(Ectoprocta) Тип Эктопрокты, Мшанки, Phylum Ectoprocta 3 класса


Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ТИП МШАНКИ (BRYOZOA)
         Мшанки — своеобразная группа. В основном это неподвижные сидячие животные. Однако среди них встречаются и отдельные подвижные формы.
         Например, пресноводная Cristatella mucedo, червеобразные колонии которой имеют широкую мускулистую подошву; при ее помощи они медленно ползают по подводным предметам, например по стеблям водных растений (рис. 307, 14).
         Скорость движения Cristatella — около 1—15 мм в день. Могут двигаться и молодые колонии Lophopus, Lophopodella и Pectinatella.

         В громадном большинстве мшанки — колониальные животные (рис. 308), внешне похожие даже на растительные организмы (отсюда и название — мшанки, т. е. похожие на мох).
         Положение мшанок в системе животного мира было долгое время неясным. Старые авторы (Линней и др.), основываясь на чисто внешнем сходстве, относили их к кишечнополостным; причем имеющих мягкий скелет (рис. 307) — к гидроидам, а имеющих известковый (рис. 307) — к кораллам.
         Более детальное изучение мшанок показало, что они построены значительно сложнее, чем полипы (рис. 308). Тогда их стали — без достаточных оснований — соединять вместе с некоторыми другими группами в один тип под различными названиями: червеобразные, моллюскообразные, щупальцевые. Такое соединение искусственно, и в настоящее время как зоологи, так и палеонтологи от него отказались.
         Мшанки рассматриваются теперь как особый, древний тип животного мира, по эволюционному развитию стоящий между первичноротыми и вторичноротьгми. Наличие у них вторичной полости (рис. 308) и некоторых других признаков позволяет ставить их на уровне с кольчатыми, высшими, червями.

         В связи с сидячим образом жизни у них действительно выработались некоторые признаки, сходные с полипами, что и привело ранее к ошибочному пониманию их.
         Мшанки обитают как в морях, так и в пресных водах, хотя в морях их значительно больше.
         Колонии морских мшанок по форме очень разнообразны (рис. 307): с одной стороны, имеются мягкие с роговидным скелетом — кустистые (рис. 307), листовидные (рис. 307) или мясистые без сколько-нибудь определенной формы (рис. 307); с другой стороны, имеются виды с твердым (известковым) скелетом, иногда сложные по форме (рис. 307).
         В некоторых случаях колонии в виде тонких корочек покрывают подводные предметы, например камни (рис. 307), раковины моллюсков и пр. Все эти колонии очень изменчивы и зависят от условий, в которых развиваются и обитают: от глубины, субстрата, движения воды и прочих факторов внешней среды (экологическая изменчивость).
         Колонии ряда морских мшанок замечательны тем, что составляющие их особи не одинаковы, а различны как по строению, так и по функции, т. е. в таких колониях имеется специализация и «разделение труда» между особями. Такие колонии получили название полиморфных или многоформенных, в отличие от мономорфных или одноформенных, у которых все особи одинаковы.
         У пресноводных мшанок имеются только мономорфные колонии.
         У полиморфных колоний различаются следующие группы особей.
         Первая группа — обычные особи, т. е. имеющие лофофор, венец щупалец, нормально устроенный кишечник и образующие половые продукты.
         Таких особей во всех колониях всегда больше остальных — они улавливают пищевые частицы, переваривают, усваивают их и питают всю колонию. В связи с этим они получили название питающих или обычных особей. Часто около или над ними образуются особые особи, так называемые оеции , т. е. особи, служащие выводковыми камерами, в которых развиваются яйцеклетки.
         Вторая группа резко измененных особей, которые несут функцию защиты колоний от различных «непрошеных гостей» — мелких червей, рачков и других мелких хищников. Среди этих защитных особей различаются авикулярии, имеющие вид «птичьих голов» (рис. 310, А). Они не имеют щупалец и поэтому не могут сами питаться, а получают питание от обычных особей. У них сильно развивается особый придаток в виде «нижней челюсти», который при сокращении особых мышц может захлопываться. При помощи такого приспособления авикулярии захватывают «непрошеных гостей» и, таким образом, освобождают от них колонию. Второй формой защитных особей (реже встречающейся) являются вибракулярии (рис. 310, Б). У них развивается особый длинный подвижный придаток, который может при помощи особых мышц вибрировать и отгонять «непрошеных гостей», не давая им даже забраться на колонию.
