(Myoida) Отряд Миоиды, Order Myoida 7 семейств
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ОТРЯД НАСТОЯЩИЕ ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ (EULAMELLIBRANCHIA)
К отряду настоящих пластинчатожаберных моллюсков относится наибольшее число видов, которые обитают как в морских, так и в пресных и солоноватых водах. Встречаются во всех морях и в океанах на самых различных глубинах — от приливо-отливной зоны и почти до самых больших глубин Мирового океана (10,8 км), в одной из глубоководных впадин в южной части Тихого океана.
Основным признаком отряда является строение их жабр, которые представляют собой две двухслойные решетчатые, сложнопродырявленные полужабры с каждой стороны тела. Каждая полужабра состоит из рядов коленчатоизогнутых жаберных нитей, соединенных между собой соединительноткаными или сосудистыми спайками и образующих внутреннюю и наружную жаберные пластинки с полостью между ними. Спайки имеются и между восходящими и нисходящими коленами самих жаберных нитей.
Замок устроен различно, но у большинства видов он так называемого гетеродонтного типа и состоит из центральных (кардинальных) и боковых зубов; характер, количество и расположение зубов могут варьировать, отдельные части замка или весь замок в целом могут быть редуцированы. Передний и задний замыкательные мускулы одинаково развиты.
Многие настоящие пластинчатожаберные моллюски являются формами инфауны, т. е. обитают в толще различных грунтов, в большей или меньшей степени закапываясь в них. Для глубоко закапывающихся форм характерны уплощенные, гладкие или очень слабо скульптированные раковины, сросшаяся мантия с отверстием для выхода ноги, длинные разделенные или сросшиеся сифоны.
Благодаря таким сифонам, находясь «в укрытии» в толще грунта (спасаясь от врагов всех двустворчатых моллюсков — морских звезд или брюхоногих моллюсков — букцинид, натицид и др.), они могут засасывать необходимую им для дыхания и питания воду из самых придонных слоев, собирать детрит с поверхности грунта.
Формы, ползающие по поверхности грунта или лишь частично и неглубоко закапывающиеся в него, относятся к так называемой онфауне. Они обычно обладают крепкой, вздутой ребристой раковиной с хорошо развитым замком; у них несросшаяся мантия, сильная нога, небольшие или даже зачаточные сифоны. Ребра укрепляют створки раковины, и различные выросты на них препятствуют «проваливанию» животных в грунт и помогают им удерживаться в самых поверхностных слоях грунта.
У форм, закапывающихся, вбуравливающихся в грунт, наблюдается ослабление и даже полная редукция замковых зубов и усиление роли внутренней связки, а сверлящие формы лишены и замка и связки.
Отряд Настоящие пластинчатожаберные включает более ста семейств и разделяется на четыре подотряда: Расщепленнозубые (Schizodonta), Разнозубые (Heterodonta) — самый большой по количеству семейств, родов и видов, Адапедонты (Adapedonta) и Аномальносвязочные (Anomalodesmata).
К подотряду Adapedonta относится пять надсемейств: Черенки (Solenacea) — с одним семейством, Мактры (Mactracea) — с четырьмя семействами, Мии (Myacea) — с тремя семействами, Саксикавы (Saxicavacea, или Hiatellacea) — с одним семейством и Бессвязочные (Adesmacea) — с двумя семействами. Их объединяет большая или меньшая редукция замка вплоть до потери всех зубов и усиление роли внутренней связки. Многие виды из основных семейств, относящихся к первым трем группам, являются объектами промысла, а также играют большую роль в питании рыб.
Большинство видов из этих групп — закапывающиеся формы, а бессвязочные представляют собой специализированные группы моллюсков — камнеточцев и древоточцев.
