(Gastrotricha) Тип Гастротрихи, Брюхоресничные, Брюхоресничные черви, Phylum Gastrotricha 1 класс
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
КЛАСС БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ, ИЛИ ГАСТРОТРИХИ (GASTROTRICHA)
Эти крохотные многоклеточные животные были обнаружены еще в XVIII в. Несовершенство микроскопов и ограниченность знаний о микроскопических животных привели к тому, что гастротрихи рассматривались как инфузории, на которых они похожи по величине. Наука должна быть благодарна ученым (Отто Бючли, И.И. Мечников, 3елинка и др.), раскрывшим природу гастротрих. Зелинка еще в 1889 г. сообщил ряд ценных сведений, раскрывших главные особенности организации гастротрих. Большое значение в изучении их имели работы Шульце (Schultze). Однако наибольшие заслуги в полном анализе организации гастротрих, их систематики, экологии и биологии принадлежат ныне работающему исследователю Ремане (Remane), ценные работы которого сыграли решающую роль в прогрессе знаний об этих животных.
Гастротрихи — весьма небольшая группа животных, их известно около 160 видов. Самые крупные из них достигают всего 1,5 мм, все другие — около 0,5 мм и меньше. Тело гастротрих покрыто кутикулой. Форма тела многообразная: иногда она напоминает микроскопические бутылочки или приближается к цилиндру; у некоторых гастротрих задняя часть тела вытянута в длинный хвост; у многих форм на заднем конце тела двувершинный вильчатый хвостовой конец. Головной конец тела несет щетинки и осязательные органы. По бокам головы, слева и справа, расположены снабженные ресничками обонятельные ямки, напоминающие подобные же органы у турбеллярий. Ротовое отверстие находится на переднем крае головного конца тела, смещаясь, однако, несколько на брюшную сторону. Оно ведет в длинную глотку (фаринкс), которую часто называют пищеводом. Хотя это действительно глотка, а не пищевод, оставим последний термин, так как в данном случае он очень удобен. Ротовое отверстие обычно открывается в расширенную часть глотки, функционирующую как ротовая полость (см. рис. 221). Ротовая полость переходит в лежащую позади нее длинную часть глотки, которая функционально напоминает пищевод, откуда и возникло это наименование. Будем только помнить, что пищевод гастротрих гомологичен (т. е. равнозначен по происхождению) глотке. У разных видов этот пищевод многообразен по форме. У одних видов он может быть цилиндрическим, у других — снабжен сферическим расширением — бульбусом, или луковицей. Стенки пищевода и бульбуса (иногда их несколько) снабжены сильной радиальной мускулатурой. Просвет пищевода всегда трехгранный. У части видов гастротрих просвет пищевода сообщается с наружной средой (морской или пресной водой, в которой эти виды живут) с помощью боковых пищеводных пор. Ни у одной другой группы животных таких пищеводных пор нет.
За пищеводом следует средняя кишка, стенка которой состоит из одного слоя клеток: на внутренней стороне этих клеток, обращенной в полость кишки, у многих гастротрих имеются реснички, распределяющие пищевые массы в полости кишки, так как они работают и перемещают пищевые частицы. Пищеварение у гастротрих внутриклеточное. На брюшной стороне тела развито ресничное поле, покрытое тонкими ресничками. Эти реснички, так же как у ресничных червей, согласованно работают и обеспечивают довольно быстрое передвижение гастротрих по песчинкам и другому субстрату морского или речного дна. Гастротрихи могут плавать. Нередко они совершают быстрые скачки, очень для них характерные. Реснички служат также механизмом, который вовлекает пищу гастротрих в ротовое отверстие. Питаются они различными мелкими организмами, в том числе и мелкими инфузориями. Ресничные поля создают ток воды, направленный спереди назад. «Этим путем, — пишет П. Щульце (Schultze), — частицы пищи достигают головы. Расположенные внизу рта серповидные, наклоненные вперед реснички проявляют в это время своеобразную деятельность: короткими ударами они направляют частицы пищи к ротовому отверстию, причем не исключено предположение, что они выполняют роль чувствующих волосков с определенной избирательной функцией».