         У авикулярий и вибракулярий имеются особые чувствующие образования, которые связаны с нервной системой и сигнализируют о наличии врага. У некоторых форм имеются особые особи, при помощи которых колонии прикрепляются к субстрату.
         Кроме этих защитных особей, «активно» защищающих колонии, у многих форм имеются образования пассивной защиты — различные выросты наружной стенки — шипы, колючки и пр. У некоторых форм они покрывают всю колонию, делая ее колючей и этим отпугивая врагов. У других шипы развиваются вокруг отверстий ячеек, не давая врагам забраться в них.
        
         Примером первого случая может быть описанный нашим известным исследователем мшанок Г. А. Клюге из сибирских морей вид Uschakovia gorbunovi. Колонии его покрыты длинными шиповидно-колосистыми выростами (рис. 311), делающими колонии этого вида недоступными для врагов. Встречается этот вид на глубине до 700 м при температурах от —0,9° до —1,4°С и рассматривается как высокоарктический. Вид этот интересен и в другом отношении: в нижней части его колоний имеются особи (рис. 311), лишенные щупальцевого аппарата и не образующие половых продуктов; ячейки их почти всегда наполнены белой зернистой массой. Эти своеобразные ячейки представляют собой видоизменения особей колонии, «склады» запасного питательного вещества для поддержания роста этих сложных колоний.
         Примером второго случая, когда шипы располагаются главным образом вокруг отверстий ячеек, могут служить: во-первых, Flustrella hispida — вид очень обычный в приливо-отливной зоне мурманского побережья Белого моря и других бореальных и арктических морей, где они образуют довольно толстые коричневые колонии, главным образом на фукоидах; во-вторых, черноморская мшанка Discopora, образующая красноватые тонкие известковые корочки на водорослях, раковинах моллюсков и другом субстрате на глубине 20—80 м в Севастопольской бухте, по Южному берегу Крыма и в северо-западной части Черного моря.
         Колонии пресноводных мшанок менее разнообразны. Они или в виде разветвленных тонких лежащих трубочек располагаются на подводных предметах и подводной растительности, например на нижней поверхности листьев кувшинок и кубышек (рис. 307), или образуют массивные колонии на подводных предметах — камнях, затонувших бревнах, растениях (рис. 307), а иногда и на животных — моллюсках (анадонта, живородка), изредка даже на раках.
         Колонии мшанок состоят из большого числа отдельных очень мелких особей. Так, например, кусочек колонии Flustra foliacea (рис. 307) весом в 1 г содержит 1330 особей. Каждая особь помещается в отдельной ячейке, имеющей довольно обширную полость (рис. 308). Из ячейки может выпячиваться передняя часть особи, так называемый лофофор с входящей в него полостью тела.
         На лофофоре помещается ротовое отверстие, окруженное венцом щупалец, которые располагаются кругом или подковообразно. Рот может быть открытым (голоротые мшанки) или прикрываться особым выростом, так называемым эпистомом (покрыторотые мшанки, рис. 308).
         Ротовое отверстие ведет в глотку, переходящую в пищевод, идущий вниз, т. е. в глубину ячейки, и переходящий в довольно объемистый желудок; от последнего отходит задняя кишка, идущая вверх и открывающаяся анальным отверстием на лофофоре, вне венца щупалец (рис. 308).
         Питаются мшанки при помощи щупалец, покрытых ресничками. Последние находятся в непрерывном движении, создавая ток воды, идущий по направлению ко рту, а затем выходящий между щупальцами. При этом из воды отфильтровываются различные микроорганизмы и органическая взвесь (детрит). Все это подгоняется ресничками к ротовому отверстию, заглатывается, поступает в желудок и там переваривается. Таким образом, по характеру питания мшанки — типичные фильтраторы и в этом отношении приносят некоторую пользу, очищая водоемы, но вместе с тем приносят более значительный вред, обрастая и засоряя различные гидротехнические и водопроводные сооружения. Особенно это касается массивных пресноводных форм мшанок (рис. 307).
         Дыхательный аппарат, кровеносная и выделительная системы у мшанок отсутствуют. Обмен газов происходит через щупальца. Кровью служит полостная жидкость, а выделительные функции выполняют особые клетки, находящиеся в ней.