Почти всесветное распространение имеет обыкновенная, или арктическая, саксикава (Hiatella arctica). Это небольшой моллюск с грубой, толстой, неправильной, более или менее удлиненно-прямоугольной, зияющей с обоих концов раковиной, лишенной зубов (может быть лишь рудимент одного зуба). Мантия сросшаяся, сифоны довольно длинные, сросшиеся. Живет свободно на дне или в норках, которые может высверливать в различных грунтах. При сверлении саксикава закрывает отверстия своих сифонов и опирается сократившимися, сжавшимися сифонами в стенки норки.
К надсемейству Myacea относится довольно большое число видов из трех семейств: Мии (Myidae) — 8 родов, Корбулы (Corbulidae, или Aloididae) — 4 рода и Gastrochaenidae — 3 рода.
У всех Myidae замок слабо развит, раковина без зубов или с одним зубовидным выростом в каждой створке; помимо наружной, сильно развита внутренняя хрящеватая связка, которая прикрепляется одним концом к ложкообразному выросту замочного края под макушкой в левой створке, а другим концом — соответственно к полукруглой выемке в правой створке. Мантия сросшаяся, с отверстием для выхода ноги и с длинными покрытыми кутикулой сифонами.
К глубоко зарывающимся в мягкий илисто-песчаный грунт прибрежных мелководий формам относятся хорошо известные в северных и дальневосточных морях крупные моллюски мии: песчаная ракушка — Mya (Arenomya) arenaria с овально-яйцевидной раковиной (длиной до 10 см) и Mya truncata с округло-угловатой, сзади вертикально обрубленной раковиной (до 5—6 см длиной).
Песчаная ракушка — более тепловодный амфибореальный вид, обитатель приливо-отливной зоны и самых мелководных районов прибрежной зоны (не более 10 м глубиной); в арктических морях не встречается. Другой вид — Mya truncata — живет несколько глубже первого и распространен очень широко почти во всех морях северного полушария.
Mya (Arenomya) arenaria легко переносит опреснение воды; Mya truncata придерживается более постоянной и более высокой морской солености.
Все мии — типичные фильтраторы, питающиеся взвешенными в воде частицами (детритом) и мелкими планктонными организмами. На обнажающихся во время отлива песчаных отмелях, обильно заселенных песчаной ракушкой, обычно видны многочисленные отверстия, представляющие собой входы в норки этих глубоко закапывающихся (на 20—30 см) моллюсков, по которым легко находить их поселения. Норки и их края укреплены слизью, выделяемой моллюсками. У закопавшихся песчаных ракушек концы сифонов могут слегка высовываться из грунта, так что видны их отверстия, окруженные чувствительными выростами. При приближении опасности или даже при раздражении сифоны могут сильно сокращаться; в вытянутом состоянии они раз в пять длиннее раковины.
Взрослые моллюски обычно не меняют места своего обитания.
Песчаная ракушка размножается летом. Ее личинка парусник уже через несколько дней оседает на дно. Первое время молодой моллюск не зарывается, а лежит на дне, прикрепляясь биссусом к камням, и может переползать с одного места на другое. Через некоторое время молодые моллюски начинают пробовать закапываться, пока не выберут окончательно место своего обитания.
Рост молодых мий в первые годы жизни происходит очень быстро, но сильно зависит от условий обитания, в первую очередь от температуры и солености воды. При сильном опреснении рост может задерживаться; при хороших условиях молодая раковина достигает величины 2—3 см.
Быстрота размножения, высокий темп роста, эвригалинность, легкая приспособляемость к новым условиям делают песчаную ракушку удобным объектом для переселения и акклиматизации.
Больше всего промысел песчаной ракушки развит в США, где в 1963 г. ее было добыто 215 тыс. ц. В США ее не только добывают, но и искусственно разводят. На Тихоокеанское побережье США песчаная ракушка была завезена случайно. Здесь она расселилась и теперь служит объектом промысла.
Песчаная ракушка поступает на рынок в свежем или мороженом виде, реже — сушеная и копченая, но большей частью в консервированном виде; особенно много из нее приготовляют бульона-экстракта. Песчаную ракушку используют также для наживки рыболовной снасти.