Отбросы пищи выбрасываются наружу через анус. Жидкие продукты обмена веществ выделяются слаборазвитой выделительной системой. Она принципиально построена так же, как у турбеллярий, т. е. состоит из клеток с мерцательным пучком жгутов, работа которых обеспечивает отток жидких продуктов обмена по выделительным каналам. У гастротрих таких каналов всегда два — справа и слева. Выделительные клетки с мерцательным аппаратом немногочисленны, обычно их всего две, по одной на каждый канал.
Гастротрихи — гермафродиты, т. е. обоеполые животные. Поэтому у каждой особи имеются мужские и женские половые органы (рис. 221). Организация половой системы гастротрих в известной мере напоминает строение ее у ресничных червей. На рисунке 221 видно, что в организме гастротрих формируются яйца, из которых развиваются молодые животные.
Хотя гастротрихи и движутся при помощи ресничек, у них все же имеется система телесных (соматических) мышц. Однако, в отличие от кожно-мускульного мешка ресничных червей, у гастротрих мышцы не образуют сплошного слоя и лежат обособленными лентами. Это означает, что мышечные элементы кожно-мускульного мешка гастротрих подверглись регрессивному развитию. Едва ли можно сомневаться, что главная причина этого заключается в том, что гастротрихи очень маленькие животные и их передвижения полностью обеспечиваются работой ресничек. Это, видимо, и было тем фактором, который вызвал редукцию мышечной системы и ее частичное рудиментирование. На вероятность этого предположения указывает тот факт, что у гастротрих, достигающих более крупных размеров, до 1,4 мм в длину, реснички рудиментируются, так как не могут преодолеть сопротивления длинного тела. Возникает новый, весьма интересный способ движения (не за счет работы ресничек и, конечно, мышц, поскольку они уже рудиментированы) с помощью особых «хватательных трубочек» (см. рис. 221). Эти трубочки снабжены прикрепительными дисками, с помощью которых гастротрихи как бы «присасываются» к донным предметам и передвигаются, «шагая» с помощью трубочек по донному субстрату морского или пресноводного бассейна.
Когда смотришь на гастротриху в микроскоп под слабым увеличением, прежде всего замечаешь ее движения, то плавные, то переходящие в стремительные и неожиданные броски. Кроме того, сразу же можно увидеть некоторые особенности внешней организации гастротрих. На крохотном тельце, внешне похожем на облик брюхоресничной инфузории, видны длинные щетинки, а кутикула при поворотах зеркала микроскопа порой мерцает в лучах света. Это объясняется тем, что у многих форм кутикула имеет сложное строение и состоит из отдельных «чешуек» различной формы. В пресных водах гастротрихи ползают по поверхности подводных предметов или по листьям водных растений. Однако они способны и плавать. На морском дне гастротрихи образуют одну из самых интересных групп микроскопического мира, поражая многообразием своих форм.
Этот маленький класс немательминтов представляет значительный интерес для каждого специалиста, изучающего историю животного мира. Выше вскользь уже отмечались некоторые элементы сходства гастротрих с турбелляриями. Сюда надо отнести наличие ресничного покрова тела, развитие обонятельных ямок, присутствие у гастротрих типичных протонефридиев, известное сходство половой системы этих групп. Отметим еще, что центральная нервная система гастротрих напоминает центральную нервную систему турбеллярий. Как у этих животных, у гастротрих развит «мозг», состоящий из скопления нервных клеток; и как у видов класса турбеллярий, у гастротрих имеются два продольных нервных ствола.
Современная наука не без основания принимает взгляд, согласно которому гастротрихи произошли от прямокишечных турбеллярий. Но если среди последних встречаются не только мелкие представители этого класса, но и относительно крупные, то эволюция гастротрих сопровождалась уменьшением размеров тела. Поэтому главным органом движения у них остались реснички, покрывающие поля брюшной стороны тела. Мышцы кожно-мускульного мешка, вероятно, именно поэтому утратили то значение, которое они имеют у турбеллярий, и одни из них подверглись полной редукции, а другие — известной рудиментации. В результате мышечный слой кожно-мускульного мешка резко деградировал, и у гастротрих, вместо мышечного слоя турбеллярий, сохранились лишь изолированные мышечные тяжи. Эта утрата сплошного мышечного слоя оказалась необратимой для класса немательминтов.