         Нервная система в связи с сидячим образом жизни сильно упрощена и состоит у каждой особи только из одного нервного узла, расположенного между ротовым и анальным отверстиями (рис. 308, 309). От него отходят нервы к щупальцам и ко всем органам особи. Единой нервной системы для всей колонии нет. Органами чувств являются щупальца.
         Размножаются мшанки как половым, так и бесполым путем. Темп почкования у некоторых мшанок очень высокий, особенно в теплых морях. Имеются сведения, что у Гавайских островов мшанки образуют колонии до 2 м высоты всего за несколько часов. В Одесском порту затонувшее судно покрылось сплошной корой из мшанок за 3—4 месяца.
         Половые продукты образуются в полости тела ячеек из клеток целомического эпителия, причем большинство мшанок гермафродиты. У некоторых морских мшанок имеются особо измененные особи, которые служат выводковыми камерами, так называемые оеции, в которых происходит развитие яйцеклетки до личинки. Если оеций нет, то личинка развивается в полости тела материнской особи.
         Сформированная личинка выходит наружу и некоторое время ведет планктонный образ жизни; таким образом, развитие мшанок происходит с метаморфозом.
         Личинки мшанок сильно отличаются от личинок других групп (кольчатых червей, брахиопод и др.) как по строению, так и по их превращению в первичную особь. Это еще раз доказывает, что мшанки — своеобразная и самостоятельная группа (тип) животного мира.
        
         Личинки мшанок очень разнообразны (рис. 313), все они имеют более или менее развитый ресничный аппарат, при помощи которого могут активно плавать в планктоне. Затем они садятся на субстрат и превращаются в первичную особь, которая путем почкования образует колонии. Наиболее известная личинка — цифонаутес, треугольной формы, имеет тонкую прозрачную двустворчатую раковину (рис. 313, 1).
         Личинки пресноводных (покрыторотых) мшанок имеют значительно более простое строение, чем личинки морских (голоротых). Они представляют собой микроскопические овальные тела без каких-либо выростов. Личинки образуются в каждой ячейке из мезодермического эпителия. Почти в каждой ячейке, вырастая, они занимают всю полость ее, вытесняя питающую особь. Таким образом, у покрыторотых все особи являются своего рода оециями, но, в отличие от таковых у голоротых, они представляют собой временное образование. Когда личинка вылупляется, все приходит в норму и питающая особь восстанавливается.
         Обычно личинки живут очень недолго, всего несколько часов, и благодаря своим мелким размерам и простоте строения они часто не замечаются исследователями. Характерной особенностью личинок покрыторотых является то, что в них заложена не одна первичная особь, а две. Когда личинки садятся на субстрат (под Москвой это происходит обычно в конце лета), обе особи начинают развиваться, причем одна вправо, другая влево, и образуют характерные двухлопастные колонии. Эти колонии настолько своеобразны по форме, что ранее выделялись как особые виды. Такие формы в некоторые годы буквально осыпают нижнюю поверхность листьев кувшинок и кубышек.
         Затем колонии разрастаются, образуют флотобласты, и весной из них получаются типичные колонии. Так образуются многолетние, иногда очень крупные колонии, достигающие, например, у Plumatella fungosa (рис. 307) размеров более 1 м в высоту и 25—30 см в поперечнике.
         Бесполое размножение происходит путем почкования: каждая особь отпочковывает (рис. 309) новые; таким образом увеличивается число особей в колонии и она растет; колонии некоторых мшанок достигают в высоту нескольких десятков сантиметров.
         Особый случай бесполого размножения имеется у пресноводных мшанок. Он заключается в том, что внутри особи (рис. 309) образуются особые внутренние почки, так называемые статобласты, покрытые плотной оболочкой. Статобласты возникают тогда, когда в водоеме создаются неблагоприятные для жизни колоний условия (у нас — осенью, в тропических странах — при наступлении засушливого периода).
         Статобласты благодаря своей прочной оболочке переживают неблагоприятные условия, и весной из них выходит молодая особь, из которой путем почкования образуется новая колония. Статобласты бывают различные. Пайптобласты, имеющие простую овальную или бобовидную форму, покрыты плотной оболочкой и свободно лежат в трубочках колоний. Когда колонии распадаются, пайптобласты выпадают наружу и из них образуются новые колонии на том же месте. Таким образом сохраняется вид при наступивших неблагоприятных условиях.