Большой интерес представляют камнеточцы и древоточцы из группы лишенных связок моллюсков (Adesmacea) из семейств морских сверлильщиков — фоладид (Pholadidae) и древоточцев (Teredinidae). Это формы, приспособившиеся к обитанию в ходах, проточенных ими в скалах, известняках, плотных породах или в дереве. Изменения в строении тела и раковины, которые претерпела эта группа моллюсков, оказались настолько глубокими, что многие из них утратили свой исходный внешний вид двустворчатых моллюсков, став неузнаваемыми, как, например, корабельный червь (Teredo).
Его длинное голое тело напоминает червя, а не моллюска; маленькая своеобразная раковина, играющая роль сверла, располагается на самом переднем конце тела; поверхность высверливаемого в дереве хода покрыта известковыми выделениями мантии моллюска и образует как бы трубку, защищающую нежное тело.
В связи с приспособлением к механическому сверлению твердых или плотных пород грунта раковины фоладид (Pholadidae) очень крепкие, сложной формы, со своеобразной скульптурой поверхности, неравносторонние (макушка сдвинута к переднему, реже — к заднему концу), со значительным переднебрюшным и задним зиянием. Части створок, граничащие с верхним (замочным) краем, в большей или меньшей степени отогнуты наружу, образуя так называемую макушечную складку. Передняя большая часть раковины вооружена резкими шиповатыми ребрами.
Изнутри под макушкой створки раковин имеют довольно узкий, ножевидный, слегка изогнутый, направленный вниз особый вырост — апофиз, служащий для прикрепления ножных мышц. Раковина фоладид лишена связки (иногда может быть очень небольшая внутренняя связка), и ее створки скреплены только мускулами-замыкателями, что значительно увеличивает подвижность створок. Передний мускул перемещен на макушечную складку раковины и не несет функций замыкателя, а является антагонистом заднего аддуктора. При сокращении переднего мускула раковина фоладид раскрывается сзади, а при сокращении заднего — спереди; они сокращаются не одновременно (как у всех других двустворчатых моллюсков), а поочередно, что делает движения раковины фоладид при сверлении более разнообразными. При такой работе мускулов происходит как бы качание створок вверх, вниз и по дуге назад. Благодаря наличию на створках острых, снабженных шипами и бугорками ребер и вращению раковины и происходит сверление фоладидами грунта.
Сифоны у фоладид мощные, сросшиеся, нередко покрытые хитинизированным периостраком. Нога довольно хорошо развитая, короткая, на конце усеченная, с подошвой, служит для прикрепления к стенкам норки во время сверления. Некоторые фоладиды светятся, как, например, встречающийся в Черном море камнеточец фолас — Pholas dactylus. У него светятся пять хорошо ограниченных участков, включая и оба сифона; светящаяся слизь выделяется особыми железами с длинными протоками и при раздражении выпускается через сифон.
Фоладиды довольно крупны, некоторые достигают 10—12 см длины. Живут главным образом в прибрежной зоне, на малых глубинах. Фоладиды могут повреждать не только известковые породы, песчаник, мергель, но и дерево и даже бетон, что способствует более быстрому разрушению последнего в морской воде.
Некоторые виды фоладид проделывают свои ходы также и в плотном иле или в глине: атлантические и средиземноморские Pholas dactylus и Barnea candida, или Barnea spinosa; обитающая по европейскому и американскому побережьям цирфея гребенчатая (Zirfaea crispata); по Тихоокеанскому побережью Северной Америки — Zirfaea pilsbryi и в Японском море — морское сверло — Pholadidea (Penitella) penita.
Не менее известны и обычны сверлящие дерево фоладиды из рода Xylophaga — ксилофаги, как, например, Xylophaga dorsalis, живущая в Атлантическом океане и Средиземном море. Они часто встречаются в кусках плавающей и затонувшей древесины, в верхней оболочке кокосовых орехов и пр. и могут сверлить различные предметы вплоть до изоляции подводных кабелей. Много новых видов ксилофаг было найдено датской экспедицией на «Галатее» в глубоководных впадинах Тихого океана, например Xylophaga grevei, найденная на глубине более 7 тыс. м, что является пока наибольшей глубиной нахождения морских сверлильщиков.
