окружают рот, расположенный на дисковидном переднем конце тела. В коже этих голотурий наряду со скелетными пластинками в виде различных якорей, башнеобразных тел, пластинок с прямыми или крючкообразными отростками встречаются слоистые, округлой формы, красного либо бурого цвета тельца, содержащие фосфор.
До сих пор во взглядах на систематическое положение отдельных групп этого отряда нет полной согласованности. Многие виды и роды трудно различимы между собой, их часто смешивают друг с другом, поэтому в настоящее время почти невозможно себе представить более или менее точную картину распространения целого ряда форм. По лучше обоснованной, на наш взгляд, теории к этому отряду принадлежат три семейства, наиболее характерным из которых является семейство Molpadiidae, куда относится и широко известный вид Molpadia musculus (табл. 23). Его красновато-коричневое с фиолетовым оттенком тело заканчивается длинным хвостом. Ареал его охватывает все тропики, а также значительную часть бореальных областей северного и южного полушарий.
В арктической области можно встретить и представителей семейства Eupyrgidae. Это все мелкие формы с бочонкообразным телом и коротким хвостом. Их каменистый канал сообщается с внешней средой через тонкий поровый канал, открывающийся наружу близ полового отверстия. Широко распространенный в Арктике Eupyrgus scaber имеет в длину всего 1 см.
Представители семейства Caudinidae отличаются очень длинным, но не слишком резко обособленным от тела хвостом. Длина хвоста может составлять почти половину длины тела. Часто в штормовых выбросах в Японском и Желтом морях попадается розоватого цвета голотурия Paracaudina ransonetii, длина которой может достигать 14 см.
ОТРЯД БЕЗНОГИЕ ГОЛОТУРИИ (APODA)
Характерной особенностью представителей этого отряда является полное отсутствие у них амбулакральных ножек. В связи с этим у них исчезают и радиальные каналы водоносной системы. Единственным придатком амбулакральной системы остаются щупальца, которые сообщаются непосредственно с кольцевым каналом. Число и форма их различны. Они бывают простыми, пальцевидными, перистыми (рис. 135). Тело безногих голотурий почти червеобразной формы. Кожа тонкая, довольно прозрачная, но шершавая или бородавчатая из-за скоплений известковых телец. Последние удивительно своеобразны и изящны. Это либо колесики с разным числом спиц, либо сигмоиды, либо настоящие якоря, соединенные с якорными пластинками.
Этот отряд включает три семейства, различающихся строением скелетных элементов. Самое большое из них — семейство синаптид (Synaptidae). Виды его распространены по всем морям, но больше в тропических водах.
Чрезвычайно крупная пятнистая синапта (Synapta maculata) может быть длиной до 200 см при максимальном диаметре в 5 см. Она живет на коралловых рифах и отличается от прочих голотурий весьма быстрыми движениями. Название голотурии — «пятнистая» — связано с тем, что на зеленом или голубовато-сером фоне ее покровов выделяются светлые или темные пятна, часто расположенные рядами.
В противоположность этому гиганту малая лептосинапта (Leptosynapta minuta), найденная в Северном море, в 400 раз меньше. Ее длина едва достигает половины сантиметра. Она интересна еще тем, что вынашивает молодь в полости своего тела.
Виды семейства Chiridotidae отличаются присутствием в коже колесиков и сигмоидных тел (рис. 136). Подобно представителям предыдущего семейства они имеют почти прозрачные покровы и живут на мягких илистых грунтах, часто зарываясь в них.
В прибрежных водах Баренцева, Карского, Белого морей до глубины в 100 м встречается Chiridota laevis. Эта бесцветная голотурия длиной до 20 см часто используется в пищу различными донными рыбами.
К семейству Myriotrochidae относится самый глубоководный из современных иглокожих вид. Это Myriotrochus bruuni, найденный датской экспедицией на судне «Галатея» в Филиппинской впадине и в желобе Новая Британия на глубинах от 8920 до 10 240 м.
Род Myriotrochus весьма эврибатен. Он включает виды, встречающиеся исключительно в прибрежной зоне, а также несколько настоящих глубоководных форм. Имеются и виды, обладающие большим диапазоном распространения по глубинам. Так, Myriotrochus mitsukurii в Японском, Охотском морях и у берегов Камчатки обнаружен на глубинах от 70 до 1500 м.