         Следующая форма — флотобласты, или плавающие статобласты. У них вокруг капсулы образуется особое хитиновое ячеистое кольцо, в ячейках которого скопляются пузырьки воздуха. При помощи этого «гидростатического» аппарата флотобласты могут всплывать и некоторое время пассивно плавать в толще воды и разноситься течениями в новые места, где из них образуются новые колонии. Таким образом флотобласты не только обеспечивают сохранение вида, но и его расселение.
         Наиболее сложно устроенные статобласты — спинобласты, у которых на капсуле или на плавающем кольце образуются хитиновые крючочки, при помощи которых они могут прицепляться к подвижным подводным предметам или к другим животным, например к перьям и ногам водоплавающих птиц, и при их помощи разноситься на далекие расстояния. Так, например, летом 1962 г. многочисленные спинобласты индо-африканской мшанки Lophopodella carteri (рис. 312) были неожиданно обнаружены в водоемах авандельты Волги, куда они были, видимо, занесены перелетными птицами. Поскольку в водоемах авандельты Волги, особенно летом, температурные условия близки к таковым в субтропических водоемах, возможно, что из этих занесенных спинобластов разовьются новые колонии и этот вид мшанок приживется в водоемах дельты Волги.
         Как уже говорилось, большинство мшанок обитает в морях, в пресных водах их немного — в основном покрыторотые (рис. 308). Морские мшанки распространены очень широко по всем морям и океанам, начиная от приливо-отливной зоны (Flustrella hispida) до больших глубин, почти до 8 тыс. м, например Bugula sp. Наибольшее число видов встречается на глубинах не свыше 200—300 м. Мшанки обитают в воде при самой различной температуре (от —2° до 29°С). Литоральные виды переносят и значительно более низкую температуру, правда, впадая в состояние анабиоза.
         Всего в настоящее время насчитывается около 4 тыс. современных видов мшанок и почти 15 тыс. ископаемых.
         Из наших морей мшанки особенно многочисленны в дальневосточных и северных, так, например, в Белом море их насчитывается 132 вида. Причем там особенно надо отметить вид Flustra foliacea (рис. 307), который в некоторых районах моря, например в Великой Салме, образует, по наблюдениям Беломорской биостанции МГУ, мощные заросли. Этот арктическо-бореальный вид широко распространен в морях, омывающих Западную Европу, но не встречается на мурманском побережье, хотя и отмечен в Чешской губе Баренцева моря и в Карском море. В наших южных морях в связи с их малосоленостью фауна мшанок беднее: в Черном море их известно около 30 видов, в Азовском — 7 видов, а в Каспийском — всего 6, причем один из них, а именно Membranipora crustulenta (рис. 307), проник туда в последние годы вместе с другими азово-черноморскими организмами, по-видимому, через Волго-Донской канал.
         Особая фауна мшанок имеется в солоноватых водоемах, например в Каспийском и Аральском морях. Их распространение связано с геологическим прошлым некоторых водоемов, например с океаном «Тэтис» и его производных. Подобное распространение имеют и некоторые солоноватоводные кишечнополостные.
         В пресноводных и солоноватых водоемах нашей страны известно 20 видов мшанок: четыре из класса голоротых, остальные — покрыторотые, главным образом представители рода Plumatella. Встречаются они в самых различных водоемах: в больших озерах — Байкал, Онежское, Севан; в маленьких прудах, в больших реках и маленьких речушках. В озере Севан на прибрежных камнях очень обычна особая форма широко распространенной Plumatella fungosa, образующая довольно плотные корки, состоящие из толстых, уплотненных, с толстой коричневой кутикулой трубочек. Флотобласты ее по строению и форме такие же, как у типичной формы.
         Пресноводные мшанки распространены очень широко, хотя они более обильны и разнообразны в водоемах тропических и субтропических стран (Индия, Индонезия); почти не встречаются в водоемах Севера, известно только несколько случаев нахождения их в водоемах севернее полярного круга, например в водоемах Гренландии, Исландии, на Кольском полуострове, около 66° с. ш. Статобласты мшанок найдены на Шпицбергене и Новой Земле. Наиболее южное нахождение пресноводных мшанок — водоемы Огненной Земли.