Хотя ксилофаги точат свои ходы в древесине и пропускают большое количество древесных опилок через свой приспособленный к этому кишечник, они не могут переваривать древесину. Таким образом, проточенные ходы в древесине служат ксилофагам лишь для укрытия, как и всем другим сверлящим норки фоладидам.
Наиболее совершенные приспособления к протачиванию ходов в древесине наблюдаются у морских древоточцев — весьма специализированных моллюсков из семейства Teredinidae — опасных вредителей деревянных свай, пристаней, подводных частей деревянных судов. Эти моллюски наносят огромный материальный ущерб в теплых и особенно в тропических водах. Морские древоточцы очень широко распространены и встречаются почти во всех морях обоих полушарий, отсутствуя лишь в холодных арктических водах.
Большинство известных в настоящее время видов древоточцев (около 70) относится к двум основным родам — Тередо (Teredo) и Банкия (Bankia).
Обычным местом их обитания служат куски дерева, сваи пристаней, деревянные суда, корневища морских трав, а в тропиках также заросли мангровых деревьев, затонувшие в море кокосовые орехи и др.
Лишь единичные виды древоточцев безвредны, как, например, живущий на песчаных мелководьях и прибрежных пляжах Kuphus polythalamia; он обитает в Тихом океане у Филиппин, на Малайском архипелаге, у Северной Австралии; строит в песке довольно толстые известковые трубки более метра длиной. Безвредны и древоточцы Zachsia, обитающие среди корневищ морской травы зостеры и филлоспадикс.
Общее строение древоточцев служит ярким примером приспособительных изменений морских животных. Как указывалось выше, они обладают червеобразным удлиненным телом, на заднем конце которого имеется два длинных тонких сифона — вдыхательный и выдыхательный. Они могут сильно вытягиваться из норки и служат для связи моллюска с внешней средой, в первую очередь для дыхания и питания. Подсчитывая число пар таких сифонов, выставленных наружу из мелких отверстий их ходов в древесине, можно определить, сколько штук «червей» ведет в данном месте свою разрушительную работу. На заднем же конце тела у основания сифонов имеется пара известковых хитиновых пластинок — палеток. Они служат для защиты заднего конца тела древоточцев и закрывают при сверлении ими дерева очень маленькое входное отверстие, сифоны при этом втягиваются внутрь норки. Палетки у рода Teredo очень небольшие, простые, ложкообразные, а у Bankia более сложные, колосовидные и состоят из многих мелких входящих друг в друга воронкообразных образований.
Небольшая неправильно округлая, крепкая, сильно зияющая спереди и сзади раковина покрывает только самый передний конец тела моллюска; у взрослого древоточца раковина занимает лишь 1/30—1/40 часть длины его тела. Между широко раздвинутыми створками раковины спереди выходит небольшая округлая нога, а сзади удлиненное мягкое тело моллюска.
Створки раковины служат прекрасным инструментом для сверления древесины. Ее передняя часть небольшая, треугольная, выступающая в виде ушка, несет горизонтальные тонко зазубренные гребни; средняя, основная часть вооружена мощными грубозубчатыми гребнями, идущими под прямым углом к гребням передней части. Задняя часть раковины гладкая. На створках изнутри имеется длинный вырост — апофиз. У терединид, как и у фоладид, сокращение заднего и переднего мускулов-замыкателей происходит поочередно. При этом передние концы створок раздвигаются с такой силой, что острые зубчики раковины сдирают слой древесины, как рашпилем. Нога при этом играет роль присоски, которая удерживает моллюска в протачиваемом им ходе; сверлящие движения происходят ритмически — 8—12 раз в минуту. Ходы древоточцев выстланы внутри тонким слоем известковых отложений; поперечный разрез куска дерева, источенного ими, имеет вид пчелиных сот.