         Некоторые виды, например Plumatella emarginata, Cristatella mucedo, имеют очень широкое распространение, другие виды, наоборот, имеют очень узкие ареалы, связанные с водоемами определенных районов. Например, Stephanella hina встречается только в водоемах Японии, Lophopusella — только в водоемах Южной Африки.
         Географическое распространение мшанок иногда сильно расширяется. Наличие у них статобластов, особенно спинобластов, позволяет им преодолевать большие пространства с помощью судов, плавающего дерева, рыб и других животных. Например, Lophopodella carteri считалась до последнего времени индо-африканским видом, затем была обнаружена в Индонезии, Австралии, Китае, Японии, а в последние годы ее спинобласты были занесены в Северную Америку и в дельту Волги.
         В географическом распространении пресноводных мшанок необходимо отметить интересную черту — параллельное развитие одинаковых форм в водоемах с примерно одинаковыми абиотическими и биотическими условиями существования. Например, в алтайском озере Телецкое и балканском Охрида встречается один и тот же подвид обычной Fredericella sultana subsp. lepnevae.
         Особенно интересны мшанки водоемов южной части нашего Дальнего Востока, где наряду с обычными широко распространенными формами встречаются формы южного характера, например Australella indica, с крупными массивными, студенистыми, полупрозрачными колониями, в которых просвечивают цепочки отдельных особей (рис. 307).
         Интересна также фауна озера Байкал, где встречается вид из рода Hislopia (из голоротых мшанок), тоже распространенного в субтропических странах. В Байкале этот вид рассматривается как реликт прошлых, более теплых, геологических периодов. У этого вида особенно хорошо выражена экологическая изменчивость (рис. 315).
        
         Мшанки как пресноводные, так и морские вместе с другими сидячими организмами входят в состав обрастаний судов, портовых и гидротехнических сооружений, водоводов, принося этим довольно существенный вред. Особенно в этом отношении следует отметить пресноводные массивы формы Plumatella fungosa. Они не только нарушают нормальную работу упомянутых сооружений, но после гибели мшанок частицы засоряют водопроводную сеть. Борьба с ними ведется путем уничтожения колоний, счисткой их; но при этом надо иметь в виду, что эта счистка должна быть очень тщательной, чтобы не остались статобласты (особенно прикрепленные к субстрату), так как в противном случае из них вновь разовьются колонии. В основном же для защиты от обрастания мшанками, как и другими организмами, применяют предупреждающие меры — покрытие поверхности противообрастающими красками, ультразвуковая защита и др.
         Довольно сильное обрастание мшанками встречается в Каспийском море. Представители родов Victorella и Bowerbankia вместе с некоторыми другими формами образуют густые дерновинки, покрывающие портовые сооружения в загрязненных водах Бакинского и Красноводского портов, a Membranipora плотной известковой корочкой обрастает гидротехнические сооружения и суда в чистых водах Среднего и Южного Каспия.
         Пищевое значение мшанок очень небольшое. Осборн (1921) приводит некоторые данные о том, что мшанки могут служить пищей для некоторых птиц и рыб. Особенно, конечно, это относится к формам, не имеющим скелета. Некоторые мягкие формы вроде Alcyonidium используются жителями северо-восточных районов (Чукотка) на корм домашним животным (собакам).
         Геологическая история мшанок. Наиболее древние остатки ископаемых мшанок, принадлежащих к классу голоротых. известны с начала ордовика. В отложениях этой системы найдены представители четырех отрядов, в том числе двух в настоящее время вымерших. До настоящего времени неизвестны достоверные остатки кембрийских мшанок. Однако можно предположить, что они существовали уже с начала этого периода. Развитие их в разных направлениях в течение кембрия и привело к формированию отрядов.
         В современных морях и пресных водах известны представители двух подклассов — голоротые и покрыторотые. В состав первого входят отряды Ctenostomata, Cheilostomata, Cyclostomata. Остальные, а именно Cryptostomata, Tipostomata, вымерли, как уже указывалось, в мезозое. В некоторых местах ископаемые мшанки образовывали довольно мощные рифы наподобие современных коралловых. Так, например, отложения Керченского полуострова в большинстве состоят из мшанковых рифов.