Интересно отметить, что у древоточцев их соседние ходы в древесине никогда не пересекаются, как бы густо они ни заселяли зараженную ими древесину. Повороты и изгибы ходов, которые приходится делать моллюскам, чтобы избежать друг друга, несомненно, приводят к еще большему «изрешечиванию» древесины.
Морские древоточцы питаются, как и другие моллюски-фильтраторы, взвешенными в воде мелкими планктонными организмами, засасывая воду через входной сифон, и древесными опилками, которые они соскабливают при сверлении.
В связи с питанием древесиной их вытянутый желудок имеет особый большой слепой мешковидный вырост, всегда набитый у них древесными опилками. В этом выросте скапливаются частицы древесины двух сортов: очень мелкие, образованные в результате соскабливания древесины тонкими зубчиками передней части раковины, и удлиненные, волокнистые, соскобленные более крупными зубчиками среднего отдела раковины.
Мельчайшие частички дерева заглатываются амебоцитами в многочисленных открывающихся в желудок пищеварительных дивертикулах (выростах) печени и перевариваются ими внутриклеточно. У древоточцев обнаружен фермент целлюлаза, переваривающий клетчатку, гидролизующий ее до глюкозы. Наблюдения физиологов над питанием древоточцев показали, что в переваривании древесины принимает участие несколько ферментов и что клетчатка (целлюлоза) используется ими в большей степени, чем гемицеллюлоза (углеводы клеточных стенок водорослей).
Все кусочки древесины, соскобленные раковиной, заглатываются через рот, проходят через пищеварительный тракт, а непереваренные остатки древесины выводятся через выдыхательный сифон наружу.
В средних широтах древоточцы размножаются только летом, а в тропиках круглый год.
Терединиды — гермафродиты, но при этом каждая особь сначала производит сперматозоиды, а затем яйца; такое чередование полов исключает самооплодотворение. Иногда яйца развиваются и без оплодотворения (партеногенетически). Оплодотворенные яйца вначале довольно быстро развиваются внутри жаберной полости материнской особи: через 20—30 часов образуется личинка трохофора, а еще через 36—48 часов — личинка велигер; только через 2—3 недели велигер выходит наружу, в воду, где 2—2,5 недели плавает свободно, после чего отыскивает для себя кусок дерева или сваю, в которую внедряется.
Молодь осевших древоточцев быстро растет. Так, тропическая Bankia gouldi через 12 дней после оседания имеет длину 3 мм, через 30 дней — 6 см, через 36 дней — 10 см. Протачивая ход, молодые тередо сначала идут вдоль волокон древесины, а позднее они могут точить ее и поперек.
Размеры тела и трубок древоточцев очень различны, часто очень значительны, особенно у тропических видов. Так, обычный обитатель мангровых зарослей Dicyathifer manni имеет раковину более 2 см диаметром, а его трубки достигают длины более 2 м.
В морях СССР обитает несколько видов древоточцев, из которых наиболее известны: в Черном и Балтийском морях — Teredo navalis (до 25 см длиной), распространенныи также в водах Северной Атлантики и северной части Тихого океана; в юго-западной части Баренцева моря — Nototeredo norvagica (до 50 см длиной) и еще более крупный Teredo megotara. Последний также обитает в Северной Атлантике, Средиземном море и в Тихом океане. В Японском море у наших берегов обитает крупная Bankia setacea (длиной до 60 см) и несколько более мелких видов Teredo, в том числе обитающая в зарослях морских трав Zachsia zenkewitchi.
Меры борьбы с морскими древоточцами очень разнообразны, но сводятся в основном к покрытию подводных сооружений слоем специальных красок и к пропитыванию древесины токсическими для моллюсков веществами, в первую очередь креозотом, каменноугольным лаком, карболовой кислотой и др. По отношению к деревянным судам давно практикуется регулярный заход на 3—4 дня в пресную воду в период размножения тередо и оседания его личинок, которые очень чувствительны к сильному опреснению, осушка судов сроком от 5 до 30 дней и некоторые другие методы борьбы.
